Мозг | |
---|---|
![]() | |
Идентификаторы | |
MeSH | D001921 |
NeuroNames | 21 |
TA98 | A14.1.03.001 |
TA2 | 5415 |
Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ] |
A мозг органом, который служит центром нервной системы у всех позвоночных и сообще беспозвоночных животных. Он расположен в голове, обычно рядом с чувствительностью для , таких как зрение. Это самый сложный орган в теле позвоночного. У человека кора головного мозга содержит примерно 14–16 миллиардов нейронов, а предполагаемое количество нейронов в мозжечке составляет 55–70 миллиардов. Каждый нейрон связан с синапсами с тысячами других нейронов. Эти нейроны обычно связываются друг с другом с помощью длинных волокон, называемых аксонами, которые переносят сигнальные импульсы, называемые электрические действия, в отдаленные части мозга или тела, нацеленные на клетки-реципиенты.
Физиологически мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Они на остальную часть тела, создавая паттерны мышечной активности и стимулирующие секрецию химических веществ, называемых гормонами. Этот централизованный контроль позволяет быстро и скоординированно реагировать на изменения в среде. Некоторые основные типы реакций, такие как рефлексы, могут быть опосредованы спинным мозгом или периферическими ганглиями, но сложное целенаправленное управление поведением, основанное на сложном сенсорном вводе, требует возможностей централизованного интегрирования информации. мозг.
Операции отдельных клеток мозга теперь изучены в степени, но то, как они взаимодействуют в миллионах ансамблей, еще предстоит решить. Последние модели современного нейробиологии рассматривают как биологический компьютер, очень отличающийся по механизму от электронного компьютера, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает методы.
В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, при этом наибольшее внимание уделяется позвоночным. Он имеет дело с человеческим мозгом в той мере, в какой он обладает свойствами других мозгов. Отличия человеческого мозга от других мозгов развитие в статье о человеческом мозге. Вместо этого освещаются несколько тем, которые могут быть рассмотрены здесь, потому что о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Наиболее важными из них являются заболевание мозга и повреждения мозга, которые происходят в статье о человеческом мозге.
Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и выявить общие черты часто сложно. Тем не менее, существует схема принципов мозга, применимых к широкому кругу видов. Аспекты Некоторые структуры мозга являются общими почти для всех видов животных; другой отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных.
Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга - визуальный осмотр, но разработано много более сложных методов. Мозговая ткань в ее естественном состоянии слишком мягкая, чтобы работать с ней, но ее можно укрепить другим путем погружения в спирт или фиксаторы, а разрезать на части для исследования внутренней части. Визуально внутренняя часть мозга состоит из областей так называемого серого вещества темного цвета, разделенных областями белого вещества более светлого цвета. Дополнительную информацию можно получить, окрашенные срезы ткани мозга различных химических веществ. Также можно исследовать микроструктуру ткани головного мозга с помощью микроскопа и проследить схему соединений от одной области мозга к другому.
Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов: нейронов и глиальных клеток. Глиальные клетки (также известные как глия или нейроглия) включают различные типы функций, включая структурную поддержку, поддержку, изоляцию и руководство по развитию. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками мозга. Уникальность нейронов заключается в их способности посылать сигналы определенным клеткам-мишеням на большие расстояния. Они посылают эти сигналы с помощью аксона, которые представляют собой тонкое протоплазматическое волокно, которое простирается от клеток тела и проецируется, обычно с многочисленными ветвями, в других областях, иногда рядом, иногда в отдаленных частях мозга или тела. Длина аксона может быть необычной: например, если пирамидная клетка (возбуждающий нейрон) коры головного мозга увеличена так, что ее клеточное тело стало размером с человеческое тело, а его аксон - равным образом при увеличении превратится в кабель диаметром в несколько сантиметров, протяженностью более километра. Эти аксоны передают сигналы в форме электрохимических импульсов, которые перемещаются вдоль аксона со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны испускают потенциалы действия постоянно, со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда излучают всплески потенциалов действия.
Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством множества соединений, называемых синапсами. Один аксон может иметь до тысяч синаптических связей с другими клетками. Когда потенциал действия, перемещающийся по аксону, вызывает синапса, он вызывает высвобождение химического вещества, называемого нейротрансмиттером. Нейротрансмиттер связывается с молекулами рецептора в мембране клетки-мишени.
. Синапсы являются ключевыми функциональными элементами мозга. Существенная функция мозга - межклеточная связь, а синапсы - это точки, в которых происходит общение. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов; даже мозг плодовой мушки содержит несколько миллионов. Функции этих синапсов очень разнообразны: некоторые из них возбуждающие (возбуждение клетки-мишени); другие тормозят; другие работают, активируя системы вторичного обмена сообщениями, которые изменяют внутреннюю химию своих клеток-мишеней сложным образом. Большое количество синапсов можно динамически исследователя; то есть они способны использовать силу таким образом, чтобы это управлялось схемами проходящих через них сигналов. Широко распространено мнение, что зависимая от активности мод синапсов является основным механизмом мозга для обучения и памяти.
Большая часть пространства мозга занята аксонами, которые часто связаны вместе в так называемых путях нервных волокон. Миелинизированный аксон обернутой изолирующей оболочки из миелина, которая служит для значительного увеличения скорости распространения сигнала. (Есть также немиелинизированные аксоны). Миелин имеет белый цвет, поэтому участки мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят как светлое белое вещество, в отличие от более темного серого вещества, которое отмечает области с высокой плотностью тела нейронных клеток.
За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы) и книдарии (нервная система, состоящая из диффузной нервной сети), все живые многоклеточные животные - это билатерии, то есть животные с билатерально-симметричной формой тела (то есть левой и правой стороной, которые являются приблизительными зеркальными отображениями друг друга). Считается, что все билатерии произошли от общего предка, который появился в начале кембрийского периода, 485-540 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом. На уровне этой основной формы червя продолжает отражаться в схеме архитектуры тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных. Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишкой, идущую от рта к анальному отверстию и нервный шнур с расширением (ганглием ) для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием в области передней, называемый мозгом. У некоторых видов, например, нематод, червей, мозг маленький и простой; у других видов, включая позвоночных, это самый сложный орган в организме. Некоторые типы червей, такие как пиявки, также имеют увеличенный узел на заднем нерве конечного шнура, известный как «хвостовой мозг».
Есть несколько типов двухсторонних, у которых отсутствует узнаваемый мозг, включая иглокожих и оболочников. Окончательно не установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что самые ранние билатерии не обладали мозг, или же их предки эволюционировали таким образом, который привел к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.
В эту категорию входят тихоходки, членистоногие, моллюски и многочисленные виды червей. Разнообразие строений тела беспозвоночных соответствует одинаковому разнообразию структур мозга.
Две группы беспозвоночных обладают особенно сложным мозгом: членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные и др.) И головоногих (осьминоги, кальмары и подобные моллюски). Мозг членистоногих и головоногих моллюсков возникают из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надпищеводный ганглий, с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. Головоногие моллюски, такие как осьминоги и кальмары, обладают самым большим мозгом среди всех беспозвоночных.
Есть несколько видов беспозвоночных, которые интенсивно изучаются, поскольку они обладают свойствами, которые делают их удобными для экспериментальной работы:
Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад (Mya ), в кембрийский период, и, возможно, по форме напоминал современную миксину. Акулы появились около 450 млн лет назад, амфибии около 400 млн лет назад, рептилии около 350 млн лет назад, а млекопитающих около 200 млн лет назад. Каждый вид имеет одинаково долгую эволюционную историю, но мозг современного миксин, миног, акул, амфибий, рептилий и млекопитающих демонстрирует градиент размера и сложности, который примерно соответствует эволюционному порядку. Все эти мозги содержат один и тот же набор основных анатомических компонентов, многие из них являются рудиментарными у миксин, тогда как у млекопитающих передняя часть (конечный мозг ) сильно развита и расширена.
Мозг проще всего сравнивать по размеру. Взаимосвязь между размером мозга, размером тела и другими переменными изучалась на широком спектре видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, у более мелких животных, как правило, мозг больше, измеряемый как часть размера тела. Для млекопитающих взаимосвязь между объемом мозга и массой тела по существу степенному закону с показателем, равным примерно 0,75. Эта формула в некоторой степени от нее отходит, что частично отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5-10 раз больше, чем предсказывает формула. У хищников, как правило, мозг больше, чем у их производительность, по сравнению с размером тела.
Мозг всех позвоночных основную форму, наиболее четко проявляющуюся на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей самой ранней форме мозг выглядит как три опухоли на переднем конце нервной трубки ; эти опухоли в конечном итоге становятся передним мозгом, средним мозгом и задним мозгом (передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг, соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и земноводные, эти три части остаются одинаковыми по размеру у взрослых, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше других частей, средний мозг становится очень маленьким.
мозг позвоночных состоит из очень мягких тканей. Живая ткань мозга розоватая снаружи и в основном белая внутри с небольшими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительной ткани мембран, называемых мозговыми оболочками, которые отделяют череп от мозга. Кровеносные сосуды входят в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки в стенках кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер, который блокирует прохождение многих токсинов и патогенов (хотя в то же время блокируя антитела и некоторые лекарства, что создает особые проблемы при лечении заболеваний головного мозга).
Нейроанатомы обычно делят мозг позвоночных на шесть основных областей: конечный мозг (полушария головного мозга), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг (средний мозг), мозжечок, мост и продолговатый мозг. Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, которые сложены или извиты, чтобы поместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из скоплений множества небольших ядер. Тысячи различимых областей могут быть идентифицированы в головном мозге позвоночных на основе тонких различий в нервной структуре, химии и связности.
Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всех мозгах позвоночных, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенные искажения геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. Мозг акулы показывает основные компоненты в простой форме, но у костистых рыб (подавляющего большинства существующих видов рыб) передний мозг стал «вывернутым», как носок, вывернутый наизнанку. У птиц также происходят серьезные изменения в строении переднего мозга. Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида.
Вот список некоторых из наиболее важных компонентов мозга позвоночных вместе с кратким описанием их функций в том виде, в каком они понимаются в настоящее время:
Наиболее очевидное различие между млекопитающих и других позвоночных по размеру. Средний мозг млекопитающего примерно в два раза больше, чем мозг птицы того же размера, и в десять раз больше, чем мозг рептилии того же размера.
Однако размер - это не единственное отличие: есть и существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом похожи на таковые у других позвонков, но различия между ними в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре. Кора головного мозга - это часть мозга, наиболее сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не являющихся млекопитающих, поверхность большого мозга выстлана сравнительно простая трехслойной структурой, называемой паллием. У млекопитающих паллий превращается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортекс или изокортекс. Некоторые области на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалевидное тело, также гораздо более широко развиты у млекопитающих, чем у других позвоночных.
Развитие коры головного мозга несет с собой изменения. в другие области мозга. Верхний бугорок, который играет важную роль в визуальном поведении многих позвоночных, млекопитающих сжимается до небольшого размера, и из его функций берут на себя зрительные коры головного мозга. Мозжечок млекопитающих содержит большую часть (неоцеребеллум ), предназначенную для поддержки коры головного мозга, которые не имеют аналогов у других позвоночных.
Виды | EQ |
---|---|
Человек | 7,4–7,8 |
Обыкновенный шимпанзе | 2,2–2,5 |
макака-резус | 2,1 |
дельфин афалина | 4,14 |
Слон | 1,13– 2.36 |
Собака | 1.2 |
Лошадь | 0, 9 |
Крыса | 0,4 |
Мозг человека и других приматов содержит те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но обычно больше по размеру тела. Коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга разных видов. Он учитывает нелинейность взаимоотношений мозга и тела. У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как среди других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. У дельфинов значения EQ выше, чем у приматов, кроме людей, но почти у всех других млекопитающих значения EQ значительно ниже.
Большая часть увеличения мозга приматов происходит из-за массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальной коры и частей коры, участвующих в зрении. Сеть обработки изображений приматов включает не менее 30 различных областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области обработки изображений занимают более половины поверхности неокортекса приматов. префронтальная кора функции, которые включают планирование, рабочую память, мотивацию, внимание и <275.>исполнительный контроль. У приматов он гораздо большую часть мозга, чем у других видов мозга.
Мозг развивается в сложно организованной последовательности этапов. Он меняет форму от простого набухания в передней части нервного шнура на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного набора пространств и соединений. Нейроны клеток в таблице, стволовые клетки, а затем мигрируют через ткань, чтобы достичь своего конечного местоположения. После того, как нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, ветвясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигаются своих целей и не образуют синаптические связи. В некоторых частях нервной системы нейроны и синапсы продуцируются в избыточном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные отсекаются.
У позвоночных ранней стадии нервного развития сходны между собой. все виды. По мере того, как эмбрион трансформируется из круглой клетки клеток в червеобразную структуру, узкая полоса эктодермы, проходящая вдоль средней линии спины, индуцируется, чтобы нервной пластинкой, предшественник нервной системы. Нервная пластинка загибается внутрь, образуя нервную бороздку, а затем губы, которые выстилают бороздку, сливаются, заключить ную трубку, полый шнур клеток с желудочком, заполненной жидкостью. центр. На переднем конце желудочки и спинной мозг набухают, образуется три пузырька, которые являются предшественниками переднего мозга (переднего мозга), среднего мозга (среднего мозга) и ромбовидного мозга (задний мозг). Следующий этап передний мозг разделяется на два пузырька, называемый конечным мозгом (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и промежуточным мозгом (будет содержать таламус). и гипоталамус). Примерно в то же время задний мозг разделяется на средний мозг (который будет содержать мозжечок и мост) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным положениям.
Как только нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в области вокруг себя. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста, усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя двигаться в каждой точке своего пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста происходит через мозг, пока не достигнут целевой области, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Что касается всего мозга, тысячи генов продукты, которые влияют на поиск путей аксонов.
возникает проблема, возникающая частично, однако возникает проблема. Во многих частях мозга аксоны сначала «разрастаются», а «сокращаются» механизмами, изменяются от нервной активности. Например, в проекции глаза к среднему мозгу структура взрослого человека содержит очень точное изображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки с положением точки в слое среднего мозга. На первом этапе развития каждый аксон сетчатки направляется в нужное место в среднем мозге с помощью химических сигналов, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким спектром нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения включает особые механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые спонтанно появляются в случайной точке и медленно распространяются через слой сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными одновременно; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который вызывает ослабление синапсов и, в конечном итоге, исчезновение, если активность в аксоне не сопровождается активностью целевой клетки. Результатом этого изощренного процесса является постепенная настройка и сжатие карты, в результате чего она остается в ее точной взрослой форме.
Подобные вещи происходят и в других областях мозга: исходная синаптическая матрица генерируется в результате генетических изменений. определяется химическим руководством, но затем постепенно уточняется зависимыми от активности механизмами, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными сигналами. В некоторых случаях, как в случае системы сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые действуют только в развивающемся мозге и, очевидно, существуют исключительно для направления развития.
У людей и многих других млекопитающих создаются новые нейроны. в основном до рождения, а мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого человека. Однако есть несколько областей, в которых новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых нейрогенез у взрослых хорошо изучены, - это обонятельная луковица, которая участвует в обонянии, и зубчатая извилина гиппокампа, где есть доказательства того, что новые нейроны играют роль в хранении недавно приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, присутствующий в раннем детстве, остается на всю жизнь. Глиальные клетки различны: как и большинство типов клеток в организме, они генерируются на протяжении всей жизни.
Уже давно ведутся споры о том, являются ли качества разума, личности и интеллекта можно отнести к наследственности или к воспитанию - это споры о природе и воспитании. Хотя многие детали еще предстоит уточнить, исследования в области нейробиологии ясно показали, что оба фактора важны. Гены определяют общую форму мозга, а гены определяют, как мозг реагирует на опыт. Однако необходим опыт для уточнения матрицы синаптических связей, которая в своей развитой форме содержит гораздо больше информации, чем геном. В некотором смысле все, что имеет значение, - это наличие или отсутствие опыта в критические периоды развития. В остальном важны количество и качество опыта; например, есть веские доказательства того, что животные, выращенные в обогащенной среде, имеют более толстую корку головного мозга, что указывает на более высокую плотность синаптических связей, чем у животных, у которых уровни стимуляции ограничены.
Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности соответствующим образом реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. электрические свойства нейронов контролируются широким спектром биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействиями между нейротрансмиттерами и рецепторами, которые происходят в синапсах.
Нейротрансмиттеры представляют собой химические вещества, которые высвобождаются в синапсах, когда локальная мембрана деполяризуется и Ca входит в клетку, t Как правило, когда потенциал действия достигает синапса - нейротрансмиттеры присоединяются к молекулам рецептора на мембране клетки-мишени ( или клетки) синапса и тем самым изменяют электрические или химические свойства молекул рецептора. За некоторыми исключениями, каждый нейрон в головном мозге выделяет один и тот же химический нейромедиатор или комбинацию нейротрансмиттеров во всех синаптических связях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как принцип Дейла. Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейромедиаторам, которые он выделяет. Подавляющее большинство психоактивных препаратов проявляют свое действие, изменяя системы нейротрансмиттеров. Это относится к таким наркотикам, как каннабиноиды, никотин, героин, кокаин, алкоголь, флуоксетин, хлорпромазин и многие другие.
Два нейротрансмиттера, которые наиболее широко встречаются у позвоночных головного мозга: глутамат, который почти всегда оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая почти всегда ингибирует. Нейроны, использующие эти передатчики, можно найти почти в каждой части мозга. Из-за своего повсеместного распространения препараты, действующие на глутамат или ГАМК, как правило, обладают широким и мощным действием. Некоторые общие анестетики Большие, уменьшая эффекты глутамата; Большинство транквилизаторов осуществляют седативное действие, усиливая действие ГАМК.
Есть десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто в областях, предназначенных для определенных функций. Серотонин, например - основной мишень многих антидепрессантов и многих диетических вспомогательных средств - поступает исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядрами шва. Норэпинефрин, участвующий в возбуждении, поступает исключительно из близлежащей небольшой области, называемой locus coeruleus. Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в головном мозге, но не так широко распространены, как глутамат и ГАМК.
. В качестве эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов демонстрирует синхронизированную активность, генерируются ими электрические поля достаточно широко, они могут быть достаточно высокими с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) или магнитоэнцефалографии (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна. Каждая часть мозга представляет смесь ритмической и неритмической активности, которая может изменяться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга наблюдается тенденция проявлять большие медленные дельта-волны во время сна, более быстрые альфа-волны, когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотично выглядящая нерегулярная активность, когда животное Активно выполняет задачу под названием бета и гамма-волны. Во время эпилептического припадка тормозные механизмы управления головного мозга работают, электрическая активность повышенного до патологического уровня, производя записи ЭЭГ, которые показывают большие и волны спайковые паттерны, невидимые в здоровом мозге. Связь этих моделей на уровне компьютерных функций отдельных нейронов является основным механизмом для текущих исследований в нейрофизиологии.
У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер, который позволяет метаболизму внутри мозга работать иначе, чем метаболизму в других частях тела. Глиальные клетки играют роль в метаболизме мозга, контролируемом химическим составом жидкости, окружающей нейроны, включая введение и питательных веществ.
Ткань мозга использует большое количество энергии к своему объему, поэтому большой предъявляет серьезные метаболические требования к животным. Необходимость ограничивать массу тела, например, чтобы летать, по-видимому, привела к отбору по уменьшению размера мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши. Большая часть энергии, потребляемой мозгом, идет на поддержание электрического заряда (мембранный потенциал ) нейронов. Большинство позвоночных животных выделяют от 2% до 8% основного метаболизма в мозге. Однако у приматов этот процент намного выше - у людей он достигает 20–25%. Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше, чем неактивные области; это составляет основу функциональной функциональной визуализации мозга ПЭТ, фМРТ и NIRS. Мозг обычно получает большую часть своей энергии от кислородзависимого метаболизма глюкозы (т. Е. Сахара в крови), но кетоны основные альтернативные средства вместе со вкладом от средней цепи жирные кислоты (каприловая и гептановая кислоты), лактат, ацетат и, возможно, аминокислоты.
Информация от органов чувств собирается в головном мозге. Там он используется для определения того, какие действия должен предпринять организм.Мозг обрабатывает необработанные данные для извлечения информации о структуре окружающей среды. Затем он объединяет обработанную информацию о текущих потребностях животных и воспоминаниях о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует паттерны двигательной реакции. Эти задачи обработки требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем.
Функция мозга - обеспечивать согласованный контроль над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц совместно активировать сложные структуры; он также позволяет стимулировать воздействие на одну часть тела, вызывая реакции в других частях, и может препятствовать тому, чтобы разные части тела действовали взаимно противоположно.
Человеческий мозг получает информацию о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве (проприоцепция ), химический состав кровотока и др. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как ощущение инфракрасного тепла у змей, чувство магнитного поля у некоторых птиц или чувство электрического поля в основном встречается у водных животных.
Каждая сенсорная система начинается со рецепторных клеток, таких как фоторецепторные клетки в сетчатке глаза или чувствительные к вибрации волосковые клетки в улитке уха. Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где они передают свои сигналы в сенсорное ядро первого порядка, предназначенное для одной конкретной сенсорной модальности. Это первичное сенсорное ядро отправляет информацию в сенсорные области высокого порядка, которые предназначены для той же модальности. В конце концов, через промежуточную станцию в таламусе сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих функций и объединяются с сигналами, поступающими от других органов чувств. системы.
Моторные системы - это области мозга, которые участвуют в инициировании движений тела, то есть в активации мышц. За мышц, управляющих глазом, которые управляются ядром среднего мозга, все произвольные мышцы тела напрямую иннервируются мотонейронами в спинном и заднем мозге. Моторные нейроны спинного мозга контролируются как нервными цепями, присущими спинному мозгу, так и входными сигналами, которые нисходят из головного мозга. Внутренние спинномозговые цепи реализуют множество рефлекторных ответов и содержат генераторы паттернов для ритмических движений, таких как ходьба или плавание. Нисходящие связи от головного мозга осуществляют более изощренный контроль.
Мозг содержит несколько моторных поверхностей, которые проецируются на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области в мозговом веществе и мостах, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание или глотание. На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такое как красное ядро , которое отвечает за координацию движений рук и ног. На более высоком уровне находится первичная моторная кора, полоска ткани, расположенная на заднем крае лобной доли. Первичная пирамидная проекция в области спинного мозга, пирамидный тракт. Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет точно произвольно контролировать мельчайшие детали движений. Другие связанные с моторикой области мозга оказывают вторичное воздействие на проецирующие области. Наиболее важными вторичными областям государства премоторная кора, дополнительная моторная область, базальные ганглии и мозжечок. Помимо всего вышеперечисленного, головной мозг содержит обширные схемы для управления вегетативной нервной системой, которая контролирует движение гладких мышц тела.
Область | Местоположение | Функция |
---|---|---|
Вентральный рог | Спинной мозг | Содержит двигательные нейроны, которые непосредственно активируют мышцы |
Глазодвигательные ядра | Средний мозг | Содержит мотонейроны, которые непосредственно активируют глазные мышцы |
Мозжечок | Задний мозг | Калибровка скорости и времени движений |
Базальные ганглии | Передний мозг | Выбор действия на основе мотивации |
Моторная кора | Лобная доля | Прямая кортикальная активация моторных цепей спинного мозга |
Премоторная кора | Лобная доля | Группирует элементарные движения в скоординированные паттерны |
Дополнительная двигательная зона | Лобная доля | Последовательность движений во временные паттерны |
Префронтальная кора | Фронтальная кора | Планирование и другие исполнительные функции |
Многие животны е в ежедневном цикле чередуют сон и бодрствование. Возбуждение и бдительность также модулируются в более точной временной шкале сетью области мозга. Крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над ключевыми точками зрительных нервов двух глаз, крошечная часть системы сна является супрахиазматическим ядром (SCN). SCN содержит центральные биологические часы организма. Там нейроны показывают уровни активности, которые повышают уровень активности около 24 часов, циркадные ритмы : эти колебания активности вызваны ритмическими изменениями в экспрессии набора «часовых генов». SCN продолжает отсчитывать время, даже если он удален из мозга и помещен в чашку с питательным раствором, но обычно он получает входные данные от зрительных нервов через ретиногипоталами тракт (RHT), что позволяет ежедневные циклы свет-темнота для калибровки часов.
SCN проецируется на набор областей в гипоталамусе, стволе и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна-бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация, группа кластеров нейронов, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы, контролирующие уровень активности, во все части коры. Повреждение ретикулярной формации может привести к необратимому состоянию комы.
Сон вызывает большие изменения в активности мозга. До 1950-х годов известно, что мозг по существу отключается во время сна, но теперь известно, что это далеко не так; активность продолжается, но модели становятся совсем другими. Существует два типа сна: REM-сон (с сновидениями ) и NREM (не-REM, обычно без сновидений) сон, которые повторяются немного по-разному. на всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных паттернов мозговой активности: REM, легкое NREM и глубокое NREM. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленным сном, активность коры головного мозга принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумная и десинхронизированная. Уровни нейромедиаторов норэпинефрина и серотонина падают во время медленного сна и почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина показывают обратную картину.
Для любого животного выживаемость требует поддержания множества параметров состояния организма в ограниченном диапазоне изменений: они включают температуру, содержание воды, усиление силы в кровотоке, уровни глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие. Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела - intérieur, как назвал ее физиолог-первопроходец Клод Бернар - известна как гомеостаз (Греческое для « стоя на месте »). Поддержание гомеостаза - важнейшая функция мозга. Основной принцип, лежащий в основе гомеостаза, - это отрицательная обратная связь : каждый раз, когда параметр отклоняется от заданного значения, заставляет генерировать сигнал ошибки, который вызывает реакцию, которая заставляет параметр возвращаться к его оптимальному значению. (Этот принцип широко используется в инженерии, например, при контроле температуры с помощью термостата.)
У позвоночных самая важная часть мозга - это гипоталамус, небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает его сложность. Гипоталамус - это совокупность нескольких ядер, большинство из которых участвует в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальными взаимодействиями, такими как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них к гомеостазу. Некоторые ядра гипоталамуса получают данные от датчиков, используемые в слизистой оболочке кровеносных сосудов, и передают информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы, которые могут генерировать действия для исправления недостатков. Некоторые из выходных сигналов также поступают в гипофиз, крошечную железу, прикрепленную к мозгу непосредственно под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему телу и вызывают изменения в клеточной активности.
Отдельные животные должны проявлять поведение, способствующее выживанию, такое как поиск пищи, воды, убежища и партнера. Мотивационная система в мозгу отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для любых потребностей потребностей. Система мотивации работает в основном по механизму вознаграждения и наказания. Когда определенное поведение вызывает благоприятные последствия, в мозге активируется механизм вознаграждение, вызывающее структурные изменения внутри мозга, вызывающие поведение повторения позже, всякий раз, когда возникает похожая ситуация. И наоборот, когда за поведением следуют неблагоприятные последствия, активируется механизм поведения мозга, вызывающий структурные изменения.
Системы организма, изученные на сегодняшний день, используют вознаграждение –Механизм наказания: например, черви и насекомые изменить свое поведение, чтобы искать источники или опасностей. Устанавливается определенным набором структур головного мозга, в основе которого лежат базальные ганглии - набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга. Базальные ганглии являются центральным участком, в котором приняты решения: базальные ганглии устойчивый тормозящий контроль над большей частью моторных систем мозга; когда это запрещение снимается, двигательная система разрешает выполнение действия, которое она запрограммирована для выполнения. Вознаграждение и наказание функционируют, изменяя соотношение между входными данными, которые получают базальные ганглии, и исходящими сигналами принятия решения. Механизм вознаграждения понимается лучше, чем механизм наказания, потому что его роль в злоупотреблении наркотиками требует его очень интенсивного изучения. Исследования показали, что нейромедиатор дофамин играет центральную роль: наркотики, вызывающие привыкание, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают действие дофамина в мозгу.
Практически все животные способны изменять свое поведение в результате опыта - даже самые примитивные типы червей. Поскольку поведение определяется активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце 19 века теоретики, такие как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, утверждали, что наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что обучение и память выражаются в изменениях синаптических связей между нейронами. Однако до 1970 года экспериментальные доказательства, подтверждающие гипотезу синаптической пластичности, отсутствовали. В 1971 году Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовали статью о феномене, который сейчас называется долгосрочная потенциация : в статье были приведены четкие доказательства индуцированных активностью синаптических изменений, которые длилось не менее нескольких дней. С тех пор технические достижения значительно упростили проведение подобных экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и раскрыли другие типы синаптических изменений, обусловленных активностью, в различных областях мозга, включая кора головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок. Нейротрофический фактор головного мозга (BDNF ) и физическая активность, по-видимому, играют полезную роль в этом процессе.
В настоящее время нейробиологи различают несколько типов обучения и памяти, которые являются реализуется мозгом различными способами:
Область нейробиологии охватывает все подходы, которые стремятся понять мозг и остальную его часть. нервная система. Психология стремится понять разум и поведение, а неврология - это медицинская дисциплина, которая диагностирует и лечит заболевания нервной системы. Мозг также является наиболее важным органом, изучаемым в психиатрии, отрасли медицины, которая занимается изучением, профилактикой и лечением психических расстройств. Когнитивная наука стремится к объединить нейробиологию и психологию с другими областями, которые связаны с мозгом, такими как информатика (искусственный интеллект и подобные области) и философия.
Самый старый метод изучения мозг анатомический, и до середины 20-го века значительный прогресс в нейробиологии происходил благодаря разработке более качественных красителей клеток и более совершенных микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество пятен, которые показывают нервную структуру, химию и связи. В последние годы разработка методов иммуноокрашивания позволила исследовать нейроны, которые экспрессируют определенные наборы генов. Кроме того, функциональная нейроанатомия использует методы медицинской визуализации для корреляции вариаций структуры человеческого мозга с различиями в познании или поведении.
Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основные инструменты - это наркотики и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, некоторые весьма специфическим образом. Записи активности мозга могут быть выполнены с помощью электродов, приклеенных к коже черепа, как в исследованиях ЭЭГ, или имплантированных в мозг животных для внеклеточных записей, которые могут обнаруживать потенциалы действия, генерируемые отдельные нейроны. Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, можно использовать эти методы для записи активности мозга животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая при этом страданий. Те же методы иногда использовались для изучения активности мозга у людей, страдающих неизлечимой эпилепсией, в случаях, когда была медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации области мозга, ответственной за эпилептические припадки. Функциональные методы визуализации, такие как фМРТ, также используются для изучения активности мозга; эти методы в основном использовались с людьми, потому что они требуют, чтобы находящийся в сознании субъект оставался неподвижным в течение длительного периода времени, но они имеют большое преимущество в том, что они неинвазивны.
Другой подход к функционированию мозга - изучение последствий повреждения определенных областей мозга. Несмотря на то, что он защищен черепом и мозговыми оболочками, окружен спинномозговой жидкостью и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа мозга делает его уязвимым для многочисленные заболевания и несколько видов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений мозга являются ключевым источником информации о функциях мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего с участием крыс, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества для получения точных моделей повреждений, а затем изучить последствия для поведения.
Вычислительная нейробиология включает два подхода: во-первых, использование компьютеры для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу для моделирования работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такие симуляции известны как биологически реалистичные нейронные сети. С другой стороны, можно изучать алгоритмы нейронных вычислений путем моделирования или математического анализа операций упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируются от большей части их биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучаются как компьютерными учеными, так и нейробиологами.
Вычислительное нейрогенетическое моделирование связано с изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга по отношению к генам и динамических взаимодействий между генами.
В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов для изучения мозга и акцент на роли нейротрофических факторов и физической активности в нейропластичности. Чаще всего встречаются мыши из-за наличия технических средств. Теперь можно с относительной легкостью «нокаутировать» или мутировать большое количество генов, а затем исследовать их влияние на функцию мозга. Также используются более сложные подходы: например, с помощью рекомбинации Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время.
Самый старый мозг, который был обнаружен, был обнаружен в Армении в пещерном комплексе Арени-1. Мозг, возраст которого оценивается более 5000 лет, был обнаружен в черепе девочки от 12 до 14 лет. Хотя мозги сморщились, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры.
Ранние философы разделились во мнениях относительно того, находится ли душа в мозгу или в сердце. Аристотель отдавал предпочтение сердцу и считал, что функция мозга заключается только в охлаждении крови. Демокрит, изобретатель атомарной теории материи, утверждал, что душа состоит из трех частей, с интеллектом в голове, эмоциями в сердце и похотью рядом с печенью. Неизвестный автор О священной болезни, медицинский трактата в Корпус Гиппократа, однозначно высказался в пользу мозга, написав:
Люди должны знать, что из ничего другого, кроме мозга, приходят радости, восторги, смех и развлечения, а также печали, печали, уныние и причитания.... И тем же органом мы сходим с ума и бредим, и страхи и ужасы нападают на нас, одни ночью, другие днем, и сны, и безвременные странствия, и заботы, которые не подходят, и незнание нынешних обстоятельств, и неумелость. Все это мы выносим из мозга, когда он нездоров...
Римский врач также утвержден, что мозг важен, и теоретизировал в некоторой степени о том, как это может работать. Гален проследил анатомические отношения между мозгом, нервами и мышцами, что все мышцы связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он предположил, что нервы активируют мышцы механически, неся загадочное вещество, которое он назвал пневматическим психиконом, что обычно переводится как «духи животных». Идеи Галена были широко известны в средние века, но особого прогресса не произошло до эпохирождения, когда возобновились подробные анатомические исследования в сочетании с теоретическими размышлениями Рене Декарта и его последователей. Декарт, как и Гален, рассматривал нервную систему в терминах гидравлики. Он считал, что высшие когнитивные функции выполняются нефизическими res cogitans, но что большинством поведения людей и всех животных можно объяснить механически.
Первый реальный прогресс в направлении Однако современное понимание нервной функции пришло из исследований Луиджи Гальвани (1737–1798), который обнаружил, что удар статическим электричеством, приложенный к обнаженному мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги.. С того времени каждый крупный прогресс в понимании происходящего более или непосредственно в результате развития новой техники исследования. До начала 20-го века наиболее важные достижения связаны с новыми методами окрашивания клеток . Особенно важным было изобретение красителя Гольджи, который (при правильном использовании) окрашивает только небольшую часть нейронов, но окрашивает их полностью, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без пятен ткани мозга под микроскопом как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо такую ткань. В руках Камилло Гольджи, и особенно испанского нейроаната Санатомия Рамон-и-Кахаль, новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый со своей уникальной дендритной структурой и паттерном.
В первой половине достижения 20-го века в области электроники позволили провести исследования электрических свойств нервных клеток, кульминацией стали работы Алана Ходжкина, Эндрю Хаксли и других по биофизике потенциала действия, а также работы Бернарда Каца и другие по электрохимии синапсов. Эти исследования дополнили анатомическую картину представлением о мозге как о динамическом объекте. Отражая новое понимание, в 1942 году Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга, пробуждающегося ото сна:
Огромный верхний слой массы, который там, где почти не мерцал и не двигался свет, теперь становится искрящимся. поле ритмичных мигающих точек с шлейфом бегущих искр, несущихся туда-сюда. Мозг просыпается, а вместе с ним и возвращается разум. Это как если бы Млечный Путь вступил в некий космический танец. Голова быстро превращается в заколдованный ткацкий станок, на котором миллионы мигающих челноков плетут растворяющийся узор, всегда значимый узор, но никогда не постоянный; изменяющаяся гармония подшставов.
Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах, наряду с развитием математической теории информации, привело к осознанию, что мозг можно рассматривать как системы обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетики и в конечном итоге создана область, теперь как вычислительная известная нейробиология. Самые ранние попытки кибернетики были несколько грубыми в том смысле, что они рассматривали мозг как фактически замаскированный цифровой компьютер, например, в книге Джона фон Неймана 1958 года Компьютер и мозг. Однако на протяжении многих лет накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, зарегистрированных у ведущих поведение животных, неуклонно продвигало теоретические концепции в направлении повышения реализма.
Одним из наиболее влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием What глаз лягушки сообщает головному мозгу лягушки: в статье изучались зрительные реакции нейронов в сетчатке и покрове зрительного нерва лягушек, и был сделан вывод, что некоторые нейроны в тектуме frog запрограммированы так, чтобы комбинировать элементарные ответы таким образом, чтобы они функционировали как «восприниматели ошибок». Несколько лет спустя Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили клетки в первичной зрительной коре головного мозга обезьян, которые становятся активными, когда острые края перемещаются по определенным точкам в поле зрения - открытие, для которого они получили Нобелевскую премию. Последующие исследования в визуальных областях высшего порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное несоответствие, цвет, движение и аспекты формы, причем области, расположенные на увеличивающихся расстояниях от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции. Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, некоторые с абстрактными типами познания, такими как пространство.
Теоретики работали над пониманием этих паттернов реакции, конструируя математические модели нейронов и нейронных сетей, которые можно моделировать с помощью компьютеров. Некоторые полезные модели являются абстрактными, фокусируясь на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализуются в мозгу; другие модели пытаются включить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. Однако ни одна модель на любом уровне еще не считается полностью достоверным описанием функции мозга. Существенная трудность состоит в том, что сложные вычисления нейронными сетями требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно - современные методы регистрации активности мозга способны выделить потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов за раз.
Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способны выполнять вычисления. Итак, модели мозга, которые этого не отражают, слишком абстрактны, чтобы отображать работу мозга; модели, которые пытаются уловить это, очень затратны с точки зрения вычислений и, возможно, трудноразрешимы с существующими вычислительными ресурсами. Тем не менее, Human Brain Project пытается построить реалистичную детализированную вычислительную модель всего человеческого мозга. Разумность этого подхода была публично оспорена h видные ученые по обе стороны этого спора.
Во второй половине 20-го века разработки в области химии, электронной микроскопии, генетики, информатики, функциональной визуализации мозга и других областей постепенно открыли новые возможности для изучения структур и функций мозга. В рамках Штатах 1990-е годы были официально обозначены как «Десятилетие мозга », чтобы отметить успехи, достигнутые в исследованиях мозга, и финансирование таких исследований.
В 21 веке, эти тенденции продолжились, и известны несколько новых подходов, в том числе многоэлектродная запись, которая позволяет регистрировать активность многих клеток мозга одновременно; генная инженерия, который позволяет экспериментально исследовать молекулярные компоненты мозга; геномика, позволяющая коррелировать вариации в структуре мозга с вариациями свойств ДНК и нейровизуализации.
Мозги животных используются в пищу во многих кухнях.
Некоторые археологические данные свидетельствуют о том, что траурные ритуалы европейские неандертальцев также включали потребление мозга.
Известно, что форе жители Папуа-Новой Гвинеи питаются человеческими мозгами. В погребальных ритуалах близкие к мертвым ели мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертия. Отсюда было обнаружено прионное заболевание, называемое куру.
![]() | В Викицитатнике есть цитаты, относящиеся к: Мозг |
![]() | На Викискладе есть материалы, связанные с Мозг. |
![]() | Wikisource содержит текст Британской энциклопедии 1911 года статьи Мозг. |
.