Нейрон

редактировать
Электрически возбудимая клетка, которая общается через синапсы
Нейрон
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png Анатомия мультиполярного нейрона
Идентификаторы
MeSH D009474
NeuroLex IDsao1417703748
TA98 A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00002
FMA 54527
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]
Схема анатомически точного одиночного пирамидного нейрона, первичного возбуждающего нейрона коры головного мозга, с синаптическим соединением от входящего аксона к дендритному позвоночнику.

A нейрон или нерв ячейка - это электрически возбудимая ячейка, которая связывается с другими ячейками через специализированные соединения, называемые синапсами. Он является основным компонентом нервной ткани у всех животных, кроме губок и плакозоа. Растения и грибы не имеют нервных клеток. Написание нейрон стало необычным.

Нейроны обычно делятся на три типа в зависимости от их функции. Сенсорные нейроны реагируют на стимулы, такие как прикосновение, звук или свет, которые воздействуют на клетки органов чувств, и отправляют сигналы в спинной или головной мозг. Моторные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга, чтобы контролировать все, от мышечных сокращений до железистого выхода. Интернейроны соединяют нейроны с другими нейронами в той же области головного или спинного мозга. Группа связанных нейронов называется нейронной цепью.

Типичный нейрон состоит из тела клетки (сома ), дендритов и одного аксона. Сома обычно компактная. Аксон и дендриты - это нити, которые выходят из него. Дендриты обычно обильно разветвляются и выходят на несколько сотен микрометров от сомы. Аксон покидает сому в области вздутия, называемого бугорком аксона, и перемещается на расстояние до 1 метра у людей или более у других видов. Он разветвляется, но обычно имеет постоянный диаметр. На самом дальнем конце ветвей аксона находятся терминалы аксона, где нейрон может передавать сигнал через синапс другой клетке. Нейроны могут не иметь дендритов или аксонов. Термин нейрит используется для описания либо дендрита, либо аксона, особенно когда клетка недифференцированная.

Большинство нейронов получают сигналы через дендриты и сомы и отправляют их. сигналы вниз по аксону. В большинстве синапсов сигналы переходят от аксона одного нейрона к дендриту другого. Однако синапсы могут соединять аксон с другим аксоном или дендрит с другим дендритом.

Сигнальный процесс частично электрический, а частично химический. Нейроны электрически возбудимы из-за поддержания градиентов напряжения на их мембранах. Если напряжение изменяется на достаточно большую величину за короткий промежуток времени, нейрон генерирует электрохимический импульс все или ничего , называемый потенциалом действия. Этот потенциал быстро распространяется по аксону и активирует синаптические связи, когда достигает их. Синаптические сигналы могут быть возбуждающими или тормозными, увеличивая или уменьшая сетевое напряжение, которое достигает сомы.

В большинстве случаев нейроны генерируются нервными стволовыми клетками во время развития мозга и в детстве. Нейрогенез в большинстве областей мозга в большинстве случаев прекращается в зрелом возрасте. Однако убедительные доказательства подтверждают образование значительного числа новых нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице.

Содержание
  • 1 Нервная система
  • 2 Анатомия и гистология
    • 2.1 Мембрана
    • 2.2 Гистология и внутреннее строение
  • 3 Классификация
    • 3.1 Структурная классификация
      • 3.1.1 Полярность
      • 3.1.2 Другое
    • 3.2 Функциональная классификация
      • 3.2.1 Направление
      • 3.2. 2 Воздействие на другие нейроны
      • 3.2.3 Паттерны разряда
      • 3.2.4 Нейротрансмиттер
  • 4 Связность
  • 5 Механизмы распространения потенциалов действия
  • 6 Нейронное кодирование
  • 7 Принцип «все или ничего»
  • 8 Этимология и орфография
  • 9 История
    • 9.1 Доктрина нейронов
    • 9.2 Компартментная модель нейронов
  • 10 Нейроны в головном мозге
  • 11 Неврологические расстройства
    • 11.1 Демиелинизация
    • 11.2 Аксональная дегенерация
  • 12 Нейрогенез
  • 13 Регенерация нервов
  • 14 См. также
  • 15 Ссылки
  • 16 Дополнительная литература
  • 17 Внешние ссылки
Нервная система
Схема нервной системы человека система. Продемонстрирована взаимосвязь между головным и спинным мозгом и остальными нервами в организме.

Нейроны являются основными компонентами нервной системы, наряду с глиальными клетками, которые обеспечивают им структурные и метаболические функции. поддержка. Нервная система состоит из центральной нервной системы, которая включает головной и спинной мозг, а также периферическую нервную систему, который включает вегетативную и соматическую нервную систему. У позвоночных большинство нейронов принадлежит центральной нервной системе, но некоторые находятся в периферических ганглиях, а многие сенсорные нейроны расположены в органах чувств, таких как сетчатка и улитка.

Аксоны могут объединяться в пучки, которые составляют нервы в периферической нервной системе (как нити проволоки составляют кабели). Связки аксонов в центральной нервной системе называются трактами.

Анатомия и гистология
Структура типичного нейрона
Нейрон (периферическая нервная система )
На одном конце удлиненной структуры находится разветвленная масса. В центре этой массы находится ядро, а ветви - дендриты. Толстый аксон уходит от массы, заканчиваясь дальнейшим разветвлением, которое обозначено как терминалы аксона. Вдоль аксона есть несколько выпуклостей, обозначенных как миелиновые оболочки. Дендрит Сома Аксон Ядро Узел. Ранвье Аксонный терминал Шванновская клетка Миелиновая оболочка

Нейроны в высшей степени специализированы для обработки и передачи клеточных сигналов. Учитывая их разнообразие функций выполняемые в разных частях нервной системы, они могут быть самыми разными по форме, размеру и электрохимическим свойствам. Например, сома нейрона может варьироваться от 4 до 100 микрометров в диаметре.

  • сома - это тело нейрона. Поскольку она содержит ядро ​​, здесь происходит большая часть синтеза белка. Ядро может варьироваться от 3 до 18 микрометров в диаметре.
  • дендриты нейрона представляют собой клеточные продолжения с множеством ветвей. Эта общая форма и структура обозначаются метафорически как дендритное дерево. Это то место, где большая часть входа в нейрон происходит через дендритный позвоночник.
  • аксон - более тонкий, похожий на кабель выступ, который может простираться на десятки, сотни, или даже в десятки тысяч раз больше диаметра сомы по длине. Аксон в первую очередь несет нервные сигналы от сомы и возвращает к ней некоторые типы информации. Многие нейроны имеют только один аксон, но этот аксон может - и обычно будет - подвергаться обширному разветвлению, обеспечивая связь со многими клетками-мишенями. Часть аксона, в которой он выходит из сомы, называется бугорком аксона. Помимо анатомической структуры, холмик аксона также имеет наибольшую плотность потенциалзависимых натриевых каналов. Это делает его наиболее легко возбуждаемой частью нейрона и зоной инициации спайков для аксона. С точки зрения электрофизиологии, он имеет самый отрицательный пороговый потенциал.
    • Хотя аксон и бугорок аксона обычно участвуют в оттоке информации, эта область также может получать входные данные от других нейронов.
  • конец аксона находится на конце аксона, наиболее удаленном от сомы, и содержит синапсы. Синаптические бутоны - это специализированные структуры, в которых выделяются химические вещества нейромедиатора для связи с нейронами-мишенями. Помимо синаптических бутонов на конце аксона, нейрон может иметь проходные бутоны, которые расположены по длине аксона.
Тело клетки нейрона

Общепринятая точка зрения на то, что нейрон приписывает специальные функции его различным анатомическим особенностям компоненты; однако дендриты и аксоны часто действуют вопреки своей так называемой основной функции.

Схема типичного миелинизированного двигательного нейрона позвоночного Файл: BN1 Neurology.webm Воспроизвести медиа Видео о неврологии

Аксоны и дендриты в центральной нервной системе обычно имеют толщину всего около одного микрометра, в то время как некоторые в периферической нервной системе намного толще. Сома обычно имеет диаметр около 10–25 микрометров и часто ненамного больше ядра клетки, которое она содержит. Самый длинный аксон человеческого мотонейрона может быть более метра в длину, простираясь от основания позвоночника до пальцев ног.

Сенсорные нейроны могут иметь аксоны, которые проходят от пальцев ног до заднего столба спинного мозга на высоте более 1,5 метров у взрослых. Жирафы имеют одиночные аксоны длиной в несколько метров, идущие по всей длине их шеи. Многое из того, что известно о функции аксонов, получено в результате изучения гигантского аксона кальмара, идеального экспериментального препарата из-за его относительно огромных размеров (0,5–1 миллиметр в толщину, несколько сантиметров в длину).

Полностью дифференцированные нейроны являются постоянно постмитотическими, однако стволовые клетки, присутствующие в мозге взрослого человека, могут регенерировать функциональные нейроны на протяжении всей жизни организма (см. нейрогенез ). Астроциты представляют собой звездообразные глиальные клетки. Было замечено, что они превращаются в нейроны в силу их сходных со стволовыми клетками характеристики плюрипотентности.

мембраны

Как и все животные клетки, тело каждого нейрона окружено плазматическая мембрана, бислой липидных молекул со встроенными в него многими типами белковых структур. Липидный бислой представляет собой мощный электрический изолятор, но в нейронах многие из белковых структур, встроенных в мембрану, электрически активны. К ним относятся ионные каналы, которые позволяют электрически заряженным ионам проходить через мембрану, и ионные насосы, которые химически переносят ионы с одной стороны мембраны на другую. Большинство ионных каналов проницаемы только для определенных типов ионов. Некоторые ионные каналы ограничены напряжением, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями путем изменения разности напряжений на мембране. Другие являются химически закрытыми, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями посредством взаимодействия с химическими веществами, которые диффундируют через внеклеточную жидкость. Материалы иона включают натрий, калий, хлорид и кальций. Взаимодействие между ионными каналами и ионными насосами создает разность напряжений на мембране, обычно немного меньше 1/10 вольта на исходном уровне. Это напряжение выполняет две функции: во-первых, оно обеспечивает источник питания для ряда зависимых от напряжения белковых механизмов, встроенных в мембрану; во-вторых, он обеспечивает основу для передачи электрического сигнала между различными частями мембраны.

Гистология и внутренняя структура

нейроны, окрашенные по Гольджи в ткани гиппокампа человека Актиновые нити в кортикальном нейроне мыши в культуре

Многочисленные микроскопические скопления, называемые тельцами Ниссля (или Субстанция Ниссля) наблюдаются при окрашивании тел нервных клеток базофильным («любящим основание») красителем. Эти структуры состоят из грубого эндоплазматического ретикулума и связанной с ним рибосомной РНК. Названные в честь немецкого психиатра и невропатолога Франца Ниссля (1860–1919), они участвуют в синтезе белка, и их значимость можно объяснить тем фактом, что нервные клетки очень метаболически активны. Базофильные красители, такие как анилин или (слабо) гематоксилин, выделяют отрицательно заряженные компоненты и, таким образом, связываются с фосфатным остовом рибосомной РНК.

Тело клетки нейрона поддерживается сложной сеткой структурных белков, называемых нейрофиламентами, которые вместе с нейротрубочками (нейрональными микротрубочками) собраны в более крупные нейрофибриллы. Некоторые нейроны также содержат гранулы пигмента, такие как нейромеланин (коричневато-черный пигмент, являющийся побочным продуктом синтеза катехоламинов ) и липофусцин (желтовато-коричневый пигмент), оба из которых накапливаются с возрастом. Другими структурными белками, которые важны для функции нейронов, являются актин и тубулин из микротрубочек. β-тубулин класса III обнаруживается почти исключительно в нейронах. Актин преимущественно находится на концах аксонов и дендритов во время развития нейронов. Там динамика актина может модулироваться посредством взаимодействия с микротрубочками.

Между аксонами и дендритами существуют разные внутренние структурные характеристики. Типичные аксоны почти никогда не содержат рибосомы, за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулярную эндоплазматическую сеть или рибосомы, количество которых уменьшается по мере увеличения расстояния от тела клетки.

Классификация
Изображение пирамидных нейронов в мышиной коре головного мозга, экспрессирующих зеленый флуоресцентный белок. Красное окрашивание указывает на ГАМКергические интернейроны. Окрашенные SMI32 пирамидные нейроны в коре головного мозга

Нейроны различаются по форме и размеру и могут быть классифицированы по их морфологии и функция. Анатом Камилло Гольджи сгруппировал нейроны на два типа; тип I с длинными аксонами, используемый для перемещения сигналов на большие расстояния, и тип II с короткими аксонами, которые часто можно спутать с дендритами. Клетки типа I можно дополнительно классифицировать по расположению сомы. Основная морфология нейронов типа I, представленных спинномозговыми мотонейронами, состоит из тела клетки, называемого сомой, и длинного тонкого аксона, покрытого миелиновой оболочкой. Дендритное дерево обвивает тело клетки и получает сигналы от других нейронов. Конец аксона имеет терминалы ветвления (терминал аксона ), которые высвобождают нейротрансмиттеры в промежуток, называемый синаптической щелью, между терминалами и дендритами следующего нейрона.

Структурная классификация

Полярность

Различные типы нейронов:. 1 Униполярный нейрон. 2 Биполярный нейрон. 3 Мультиполярный нейрон. 4 Псевдоуниполярный нейрон

Большинство нейронов можно анатомически охарактеризовать как:

  • униполярный : одиночный отросток
  • биполярный : 1 аксон и 1 дендрит
  • мультиполярный : 1 аксон и 2 или более дендритов
    • Гольджи I : нейроны с выступающими аксональными отростками; примерами являются пирамидные клетки, клетки Пуркинье и клетки переднего рога
    • Golgi II : нейроны, аксональные отростки которых проецируются локально; лучший пример - гранулярная клетка
  • анаксоническая : где аксон нельзя отличить от дендрита (ов)
  • Псевдоуниполярный : 1 процесс, который затем служит и аксоном, и дендритом

Прочее

Некоторые уникальные типы нейронов можно идентифицировать по их расположению в нервной системе и отличительной форме. Некоторые примеры:

Функциональная классификация

Направление

Афферентный и эфферентный также обычно относятся к нейронам, которые, соответственно, передают информацию или отправляют информацию из мозга.

Воздействие на другие нейроны

Нейрон влияет на другие нейроны, высвобождая нейротрансмиттер, который связывается с химическими рецепторами. Воздействие на постсинаптический нейрон определяется типом рецептора, который активируется, а не пресинаптическим нейроном или нейромедиатором. Нейромедиатор можно рассматривать как ключ, а рецептор - как замок: один и тот же нейромедиатор может активировать несколько типов рецепторов. Рецепторы можно в широком смысле классифицировать как возбуждающие (вызывающие увеличение скорости стрельбы), тормозящие (вызывающие снижение скорости стрельбы) или модулирующие (вызывающие длительные эффекты, напрямую не связанные со скоростью стрельбы).

Два наиболее распространенных (90% +) нейротрансмиттеров в головном мозге, глутамат и ГАМК, имеют в основном согласованные действия. Глутамат действует на несколько типов рецепторов и оказывает возбуждающее действие на ионотропные рецепторы и модулирующее действие на метаботропные рецепторы. Точно так же ГАМК действует на несколько типов рецепторов, но все они обладают ингибирующим действием (по крайней мере, у взрослых животных). Из-за такой последовательности нейробиологи обычно называют клетки, которые выделяют глутамат, «возбуждающими нейронами», а клетки, которые выделяют ГАМК, - «тормозящими нейронами». Некоторые другие типы нейронов обладают последовательными эффектами, например, «возбуждающие» мотонейроны в спинном мозге, которые высвобождают ацетилхолин, и «тормозящие» спинномозговые нейроны, которые выделяют глицин.

Различие между возбуждающими и тормозными нейротрансмиттерами не является абсолютным. Скорее, это зависит от класса химических рецепторов, присутствующих в постсинаптическом нейроне. В принципе, отдельный нейрон, высвобождая единственный нейротрансмиттер, может оказывать возбуждающее действие на одни мишени, подавляющее действие на другие и модулирующее воздействие на другие. Например, фоторецепторные клетки в сетчатке постоянно выделяют глутамат нейромедиатора в отсутствие света. Так называемые OFF биполярные клетки, как и большинство нейронов, возбуждаются высвобожденным глутаматом. Однако соседние нейроны-мишени, называемые биполярными клетками ON, вместо этого ингибируются глутаматом, потому что они не имеют типичных ионотропных рецепторов глутамата и вместо этого экспрессируют класс ингибирующих метаботропных рецепторов глутамата.. Когда присутствует свет, фоторецепторы перестают выделять глутамат, который освобождает ON биполярные клетки от ингибирования, активируя их; это одновременно снимает возбуждение с выключенных биполярных клеток, заставляя их замолчать.

На основе белков, экспрессируемых пресинаптическим нейроном, можно определить тип ингибирующего эффекта, который пресинаптический нейрон будет оказывать на постсинаптический нейрон. Парвальбумин -экспрессирующие нейроны обычно подавляют выходной сигнал постсинаптического нейрона в зрительной коре, тогда как соматостатин -экспрессирующие нейроны обычно блокируют дендритные входы в постсинаптический нейрон.

Разрядные паттерны

Нейроны обладают внутренними электроответственными свойствами, такими как внутреннее трансмембранное напряжение колебательные паттерны. Таким образом, нейроны можно классифицировать по их электрофизиологическим характеристикам:

  • Тонические или регулярные пики. Некоторые нейроны обычно постоянно (тонически) активны, как правило, с постоянной частотой. Пример: интернейроны в нейростриатуме.
  • фазовый или разрывной. Нейроны, которые стреляют очередями, называются фазическими.
  • Быстрые пики. Некоторые нейроны отличаются высокой частотой возбуждения, например, некоторые типы корковых тормозных интернейронов, клетки в бледном шаре, ганглиозные клетки сетчатки.

Нейротрансмиттер Синаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры
  • Холинергические нейроны - ацетилхолин. Ацетилхолин высвобождается из пресинаптических нейронов в синаптическую щель. Он действует как лиганд как для лиганд-управляемых ионных каналов, так и для метаботропных (GPCR) мускариновых рецепторов. Никотиновые рецепторы представляют собой ионные каналы, управляемые пентамерным лигандом, состоящие из альфа- и бета-субъединиц, которые связывают никотин. Связывание лиганда открывает канал, вызывая приток деполяризации Na и увеличивает вероятность высвобождения пресинаптического нейротрансмиттера. Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетилкофермента A.
  • ГАМКергических нейронов - гамма-аминомасляной кислоты. ГАМК является одним из двух нейроингибиторов в центральной нервной системе (ЦНС), наряду с глицином. ГАМК имеет функцию, гомологичную ACh, блокируя анионные каналы, которые позволяют ионам Cl проникать в постсинаптический нейрон. Cl вызывает гиперполяризацию внутри нейрона, уменьшая вероятность срабатывания потенциала действия по мере того, как напряжение становится более отрицательным (для срабатывания потенциала действия необходимо достичь положительного порога напряжения). ГАМК синтезируется из глутаматных нейротрансмиттеров с помощью фермента глутаматдекарбоксилазы.
  • глутаматергических нейронов - глутамата. Глутамат является одним из двух основных нейротрансмиттеров возбуждающих аминокислот, наряду с аспартатом. Глутаматные рецепторы относятся к одной из четырех категорий, три из которых представляют собой ионные каналы, управляемые лигандами, а одна из которых - рецептор, связанный с G-белком (часто называемый GPCR).
  1. AMPA и Kainate рецепторы функционируют как каналы катионов, проницаемые для каналов катионов натрия, обеспечивающие быструю возбуждающую синаптическую передачу.
  2. рецепторы NMDA представляют собой еще один катионный канал, который более проницаем для Ca. Функция рецепторов NMDA зависит от связывания рецептора глицина в качестве со- агониста в поре канала. Рецепторы NMDA не функционируют без присутствия обоих лигандов.
  3. Метаботропные рецепторы, GPCR модулируют синаптическую передачу и постсинаптическую возбудимость.
Глутамат может вызывать эксайтотоксичность, когда кровоток в мозг прерывается, что приводит к повреждению мозга. Когда кровоток подавляется, глутамат высвобождается из пресинаптических нейронов, вызывая большую активацию рецепторов NMDA и AMPA, чем обычно, вне стрессовых условий, что приводит к повышенному содержанию Ca и Na в постсинаптическом нейроне и повреждению клеток. Глутамат синтезируется из аминокислоты глутамина с помощью фермента глутаматсинтазы.
Связность
Сигнал, распространяющийся по аксону к телу клетки и дендритам следующей клетки Химический синапс

Нейроны связываются друг с другом через синапсы, где либо конец аксона одной клетки контактирует с дендритом другого нейрона, сомой или, что реже, аксоном. Нейроны, такие как клетки Пуркинье в мозжечке, могут иметь более 1000 дендритных ветвей, соединяющихся с десятками тысяч других клеток; другие нейроны, такие как магноклеточные нейроны супраоптического ядра, имеют только один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов.

Синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, увеличивая или уменьшая активность в целевом нейроне соответственно. Некоторые нейроны также взаимодействуют через электрические синапсы, которые представляют собой прямые, электрически проводящие соединения между клетками.

Когда потенциал действия достигает конца аксона, он открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, позволяя ионам кальция проникать в терминал. Кальций заставляет синаптические везикулы, заполненные молекулами нейротрансмиттера, сливаться с мембраной, высвобождая их содержимое в синаптическую щель. Нейромедиаторы диффундируют через синаптическую щель и активируют рецепторы постсинаптического нейрона. Высокий уровень цитозольного кальция в конце аксона запускает поглощение кальция митохондриями, что, в свою очередь, активирует митохондриальный энергетический метаболизм с образованием АТФ для поддержки непрерывной нейротрансмиссии.

autapse - это синапс, в котором аксон нейрона соединяется с его собственными дендритами.

человеческий мозг имеет примерно 8,6 x 10 (восемьдесят шесть миллиардов) нейронов. Каждый нейрон имеет в среднем 7000 синаптических связей с другими нейронами. Было подсчитано, что мозг трехлетнего ребенка имеет около 10 синапсов (1 квадриллион). Это число снижается с возрастом и стабилизируется к зрелому возрасту. Для взрослого человека оценки варьируются от 10 до 5 x 10 синапсов (от 100 до 500 триллионов).

Аннотированная диаграмма стадий распространения потенциала действия по аксону, включая роль концентрации ионов и белков насоса и канала.
Механизмы распространения потенциалов действия

В 1937 году Джон Закари Янг предположил, что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств нейронов. Он больше, чем нейроны человека, но похож на него, что упрощает его изучение. Путем введения электродов в аксоны гигантских кальмаров были выполнены точные измерения мембранного потенциала .

. Клеточная мембрана аксона и сомы содержит управляемые по напряжению ионные каналы, которые позволяют нейрону генерировать и распространять электрический сигнал ( потенциал действия). Некоторые нейроны также генерируют подпороговые колебания мембранного потенциала. Эти сигналы генерируются и распространяются несущими заряд ионами, включая натрий (Na), калий (K), хлорид (Cl) и кальций (Ca).

Некоторые стимулы могут активировать нейрон приводящие к электрической активности, включая давление, растяжение, химические передатчики и изменения электрического потенциала на клеточной мембране. Стимулы заставляют определенные ионные каналы внутри клеточной мембраны открываться, что приводит к потоку ионов через клеточную мембрану, изменяющему мембранный потенциал. Нейроны должны поддерживать определенные электрические свойства, которые определяют их тип нейрона.

Тонкие нейроны и аксоны требуют меньше метаболических затрат на производство и перенос потенциалов действия, но более толстые аксоны передают импульсы быстрее. Чтобы минимизировать метаболические затраты при сохранении быстрой проводимости, многие нейроны имеют изолирующие оболочки из миелина вокруг своих аксонов. Оболочки образованы глиальными клетками: олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической нервной системе. Оболочка позволяет потенциалам действия перемещаться быстрее,, чем в немиелинизированных аксонах того же диаметра, при этом потребляя меньше энергии. Миелиновая оболочка в периферических нервах обычно проходит вдоль аксона на участках длиной около 1 мм, перемежающихся незащищенными узлами Ранвье, которые содержат высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов. Рассеянный склероз - неврологическое заболевание, возникающее в результате демиелинизации аксонов в центральной нервной системе.

Некоторые нейроны не генерируют потенциалы действия, а вместо этого генерируют ступенчатый электрический сигнал , который, в свою очередь, вызывает постепенное высвобождение нейромедиатора. Такие нейроны без пиков, как правило, являются сенсорными нейронами или интернейронами, поскольку они не могут переносить сигналы на большие расстояния.

Нейронное кодирование

Нейронное кодирование связано с тем, как сенсорная и другая информация представлена ​​в мозге нейронами. Основная цель изучения нейронного кодирования - охарактеризовать взаимосвязь между стимулом и индивидуальными или ансамблевыми ответами нейронов, а также взаимосвязи между электрической активностью нейронов внутри ансамбля. Считается, что нейроны могут кодировать как цифровую, так и аналоговую информацию.

Принцип «все или ничего»
Пока стимул достигает порогового значения, будет дан полный ответ. Более сильный стимул не приводит к большему ответу, наоборот.

Проведение нервных импульсов является примером реакции все или ничего. Другими словами, если нейрон вообще отвечает, то он должен отвечать полностью. Более интенсивная стимуляция, например более яркое изображение / более громкий звук, не дает более сильного сигнала, но может увеличить частоту возбуждения. Рецепторы по-разному реагируют на раздражители. Медленно приспосабливающиеся или тонические рецепторы реагируют на устойчивый раздражитель и производят постоянную скорость возбуждения. Тонические рецепторы чаще всего реагируют на повышенную интенсивность стимула увеличением своей частоты срабатывания, обычно как силовая функция стимула в зависимости от количества импульсов в секунду. Это можно сравнить с внутренним свойством света, когда для большей интенсивности определенной частоты (цвета) требуется больше фотонов, поскольку фотоны не могут стать «сильнее» для определенной частоты.

Другие типы рецепторов включают быстро адаптирующиеся или фазовые рецепторы, у которых возбуждение уменьшается или прекращается при устойчивом раздражении; Примеры включают skin, при прикосновении к которой нейроны срабатывают, но если объект поддерживает равномерное давление, нейроны перестают активироваться. Нейроны кожи и мышц, которые реагируют на давление и вибрацию, имеют фильтрующие вспомогательные структуры, которые помогают им функционировать.

пачинское корпускула - одна из таких структур. Он имеет концентрические слои, как у луковицы, которые образуются вокруг окончания аксона. Когда прикладывается давление и тельце деформируется, механический стимул передается аксону, который срабатывает. Если давление устойчиво, стимул прекращается; таким образом, обычно эти нейроны отвечают временной деполяризацией во время начальной деформации и снова, когда давление снимается, что заставляет тельце снова изменять форму. Другие типы адаптации важны для расширения функций ряда других нейронов.

Этимология и орфография

Немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер ввел термин нейрон в 1891 году., основанный на древнегреческом νεῦρον нейроне «сухожилие, шнур, нерв».

Слово было принято во французском языке с орфографическим нейроном. Это написание также использовалось многими английскими писателями, но теперь оно стало редким в американском употреблении и необычным в использовании в Великобритании.

История
Рисунок Камилло Гольджи гиппокампа, окрашенный с использованием нитрат серебра метод Рисунок клетки Пуркинье в коре мозжечка, выполненный Сантьяго Рамоном-и-Кахалем, демонстрирующий способность метода окрашивания Гольджи выявлять мелкие детали

Место нейрона как первичной функциональной единицы нервной системы было впервые обнаружено в конце 19 века благодаря работам испанского анатома Сантьяго Рамона-и-Кахала.

Чтобы сделать структуру отдельных нейронов видимой, Рамон и Кахал усовершенствовал процесс окрашивания серебром, который был разработан Камилло Гольджи. Усовершенствованный процесс включает в себя технику, называемую «двойной пропиткой», и все еще используется.

В 1888 году Рамон-и-Кахаль опубликовал статью о мозжечке птиц. В этой статье он заявил, что не может найти доказательств анастомоза между аксонами и дендритами, и назвал каждый нервный элемент «абсолютно автономным кантоном». Это стало известно как нейронная доктрина, один из центральных принципов современной нейробиологии.

. В 1891 году немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер написал очень влиятельный обзор доктрина нейронов, в которой он ввел термин нейрон для описания анатомической и физиологической единицы нервной системы.

Пятна серебряной импрегнации - полезный метод для нейроанатомических исследований, потому что по неизвестным причинам он окрашивает лишь небольшой процент клеток в ткани, обнажая полную микроструктуру отдельных нейронов без значительного перекрытия с другими клетками.

Доктрина нейронов

Рисование нейронов в мозжечке голубя , испанского нейробиолога Сантьяго Рамона и Кахала в 1899 году. (A) обозначает клетки Пуркинье и (B) обозначает гранулярные клетки, обе из которых являются мультиполярными.

Доктрина нейронов - это теперь фундаментальная идея о том, что нейроны являются основными структурными и функциональными единицами. нервной системы. Теория была выдвинута Сантьяго Рамоном-и-Кахалем в конце 19 века. Он считал, что нейроны - это отдельные клетки (не связанные в сеть), действующие как метаболически отдельные единицы.

Более поздние открытия привели к уточнению доктрины. Например, глиальные клетки, которые не считаются нейронами, играют важную роль в обработке информации. Кроме того, электрические синапсы встречаются чаще, чем считалось ранее, они представляют собой прямые цитоплазматические связи между нейронами. Фактически, нейроны могут образовывать еще более тесные связи: гигантский аксон кальмара возникает в результате слияния нескольких аксонов.

Рамон-и-Кахаль также постулировал закон динамической поляризации, который гласит, что нейрон получает сигналы на своих дендритах и тело клетки и передает их в виде потенциалов действия по аксону в одном направлении: от тела клетки. Закон динамической поляризации имеет важные исключения; дендриты могут служить в качестве участков синаптического выхода нейронов, а аксоны могут получать синаптические входы.

Компартментная модель нейронов

Хотя нейроны часто называют «фундаментальные единицы» мозга, они выполняют внутренние вычисления. Нейроны интегрируют входные данные в дендриты, и эта сложность теряется в моделях, которые предполагают, что нейроны являются фундаментальной единицей. Дендритные ветви можно моделировать как пространственные компартменты, активность которых связана из-за пассивных свойств мембраны, но также может быть различной в зависимости от входных сигналов от синапсов. Компартментное моделирование дендритов особенно полезно для понимания поведения нейронов, которые слишком малы для регистрации с помощью электродов, как в случае с Drosophila melanogaster.

Нейроны в головном мозге

Число нейронов в головном мозге сильно варьируется от вида к виду. У человека примерно 10–20 миллиардов нейронов в коре головного мозга и 55–70 миллиардов нейронов в мозжечке. Напротив, нематода червь Caenorhabditis elegans имеет всего 302 нейрона, что делает его идеальным модельным организмом, поскольку ученые смогли отобразить все его нейроны. Плодовая мушка Drosophila melanogaster, обычный объект биологических экспериментов, имеет около 100 000 нейронов и демонстрирует множество сложных форм поведения. Многие свойства нейронов, от типа используемых нейромедиаторов до состава ионных каналов, сохраняются у разных видов, что позволяет ученым изучать процессы, происходящие в более сложных организмах, в гораздо более простых экспериментальных системах.

Неврологические расстройства

Болезнь Шарко – Мари – Тута (CMT) - это гетерогенное наследственное заболевание нервов (невропатия ), которое характеризуется потерей мышечной ткани и ощущение прикосновения, преимущественно в ступнях и ногах, распространяющееся на кисти и руки на поздних стадиях. В настоящее время неизлечимое, это заболевание является одним из наиболее распространенных наследственных неврологических расстройств, которым страдают 36 из 100 000.

Болезнь Альцгеймера (AD), также известная просто как болезнь Альцгеймера, является нейродегенеративным заболеванием характеризуется прогрессирующим когнитивным ухудшением, вместе со снижением активности повседневной жизни и психоневрологическими симптомами или изменениями поведения. Наиболее ярким ранним симптомом является потеря кратковременной памяти (амнезия ), которая обычно проявляется в виде незначительной забывчивости, которая становится все более выраженной по мере прогрессирования болезни, с относительным сохранением старых воспоминаний. По мере прогрессирования расстройства когнитивные (интеллектуальные) нарушения распространяются на области языка (афазия ), умелых движений (апраксия ) и распознавания (агнозия ), и такие функции, как принятие решений и планирование, становятся нарушенными.

Болезнь Паркинсона (БП), также известная как болезнь Паркинсона, является дегенеративным заболеванием центральной нервной системы, которое часто ухудшает моторику и речь. Болезнь Паркинсона относится к группе состояний, называемых двигательными расстройствами. Он характеризуется ригидностью мышц, тремором, замедлением физических движений (брадикинезия ) и, в крайних случаях, потерей физических движений (акинезия ). Первичные симптомы являются результатом пониженной стимуляции моторной коры базальными ганглиями, обычно вызванной недостаточным образованием и действием дофамина, который вырабатывается дофаминергическими нейронами головной мозг. Вторичные симптомы могут включать высокий уровень когнитивной дисфункции и тонкие языковые проблемы. БП бывает хроническим и прогрессирующим.

Myasthenia gravis - нервно-мышечное заболевание, приводящее к неустойчивой мышечной слабости и утомляемости во время простых действий. Слабость обычно вызывается циркулирующими антителами, которые блокируют рецепторы ацетилхолина в постсинаптическом нервно-мышечном соединении, подавляя стимулирующий эффект нейротрансмиттера ацетилхолина. Миастения лечится иммунодепрессантами, ингибиторами холинэстеразы и, в отдельных случаях, тимэктомией.

демиелинизацией

синдромом Гийена-Барре - демиелинизацией

демиелинизацией это акт демиелинизации, или потеря миелиновой оболочки, изолирующей нервы. Когда миелин разлагается, передача сигналов по нерву может быть нарушена или потеряна, и в конечном итоге нерв увядает. Это приводит к определенным нейродегенеративным расстройствам, таким как рассеянный склероз и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия.

Дегенерация аксонов

Хотя большинство реакций на травмы включают передачу сигналов притока кальция, способствующую повторному закрытию отрубленных частей, травмы аксонов первоначально приводят к острой дегенерации аксонов, то есть быстрому разделению проксимального и дистального концов в течение 30 минут после травмы. Дегенерация следует за набуханием аксолеммы и в конечном итоге приводит к образованию бусинок. Гранулярный распад аксонального цитоскелета и внутренних органелл происходит после деградации аксолеммы. Ранние изменения включают накопление митохондрий в паранодальных областях в месте повреждения. Эндоплазматический ретикулум разрушается, митохондрии набухают и в конечном итоге распадаются. Распад зависит от протеаз убиквитина и кальпаина (вызывается притоком иона кальция), что позволяет предположить, что дегенерация аксонов является активным процессом, который вызывает полную фрагментацию. Этот процесс занимает около 24 часов в ПНС и дольше в ЦНС. Сигнальные пути, ведущие к дегенерации аксолеммы, неизвестны.

Нейрогенез

Нейроны рождаются в процессе нейрогенеза, в котором нервные стволовые клетки делятся с образованием дифференцированных нейронов. После того как сформированы полностью дифференцированные нейроны, они больше не могут подвергаться митозу. Нейрогенез в основном происходит в эмбрионе большинства организмов.

Нейрогенез может происходить в мозге взрослого позвоночного, открытие, которое вызвало споры в 1999 году. Более поздние исследования возраста человеческих нейронов показывают, что этот процесс происходит только для меньшинства клеток, и подавляющее большинство нейронов, составляющих неокортекс, формируется до рождения и сохраняется без замены. Степень, в которой нейрогенез взрослых людей существует у людей, и его вклад в познание являются спорными, и в 2018 году были опубликованы противоречивые отчеты.

Тело содержит различные типы стволовых клеток, которые способны дифференцироваться в нейроны. Исследователи нашли способ трансформировать клетки кожи человека в нервные клетки с помощью трансдифференцировки, при которой «клетки вынуждены принимать новые идентичности».

Во время нейрогенеза у млекопитающих мозг, клетки-предшественники и стволовые клетки прогрессируют от пролиферативных делений к дифференцированным. Эта прогрессия приводит к нейронам и глии, которые населяют корковые слои. Эпигенетические модификации играют ключевую роль в регуляции экспрессии гена в дифференцировке нервных стволовых клеток и имеют решающее значение для определения судьбы клеток в развивающемся и взрослом мозге млекопитающих. Эпигенетические модификации включают метилирование цитозина ДНК с образованием 5-метилцитозина и деметилирование 5-метилцитозина. Эти модификации имеют решающее значение для определения судьбы клеток в мозге развивающихся и взрослых млекопитающих. Метилирование цитозина ДНК катализируется ДНК-метилтрансферазами (DNMT). Деметилирование метилцитозина в несколько стадий катализируется ферментами TET, которые проводят окислительные реакции (например, 5-метилцитозин в 5-гидроксиметилцитозин ) и ферментами ДНК Путь эксцизионной репарации оснований (BER).

На разных стадиях развития нервной системы млекопитающих используются два процесса репарации ДНК при репарации двухцепочечных разрывов ДНК. Эти пути представляют собой гомологичную рекомбинационную репарацию, используемую в пролиферирующих клетках-предшественниках нервных клеток, и негомологичное соединение концов, используемые в основном на более поздних стадиях развития

регенерация нервов

Периферические аксоны могут вырасти заново, если они разорваны, но один нейрон не может быть функционально заменен другим типом (закон Ллинаса ).

См. Также
Ссылки
Дополнительная литература
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-31 05:09:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте