Войти
| Нейронная пластинка | |
|---|---|
 Нейронный гребень | |
| Подробности | |
| Стадия Карнеги | 9 |
| Дней | 19 |
| Предшественник | эктодерма |
| Дает рост | нервных складок |
| Система | Нервная система |
| Идентификаторы | |
| Латинский | lamina neuralis |
| MeSH | D054258 |
| TE | E5.13.1.0.1.0.1 |
| Анатомическая терминология [правка в Викиданных ] | |
нервная пластинка - это ключевая структура развития, которая служит основой нервной системы. Напротив примитивной полоски в эмбрионе эктодермальная ткань утолщается и уплощается, превращаясь в нервную пластинку. Область кпереди от примитивного узла в целом можно назвать нервной пластинкой. Клетки приобретают столбчатый вид в процессе, поскольку они продолжают удлиняться и сужаться. Концы нервной пластинки, известные как нервные складки, толкают концы пластинки вверх и вместе, складываясь в нервную трубку, структуру, важную для развития головного и спинного мозга.. Этот процесс в целом называется первичной нейруляцией.
Сигнальные белки также важны в развитии нервной пластинки и помогают дифференцировать ткань, предназначенную для превращения в нервную пластинку. Примеры таких белков включают морфогенетические белки кости и кадгерины. Экспрессия этих белков важна для складывания нервной пластинки и последующего образования нервной трубки.
Нейруляция Обычно делится на четыре, процесс первичной нейруляции вовлекает нервную пластинку на первых трех этапах. Формирование и складывание нервной пластинки - это первый шаг в первичной нейруляции. Затем следует уточнение и рост клеток нервной пластинки. Третий этап первичной нейруляции включает не нервную пластинку как таковую, а скорее края нервной пластинки, которые сходятся вместе, превращая пластинку в начало нервной трубки. Когда нервная пластинка сложена в трубку, нервные складки соединяются, завершая слияние нервной трубки. Этот процесс показан на рисунке справа, где нервная пластинка показана фиолетовым цветом. Лаймово-зеленый цвет отмечает края нервной пластинки, которые становятся нервными складками, участвующими в складывании пластинки, чтобы создать нервную трубку. На рисунке показано развитие нервной пластинки в нервной трубке, из которой также происходят клетки нервного гребня.
При первичной нейруляции слой эктодермы делится на три набора клеток: нервная трубка (будущий головной и спинной мозг), эпидермис (кожа) и клетки нервного гребня (соединяют эпидермис и нервную трубку и мигрируют, образуя нейроны, глия и пигментация клеток кожи).
На стадии формирования нервной пластинки эмбрион состоит из трех слоев клеток: эктодерма, которая в конечном итоге формирует кожу и нервные ткани, мезодерму, которая формирует мышцы и кости, и энтодерма, которая будет формировать клетки, выстилающие пищеварительный и дыхательный тракты. Клетки-предшественники, которые составляют предшественники нервных тканей в нервной пластинке, называются нейроэпителиальными клетками.
Растянутыми по хорде, эктодермальные клетки на дорсальной части эмбриона в конечном итоге являются клетками которые образуют нервную пластинку. Приблизительно половина этих клеток будет оставаться эктодермой, а другая половина будет формировать нервную пластинку.
Существует четыре стадии формирования нервной пластинки и нервной трубки: формирование, изгиб, конвергенция и закрытие. Формирование нервной пластинки начинается, когда дорсальная мезодерма дает сигнал эктодермальным клеткам над ней, чтобы они удлинялись в столбчатые клетки нервной пластинки. Эта другая форма отличает клетки презумптивной нервной пластинки от других преэпидермальных клеток. Если нервная пластинка отделяется сама по себе, она все равно будет развиваться, чтобы стать более тонкой, но не нервной трубкой. Если область, содержащая презумптивный эпидермис и ткань нервной пластинки, изолирована, образуются небольшие нервные складки. Удлинение, которое происходит на протяжении всего формирования нервной пластинки и закрытия нервной трубки, жизненно важно; видно, что закрывающиеся области нервной трубки имеют очень повышенную активность удлинения по средней линии по сравнению с уже закрытыми областями, когда пластинка начинала формировать себя в трубку.
Изгиб и конвергенция нервной ткани Пластина При изгибе нервной пластинки образуются шарниры, в которых нервная пластинка соединяется с окружающими тканями. Средняя линия нервной пластинки относится к средней точке шарнира (MHP). Клетки в этой области, известные как клетки медиальной точки шарнира, из-за их участия в этой структуре, стабилизируются и соединяются с хордой. Они происходят из области нервной пластинки впереди примитивного узла. Хорда начнет изменение формы в клетках MHP. Эти клетки уменьшатся в высоте и станут клиновидными. Другой тип шарнирной точки происходит в дорсально-латеральном направлении и называется дорсально-боковой шарнирной точкой (DLHP). Эти области бороздчатые и изменяют форму так же, как клетки MHP перед соединением вместе, чтобы сформировать нервную трубку. В эксперименте было замечено, что без хорды характеристики MHP не развивались правильно, поэтому формирование нервной пластинки и нервной трубки не происходило должным образом. Связь между нервной пластинкой и хордой важна для будущей индукции и формирования нервной трубки.
Закрытие нервной трубки завершается, когда нервные складки сводятся вместе, прилегая друг к другу. В то время как клетки, которые остаются в виде нервной трубки, образуют головной и спинной мозг, другие клетки, которые были частью нервной пластинки, мигрируют из трубки как клетки нервного гребня. После эпителиально-мезенхимального перехода эти клетки образуют вегетативную нервную систему и определенные клетки периферической нервной системы.
Решающим фактором для правильного сворачивания и функции нервной пластинки является N-кадгерин, тип белка кадгерина, связанный с нервной системой. N-кадгерин важен для удержания вместе клеток нервной пластинки. Кроме того, клетки, которым суждено стать клетками нервной пластинки, экспрессируют молекулу адгезии нервных клеток (NCAM) для дальнейшего сцепления нервной пластинки. Другой кадгерин, E-кадгерин, экспрессируется эктодермальными клетками в процессе развития нервной пластинки.
Трехмерная структурная модель BMP-4 Костный морфогенетический белок 4, или BMP4, представляет собой трансформирующий фактор роста, который заставляет клетки эктодермы дифференцироваться в клетки кожи. Без BMP4 клетки эктодермы развились бы в нервные клетки. Осевые клетки мезодермы под эктодермой секретируют тормозные сигналы, называемые хордин, ноггин и фоллистатин. Эти тормозящие сигналы предотвращают действие BMP4, который в норме делает клетки эктодермой; в результате вышележащие клетки принимают нормальное русло и развиваются в нервные клетки. Клетки в эктодерме, которые ограничивают эти нервные клетки, не получают сигналов ингибитора BMP4, и в результате BMP4 индуцирует развитие этих клеток в клетки кожи.
Спецификаторы границ нервной пластинки индуцируются как набор факторов транскрипции. Distalless-5, PAX3 и PAX7 предотвращают превращение пограничной области в нервную пластинку или эпидермис. Они индуцируют второй набор факторов транскрипции, называемых спецификаторами нервного гребня, которые заставляют клетки становиться клетками нервного гребня.
во вновь сформированной нервной пластинке, мРНК PAX3, мРНК MSX1 и MSX1 / MSX2. белки экспрессируются медиолатерально. Когда нервная пластинка начинает складываться, ростральные области нервной пластинки не экспрессируют белки Pax3 и MSX. Области каудальнее закрытия нервной трубки имеют экспрессию PAX3 и MSX, ограниченную латеральными областями нервных складок. Эти колебания в экспрессии мРНК и белка указывают на то, как они играют роль в дифференцировке клеток нервной пластинки.
Низкие уровни pSMAD 1, 5, 8 обеспечивают большую подвижность в средней точке шарнира, чем в латеральных клетках нервной пластинки. Эта гибкость позволяет поворачиваться и поворачиваться, что позволяет изгибать и поднимать нервную пластину при форматировании нервной трубки. Нервная пластинка должна быть достаточно жесткой, чтобы происходили морфогенные движения, и в то же время достаточно гибкой, чтобы претерпевать изменения формы и положения для преобразования в нервную трубку.
Нервная трубка закрывается по-разному в различных видов, причем различия между людьми и цыплятами являются одними из наиболее изученных. У человека нервная трубка сливается с центральной частью эмбриона и движется наружу. У кур закрытие нервной трубки начинается в будущей области среднего мозга и закрывается в обоих направлениях. У птиц и млекопитающих закрытие не происходит одновременно.
У эмбрионов тритона и амфибий в целом деление клеток не является определяющим фактором в морфогенезе. Клетки эмбриона тритона намного крупнее и демонстрируют пигментацию яиц, чтобы отличать клетки друг от друга. Нервная пластинка тритона удваивается в длину, уменьшается в апикальной ширине и увеличивается в толщине. Края пластинки поднимаются дорсально и загибаются к средней линии, образуя нервную трубку. Площадь апикальной поверхности уменьшается.
У куриных эмбрионов, хотя длина нервной пластинки увеличивается, а ширина на вершине уменьшается, толщина пластинки существенно не меняется. По мере того, как нервная пластинка проходит через стадии Гамбургера-Гамильтона, пластинка утолщается примерно до HH6-7, когда нервная пластинка начинает складываться в форму трубки. Площадь апикальной поверхности увеличивается во время нейруляции, в отличие от эмбрионов амфибий. У эмбрионов мыши есть большая выпуклая кривая с каждой стороны от середины пластины. Эта кривая должна быть изменена на противоположную, поскольку пластина скатывается вместе, образуя нервную трубку.
Исследования нервной пластинки начались всерьез с изучения определения эктодермы и ее приверженности нейронный путь. С развитием исследований и лабораторных методов были достигнуты большие успехи в изучении нейруляции, а также развития и роли нервной пластинки в растущем эмбрионе. Использование таких методов зависит от стадии разработки и общих целей исследования, но включает такие методы, как маркировка клеток и прививка.
Процесс гибридизации in situ (ISH) следует за меткой последовательности ДНК или РНК, чтобы служить в качестве антисмыслового зонда мРНК, комплементарного последовательности мРНК внутри эмбриона. Маркировка флуоресцентным красителем или радиоактивной меткой позволяет визуализировать зонд и его местоположение внутри эмбриона. Этот метод полезен, поскольку он выявляет определенные области экспрессии генов в ткани, а также во всем эмбрионе посредством гибридизации in situ целиком. Этот метод часто используется для определения экспрессии генов, необходимых для правильного развития эмбриона. Маркировка определенных генов в развивающемся эмбрионе позволяет определить точное время и место, в котором ген активируется, предлагая информацию о роли конкретного гена в развитии.
Подобно процессу гибридизации in situ, иммунофлуоресценция (IF) также позволяет определять роли конкретных клеточных элементов в развитии. Однако, в отличие от гибридизации in situ, иммунофлуоресценция использует флуорофор, присоединенный к антителу с биомолекулярной мишенью, такой как белки, а не последовательности ДНК и РНК. Позволяет визуализировать биомолекулярные элементы клетки. При изучении эмбриогенеза иммунофлюоресценция может использоваться для целей, аналогичных гибридизации, для отслеживания белков, которые участвуют в развитии эмбриона, а также их конкретного времени и места производства и использования. Текущие исследования расширили технику иммунофлуоресценции, чтобы объединить ее с методами гибридизации in situ, флуоресцентными или радиоактивными. Считается, что эта комбинация увеличивает специфичность и устраняет ограничения каждой отдельной техники. Например, этот метод с усилением контрастного окрашивания в ткани и множественной маркировкой белков.
Пересадка клеток на ранних стадиях развития эмбриона предоставила важную информацию о судьбах клеток и процессы определения. Трансплантация на определенных стадиях нейруляции продвинула исследования передачи сигналов, необходимых для правильного развития нервной пластинки и других структур. Пересадка эктодермы и нервных структур является очень специализированной и деликатной процедурой, требующей удаления и маркировки желаемой группы клеток с последующей их трансплантацией, например, в новую область эмбриона.
Прививка Эксперименты, проведенные на Xenopus и куриных эмбрионах, показывают способность нервной пластинки индуцировать другие области клеток, включая предплакодную область, группу эктодермальных клеток, важных для функции органов чувств.
Эта статья включает текст из общественного достояния из 20-го издания Анатомии Грея (1918 г.).)
