Нервная система

редактировать
Очень сложная часть животного, которая координирует действия и сенсорную информацию, передавая сигналы между различными частями тела

Нервная система
Диаграмма TE-нервной системы.svg Нервная система человека
Подробности
Идентификаторы
Латинский systema nervosum
MeSH D009420
FMA 7157
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]

В биологии нервная система - это очень сложная часть животного, которая координирует его действия и сенсорная информация путем передачи сигналов в разные части своего тела и от них. Нервная система обнаруживает изменения окружающей среды, которые влияют на организм, а затем работает в тандеме с эндокринной системой, чтобы реагировать на такие события. Нервная ткань впервые возникла у червеобразных организмов около 550-600 миллионов лет назад. У позвоночных он состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из головного мозга и спинного мозга. ПНС состоит в основном из нервов, которые представляют собой замкнутые пучки длинных волокон или аксонов, которые соединяют ЦНС с любой другой частью тела. Нервы, передающие сигналы от мозга, называются моторными или эфферентными нервами, а те нервы, которые передают информацию от тела к ЦНС, называются сенсорными или афферентными. Спинные нервы выполняют обе функции и называются смешанными нервами. ПНС делится на три отдельные подсистемы: соматическую, вегетативную и кишечную нервную систему. Соматические нервы опосредуют произвольные движения. Вегетативная нервная система далее подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая нервная система активируется в чрезвычайных ситуациях для мобилизации энергии, в то время как парасимпатическая нервная система активируется, когда организмы находятся в расслабленном состоянии. Кишечная нервная система контролирует желудочно-кишечный тракт. И вегетативная, и кишечная нервные системы функционируют непроизвольно. Нервы, выходящие из черепа, называются черепными нервами, а выходящие из спинного мозга - спинномозговыми нервами.

На клеточном уровне нервная система определяется наличием особого типа. клетки, называемой нейроном, также известной как «нервная клетка». У нейронов есть особые структуры, которые позволяют им быстро и точно посылать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, распространяющихся по тонким волокнам, называемым аксонами, которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, в соединениях, называемых синапсами. Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона, может быть возбуждена, подавлена ​​или иным образом модулирована. Связи между нейронами могут образовывать нейронные пути, нейронные цепи и более крупные сети, которые генерируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глия), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку.

Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, - это губки, плакозои и мезозои, у которых очень простой план тела. Нервная система радиально-симметричных организмов гребневиков (гребневиков) и книдарий (в том числе анемонов, гидр, кораллы и медузы ) состоят из диффузной нервной сети. Все остальные виды животных, за исключением нескольких типов червей, имеют нервную систему, содержащую мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно ) и нервы, исходящие от головного мозга и центрального шнура.. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до примерно 300 миллиардов клеток у африканских слонов.

Центральная нервная система отправляет сигналы от одной клетки к другой или от одной части. тела другим и получать обратную связь. Неисправность нервной системы может возникнуть в результате генетических дефектов, физического повреждения в результате травмы или токсичности, инфекции или просто ощущения. Медицинская специальность неврология изучает расстройства нервной системы и ищет способы их предотвращения или лечения. В периферической нервной системе наиболее распространенной проблемой является нарушение нервной проводимости, которое может быть вызвано разными причинами, включая диабетическую невропатию и демиелинизирующие расстройства, такие как рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз. Неврология - это область науки, которая фокусируется на изучении нервной системы.

Схема, показывающая основные отделы нервной системы позвоночных.

Содержание

  • 1 Структура
    • 1.1 Клетки
      • 1.1.1 Нейроны
      • 1.1.2 Глиальные клетки
    • 1.2 Анатомия у позвоночных
    • 1.3 Сравнительная анатомия и эволюция
      • 1.3.1 Нейронные предшественники губок
      • 1.3.2 Radiata
      • 1.3.3 Bilateria
      • 1.3.4 Черви
      • 1.3.5 Членистоногие
      • 1.3.6 «Идентифицированные» нейроны
  • 2 Функция
    • 2.1 Нейроны и синапсы
    • 2.2 Нейронные цепи и системы
      • 2.2.1 Рефлексы и другие схемы стимул-ответ
      • 2.2.2 Генерация внутренних паттернов
    • 2.3 Зеркальные нейроны
  • 3 Развитие
  • 4 Патология
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
  • 8 Внешние ссылки

Структура

Нервная система получил свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон (аксоны из нейронов ), которые исходят из головного и спинного мозга и многократно разветвляются к иннервируют каждую часть тела. Нервы достаточно велики, чтобы их могли распознать древние египтяне, греки и римляне, но их внутренняя структура не была понята, пока не стало возможным исследовать их с помощью микроскопа. Автор Майкл Николецис писал:

«Трудно поверить, что примерно до 1900 года не было известно, что нейроны являются основными единицами мозга (Сантьяго Рамон-и-Кахаль ). Не менее удивительным является то, что Тот факт, что концепция химической передачи в мозге не была известна примерно до 1930 г. (Генри Холлетт Дейл и Отто Лоуи ). Мы начали понимать основное электрическое явление, которое нейроны используют для чтобы общаться между собой, потенциал действия, в 1950-х (Алан Ллойд Ходжкин, Эндрю Хаксли и Джон Экклс ). Именно в 1960-х мы стали осведомлены о том, как базовые нейронные сети кодируют стимулы и, следовательно, основные концепции возможны (Дэвид Хьюбел и Торстен Визель ). Молекулярная революция охватила университеты США в 1980-х годах. 1990-е годы, когда молекулярные механизмы поведенческих явлений стали широко известны (Эрик Ричард Кандел ).

Исследование под микроскопом Исследование показывает, что нервы состоят в основном из аксонов, а также из различных мембран, которые обвивают их и разделяют на пучки. Нейроны, дающие начало нервам, не находятся полностью внутри самих нервов - их клеточные тела находятся в головном мозге, спинном мозге или периферических ганглиях.

Все животные, более развитые, чем губки, имеют нервную систему. системы. Однако даже губки, одноклеточные животные и неживотные, такие как слизистые плесени, обладают межклеточными сигнальными механизмами, которые являются предшественниками механизмов нейронов. У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из нервной сети, диффузной сети изолированных клеток. У двулатерных животных, составляющих подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале эдиакарского периода, более 550 миллионов лет назад.

Клетки

Нервная система состоит из двух основных категорий или типов клеток: нейронов и глиальных клеток.

Нейронов

Структура типичного нейрона
Нейрон
На одном конце удлиненная конструкция - разветвленная масса. В центре этой массы находится ядро, а ветви - дендриты. Толстый аксон уходит от массы, заканчиваясь дальнейшим разветвлением, которое обозначено как терминалы аксона. Вдоль аксона есть несколько выпуклостей, обозначенных как миелиновые оболочки. Дендрит Сома Аксон Ядро Узел. Ранвье Аксонный терминал Шванновская клетка Миелиновая оболочка

Нервная система определяется наличие особого типа клетки - нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). Нейроны можно отличить от других клеток разными способами, но их наиболее фундаментальным свойством является то, что они связываются с другими клетками через синапсы, которые представляют собой соединения мембраны с мембраной, содержащие молекулярный механизм, который обеспечивает быструю передачу сигналы, электрические или химические. Многие типы нейронов обладают аксоном, протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и создавать тысячи синаптических контактов; аксоны обычно проходят по всему телу в пучках, называемых нервами.

Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с большим разнообразием морфологии и функций. К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нервные сигналы, и мотонейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез; однако у многих видов подавляющее большинство нейронов участвуют в формировании централизованных структур (головного мозга и ганглиев), и они получают все свои входные данные от других нейронов и отправляют свои выходные данные другим нейронам.

Глиальные клетки

Глиальные клетки (названные от греческого слова «клей») - это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание, поддерживают гомеостаз, образуют миелин, и участвуют в передаче сигналов в нервной системе. В человеческом мозге, по оценкам, общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга. Среди наиболее важных функций глиальных клеток - поддержка нейронов и удержание их на месте; снабжать нейроны питательными веществами; электрически изолировать нейроны; для уничтожения патогенов и удаления мертвых нейронов; и предоставить подсказки, направляющие аксоны нейронов к их мишеням. Очень важный тип глиальных клеток (олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе) генерирует слои жирового вещества, называемого миелином который оборачивается вокруг аксонов и обеспечивает электрическую изоляцию, которая позволяет им передавать потенциалы действия намного быстрее и эффективнее. Недавние открытия показывают, что глиальные клетки, такие как микроглия и астроциты, служат важными резидентными иммунными клетками в центральной нервной системе.

Анатомия позвоночных

Горизонтальный разрез головы взрослой самки, демонстрирующий кожу, череп и мозг с серым веществом (коричневым на этом изображении) и лежащим под ним белым веществом

Нервная система позвоночные (включая людей) делятся на центральную нервную систему (CNS) и периферическую нервную систему (PNS).

The (CNS)) является основным отделом и состоит из головного мозга и спинного мозга. спинномозговой канал содержит спинной мозг, а полость черепа содержит головной мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками, трехслойной системой мембран, включающей жесткий кожаный внешний слой, называемый твердой мозговой оболочкой. Мозг также защищен черепом, а спинной мозг - позвонками..

Периферическая нервная система (ПНС) - это собирательный термин для структур нервной системы, которые не лежат в ЦНС. Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, принадлежит ПНС, даже если клеточные тела нейронов, которым они принадлежат, находятся в головном или спинном мозге. ПНС делится на соматическую и висцеральную части. Соматическая часть состоит из нервов, которые иннервируют кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглиях задних корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы. Некоторые авторы также включают сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для таких органов чувств, как слух), как часть ПНС; другие, однако, опускают их.

Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом и белым веществом. Серое вещество (которое является только серым в консервированной ткани и лучше описывается как розовое или светло-коричневое в живой ткани) содержит большую долю клеточных тел нейронов. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных аксонов и принимает свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение, согласно которому кластер нейронов в головном или спинном мозге называется ядром, тогда как кластер нейронов на периферии называется ганглием. Однако есть несколько исключений из этого правила, в частности, часть переднего мозга, называемая базальными ганглиями.

Сравнительная анатомия и эволюция

Нейронные предшественники в губках

Губки не имеют клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями, то есть без нейронов и, следовательно, без нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губки экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса). Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела.

Radiata

Jellyfish, гребешки и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, которые могут активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам моторных нейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов сгруппированы в дискретные ганглии.

Развитие нервной системы в radiata относительно неструктурировано. В отличие от билатерийцев, у радиатов есть только два первичных клеточных слоя: энтодерма и эктодерма. Нейроны образуются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат в качестве предшественников для всех других типов эктодермальных клеток.

Bilateria

Палочковидное тело содержит пищеварительный тракт система, идущая от рта на одном конце к анальному отверстию на другом. Рядом с пищеварительной системой находится нервный шнур с мозгом на конце, около рта. Нервная система двунаправленного животного в виде нервного шнура с сегментарными сегментами. увеличенные размеры и «мозг» спереди

Подавляющее большинство существующих животных - билатерианцы, то есть животные с левой и правой сторонами, которые являются приблизительным зеркальным отображением друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, появившегося в эдиакарский период, 550–600 миллионов лет назад. Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, проходящей ото рта к анусу, и нервный шнур с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием спереди, называемым «мозгом». ".

Участок поверхности человеческого тела, иннервируемый каждым спинномозговым нервом.

Даже млекопитающие, включая человека, демонстрируют сегментированный двуногий план тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и чувствительным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента относятся к головному мозгу, от которого формируются передний, средний и задний мозг.

Bilaterians можно разделить на две группы (superphyla) в зависимости от событий, происходящих на очень ранних стадиях эмбрионального развития. ) называется протостомами и дейтеростомами. Deuterostomes включает позвоночных, а также иглокожих, гемихордовых (в основном желудевых червей) и Xenoturbellidans. Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих, моллюсков и многочисленные типы червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела.) сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертированы между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Большинство анатомов теперь считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» относительно друг друга, гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, у насекомых, например, есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии тела вентральной части, в то время как у всех позвоночных есть спинной мозг, проходящий вдоль средней линии спины.

Черви

Нервная система дождевых червей. Вверху: вид сбоку на переднюю часть червя. Внизу: изолированная нервная система, вид сверху

Черви - это простейшие двустворчатые животные, наиболее наглядно раскрывающие основную структуру двунаправленной нервной системы. Например, дождевые черви имеют двойные нервные тяжи, проходящие по длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные связки соединены поперечными нервами, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать две стороны животного. Конечная функция двух ганглиев на голове («нервное кольцо ») аналогична простому мозгу. Фоторецепторы на глазных точках животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте.

Нервная система одного очень маленького круглого червя, нематоды Caenorhabditis elegans, был полностью отображен в коннектоме , включая его синапсы. Каждый нейрон и его клеточная линия были зарегистрированы, и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система сексуально диморфна ; нервные системы обоих полов, мужчин и женщин гермафродиты, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции. У C. elegans у самцов ровно 383 нейрона, а у гермафродитов - ровно 302 нейрона.

Членистоногие

Внутренняя анатомия паука, нервная система показана синим цветом

Членистоногие, например насекомые и ракообразные, имеют нервную систему, состоящую из серии ганглиев, соединенных брюшной нервной связкой, состоящей из двух параллельные связки, идущие по длине брюшка. Обычно каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий. В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Сразу за головным мозгом находится субэзофагеальный ганглий, который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат, слюнные железы и некоторые мышцы. У многих членистоногих хорошо развиты сенсорные органы, включая сложные глаза для зрения и усики для обоняния и феромона ощущение. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.

У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные - клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом одни части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нейронных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых нейропилем, внутри.

«Идентифицированные» нейроны

Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного - такие свойства, как местоположение, нейротрансмиттер, паттерн экспрессии генов и связность - и если каждый индивидуальный организм, принадлежащий к одному и тому же виду, имеет один и только один нейрон с одинаковым набором свойств. В нервных системах позвоночных очень немногие нейроны «идентифицируются» в этом смысле - считается, что у людей их нет - но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. У аскариды C. elegans, нервная система которого наиболее подробно описана среди всех животных, каждый нейрон в теле однозначно идентифицируется, имеет одинаковое местоположение и одинаковые связи в каждом отдельном черве. Одним из примечательных последствий этого факта является то, что форма нервной системы C. elegans полностью определяется геномом без зависимости от опыта пластичности.

Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейроны. У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. У каждой рыбы есть две клетки Маутнера в нижней части ствола мозга, одна слева, а другая справа. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на одном уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму, затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед.. Функционально это быстрая реакция на побег, которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, падающей на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера - не единственные идентифицированные нейроны у рыб - существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера способна вызывать реакцию избегания индивидуально, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления ответа.

Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны. Командный нейрон - это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением. Такие нейроны чаще всего встречаются в системах быстрого бегства различных видов - гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара, используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за их огромных размеров, оба участвуют в схема быстрого побега кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств.

Функция

На самом базовом уровне функция нервной системы заключается в посылке сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Есть несколько способов, которыми ячейка может посылать сигналы другим ячейкам. Один из них - выброс химикатов, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли распространяться в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает сигналы «точка-точка» - нейроны проецируют свои аксоны в определенные целевые области и создают синаптические связи с определенными целевыми клетками. Таким образом, нейронная передача сигналов имеет гораздо более высокий уровень специфичности, чем передача гормональных сигналов. Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы передаются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.

На более интегративном уровне основная функция нервной системы - управлять телом. Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, кодирующих эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции. Эволюция сложной нервной системы позволила различным видам животных обрести развитые способности восприятия, такие как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка параллельных сигналов. У людей развитая нервная система делает возможным язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.

Нейроны и синапсы

Основные элементы синаптической передачи. Электрохимическая волна, называемая потенциалом действия, распространяется вдоль аксона нейрона . Когда волна достигает синапса, она вызывает высвобождение небольшого количества молекул нейромедиатора, которые связываются с молекулами химических рецепторов в мембране клетки-мишени.

Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны, хотя некоторые типы способны передавать дендрит-дендрит. (Фактически, типы нейронов, называемые амакриновыми клетками, не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты.) Нейронные сигналы распространяются по аксону в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия, которые производят межклеточные сигналы в точках, где терминалы аксона обеспечивают синаптический контакт с другими клетками.

Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы устанавливают прямые электрические связи между нейронами, но химические синапсы гораздо более распространены и гораздо более разнообразны по функциям. В химическом синапсе клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. И пресинаптическая, и постсинаптическая области заполнены молекулярными механизмами, которые осуществляют процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптических пузырьков, заполненных нейротрансмиттером химическими веществами. Когда пресинаптический терминал электрически стимулируется, набор молекул, встроенных в мембрану, активируется и заставляет содержимое везикул высвобождаться в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью. Затем нейротрансмиттер связывается с рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, заставляя их переходить в активированное состояние. В зависимости от типа рецептора результирующий эффект на постсинаптическую клетку может быть более сложным возбуждающим, тормозящим или модулирующим. Например, высвобождение нейромедиатора ацетилхолина при синаптическом контакте между двигательным нейроном и мышечной клеткой вызывает быстрое сокращение мышечной клетки. Весь процесс синаптической передачи занимает лишь долю миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться намного дольше (даже бесконечно, в случаях, когда синаптический сигнал приводит к формированию a).

Структура типичного химический синапс
Иллюстрированный химический синапс постсинаптическая. плотность напряжение -. закрытый Ca. канал синаптический. везикула нейротрансмиттер. транспортер рецептор нейротрансмиттер Аксонный терминал Синаптическая щель Дендрит

Существуют буквально сотни различных типов синапсов. На самом деле известно более сотни нейромедиаторов, и многие из них имеют рецепторы нескольких типов. Многие синапсы используют более одного нейротрансмиттера - обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК, вместе с одним или несколькими пептид нейротрансмиттеров, которые играют медленно действующие модулирующие роли. Молекулярные нейробиологи обычно делят рецепторы на две широкие группы: химически управляемые ионные каналы и системы вторичных мессенджеров. Когда химически управляемый ионный канал активируется, он образует проход, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона действие на клетку-мишень может быть возбуждающим или тормозящим. Когда активируется вторая система обмена сообщениями, она запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые, в конечном итоге, могут вызывать широкий спектр сложных эффектов, таких как повышение или снижение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипция гена.

Согласно правилу, называемому принципом Дейла, которое имеет лишь несколько известных исключений, нейрон выделяет одни и те же нейротрансмиттеры во всех своих синапсах. Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковый эффект на все свои мишени, потому что эффект синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует. Поскольку разные мишени могут (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на один набор клеток-мишеней, ингибирующее действие на другие и сложные модулирующие эффекты на другие. Тем не менее, бывает, что два наиболее широко используемых нейротрансмиттера, глутамат и ГАМК, имеют в значительной степени согласованные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими. Точно так же у ГАМК есть несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они ингибирующие. Из-за этой последовательности глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами», а ГАМКергические клетки - «тормозящими нейронами». Строго говоря, это злоупотребление терминологией - возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, - но это часто наблюдается даже в научных публикациях.

Одна очень важная подгруппа синапсов способна формироваться посредством длительных зависимых от активности изменений в силе синапсов. Самая известная форма нейронной памяти - это процесс, называемый долгосрочная потенциация (сокращенно LTP), который действует в синапсах, которые используют нейротрансмиттер глутамат, действующий на известный рецептор особого типа. как рецептор NMDA. Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются примерно в одно и то же время, открывается канал, который позволяет кальцию течь в клетку-мишень. Поступление кальция запускает второй каскад мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества рецепторов глутамата в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться несколько недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено много других типов следов синаптической памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которые вызываются различными условиями и сохраняются в течение различных периодов времени. Система вознаграждения, которая, например, усиливает желаемое поведение, зависит от вариантной формы LTP, которая обусловлена ​​дополнительным входом, поступающим из сигнального пути вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейротрансмиттера. Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, приводят к нейронной пластичности, то есть к способности нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Нейронные цепи и системы

Основная функция нейронов посылки сигналов другим клеткам включает в себя способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом. Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и синхронизацию, и, как видно, существует множество возможных типов обработки информации. Уоррен МакКаллох и Уолтер Питтс показали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, сформированные из сильно упрощенной математической абстракции нейрона, способны на универсальные вычисления.

Иллюстрация болевого пути из Рене Декарта «Трактат о человеке»

Исторически сложилось так, что в течение многих лет преобладающим представлением о функции нервной системы была функция, связанная с реакцией на стимул. Согласно этой концепции, нейронная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепочки связей в спинном и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации моторных нейронов и тем самым к сокращению мышц, то есть к явным ответам. Декарт считал, что все поведение животных и большинство поведения людей можно объяснить в терминах цепей стимул-реакция, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года «Интегративное действие нервной системы» гораздо более подробно разработал концепцию механизмов стимул-реакция и бихевиоризм, доминирующую школу мысли Психология до середины 20 века пыталась объяснить все аспекты человеческого поведения в терминах «стимул-реакция».

Однако экспериментальные исследования электрофизиологии, начавшиеся в 20-го века и достижения высокой производительности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для поддержания возбудимости клеток и создания паттернов активности внутренне, не требуя внешнего раздражителя. лус. Было обнаружено, что нейроны способны производить регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков, даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложные цепи, возможности для генерации сложных временных паттернов становятся гораздо более обширными. Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично в терминах цепочек стимулов и ответов, а частично в терминах внутренне генерируемых паттернов активности - оба типа активности взаимодействуют друг с другом, создавая полный репертуар поведения.

Рефлексы и другие схемы «стимул-ответ»

Упрощенная схема основной функции нервной системы: сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг, где происходит обработка, в результате чего сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем к моторным нейронам

Простейшим типом нейронной цепи является рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходя через последовательность нейронов, соединенных в серии. Это может быть отражено в «рефлексе отхода», когда рука дергается назад после прикосновения к горячей плите. Цепь начинается с сенсорных рецепторов в коже, которые активируются вредными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле через мембрану. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, чтобы преодолеть заданный порог, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг. Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (посылают аксональный сигнал) в ту же область спинного мозга, другие - в головной мозг. Одна цель - это набор спинных интернейронов, которые проецируются на двигательные нейроны, управляющие мышцами рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются вниз по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками. Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, в результате чего углы суставов в руке изменяются, оттягивая руку.

В действительности эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нейронные пути от сенсорного нейрона к двигательному нейрону, есть также другие соседние нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют ответ. Кроме того, есть проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.

Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные ответы зависят от обработки сигналов в головном мозге. Например, когда объект на периферии поля зрения движется, и человек смотрит на него, инициируются многие этапы обработки сигнала. Первоначальная сенсорная реакция сетчатки глаза и конечная двигательная реакция глазодвигательных ядер ствола мозга не так уж и отличаются от таковых при простом рефлексе, но промежуточные стадии совершенно разные. Вместо одно- или двухступенчатой ​​цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхний бугорок, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, которые включают обнаружение признаков, перцепционный анализ, вызов памяти, принятие решений и . двигательное планирование.

Обнаружение признаков - это способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов. В зрительной системе , например, сенсорные рецепторы в сетчатке глаза только индивидуально способны обнаруживать «точки света» во внешнем мире. Зрительные нейроны второго уровня получают ввод от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают ввод от групп нейронов второго уровня и т. Д., Образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие «световые точки», были преобразованы в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств. Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных функций также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.

Генерация внутреннего паттерна

Хотя механизмы стимул-реакция легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего стимула, посредством внутренних сформированные ритмы активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между высокоскоростным взрывом и покоем.. Когда нейроны, которые по своей природе ритмичны, связаны друг с другом возбуждающими или тормозящими синапсами, результирующие сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая аттрактор динамику, периодичность и даже хаос. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации временно структурированного вывода, не требуя соответствующего временно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов.

Внутренняя генерация паттернов работает в широком диапазоне временных масштабов, от миллисекунд до часов или дольше. Один из наиболее важных типов временных паттернов - это циркадная ритмичность, то есть ритмичность с периодом приблизительно 24 часа. Все животные, которые были изучены, демонстрируют циркадные колебания нейронной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, такие как цикл сна и бодрствования. Экспериментальные исследования 1990-х годов показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и понижается в течение дня. Такие разные животные, как насекомые и позвоночные, имеют сходную генетическую систему часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать, даже когда уровень освещенности поддерживается постоянным и нет других внешних сигналов времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» поддерживаются синхронно с помощью сигналов, исходящих от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемой супрахиазматическое ядро ​​.

Зеркальные нейроны

A зеркальный нейрон - это нейрон, который запускает как когда животное действует, так и когда животное наблюдает то же действие, выполняемое другим. Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы наблюдатель действовал сам. Такие нейроны наблюдались непосредственно у видов приматов. Было показано, что птицы обладают имитационным резонансным поведением, а неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре, дополнительной моторной области, первичной соматосенсорной коре и нижняя теменная кора. Функция зеркальной системы является предметом многих предположений. Многие исследователи в области когнитивной нейробиологии и когнитивной психологии считают, что эта система обеспечивает физиологический механизм связи между восприятием и действием (см. общую теорию кодирования ). Они утверждают, что зеркальные нейроны могут быть важны для понимания действий других людей и для обучения новым навыкам путем имитации. Некоторые исследователи также предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, вносить вклад в теорию разума навыков, в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. Однако на сегодняшний день не было предложено общепринятых нейронных или вычислительных моделей, чтобы описать, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции, такие как имитация. Некоторые нейробиологи предупреждают, что утверждения о роли зеркальных нейронов не подтверждаются адекватными исследованиями.

Развитие

У позвоночных - вехи эмбрионального нервного развития включают рождение и дифференциацию нейронов от стволовых клеток предшественников, миграцию незрелых нейронов из мест их рождения в эмбрионе до их конечных положений, рост аксонов из нейронов и руководство подвижного конуса роста через эмбрион к постсинаптическим партнерам, генерация синапсы между этими аксонами и их постсинаптическими партнерами, и, наконец, пожизненные изменения в синапсах, которые, как считается, лежат в основе обучения и памяти.

Все двунаправленные животные на ранней стадии развития образуют гаструлу, которая поляризована, с одним концом, называемым животным полюсом, а другим растительным полюсом. Гаструла имеет форму диска с тремя слоями клеток, внутренний слой, называемый энтодермой, который дает начало выстилке большинства внутренних органов, средний слой, называемый мезодермой, который дает начало костям и мышцам, а также внешний слой, называемый эктодермой, который дает начало коже и нервной системе.

Человеческий эмбрион с нервной бороздкой Четыре стадии в развитие нервной трубки у человеческого эмбриона

У позвоночных первым признаком нервной системы является появление тонкой полоски клеток вдоль центра спины, называемой нервной пластинкой. Внутренняя часть нервной пластинки (по средней линии) предназначена стать центральной нервной системой (ЦНС), а внешняя часть - периферической нервной системой (ПНС). По мере развития вдоль средней линии появляется складка, называемая нервной бороздой. Эта складка углубляется, а затем закрывается наверху. На этом этапе будущая ЦНС выглядит как цилиндрическая структура, называемая нервной трубкой, тогда как будущая ПНС выглядит как две полосы ткани, называемые нервным гребнем, идущие вдоль над нервной трубкой. Последовательность стадий от нервной пластинки до нервной трубки и нервного гребня известна как нейруляция.

. В начале 20 века серия знаменитых экспериментов Ганса Спеманна и Хильды Мангольд показала, что образование нервной ткани "индуцируется". «по сигналам от группы мезодермальных клеток, называемых областью организатора. Однако на протяжении десятилетий природа нейронной индукции подавляла все попытки выяснить ее, пока, наконец, она не была решена с помощью генетических подходов в 1990-х годах. Для индукции нервной ткани требуется ингибирование гена так называемого костного морфогенетического белка или BMP. В частности, в этом участвует белок BMP4. Два белка, называемые Noggin и Chordin, оба секретируются мезодермой, способны ингибировать BMP4 и тем самым индуцировать превращение эктодермы в нервную ткань. Похоже, что аналогичный молекулярный механизм задействован для очень разных типов животных, включая членистоногих, а также позвоночных. Однако у некоторых животных другой тип молекулы, называемый фактором роста фибробластов или FGF, также может играть важную роль в индукции.

Индукция нервных тканей вызывает образование нервных клеток-предшественников, называемых нейробластами. У дрозофилы нейробласты делятся асимметрично, так что один продукт представляет собой «материнскую клетку ганглия» (GMC), а другой - нейробласт. GMC делится один раз, давая начало паре нейронов или паре глиальных клеток. В целом нейробласт способен генерировать неопределенное количество нейронов или глии.

Как показано в исследовании 2008 года, одним общим фактором для всех двусторонних организмов (включая человека) является семейство секретируемых сигнальных молекул, называемых нейротрофинами которые регулируют рост и выживание нейронов. Zhu et al. идентифицировал DNT1, первый нейротрофин, обнаруженный у мух. DNT1 имеет структурное сходство со всеми известными нейротрофинами и является ключевым фактором в судьбе нейронов Drosophila. Поскольку нейротрофины в настоящее время идентифицированы как у позвоночных, так и у беспозвоночных, эти данные свидетельствуют о том, что нейротрофины присутствовали у предков, общих для двусторонних организмов, и могут представлять общий механизм формирования нервной системы.

Патология

Слои, защищающие головной и спинной мозг.

Центральная нервная система защищена основными физическими и химическими барьерами. Физически головной и спинной мозг окружены жесткими менингеальными мембранами и заключены в костях черепа и позвоночного столба, которые в совокупности образуют прочный физический щит. Химически головной и спинной мозг изолированы гематоэнцефалическим барьером , который предотвращает перемещение большинства типов химических веществ из кровотока внутрь ЦНС. Эти защиты делают ЦНС менее уязвимой во многих отношениях, чем ПНС; обратная сторона, однако, заключается в том, что повреждение ЦНС имеет тенденцию иметь более серьезные последствия.

Хотя нервы, как правило, залегают глубоко под кожей, за исключением нескольких мест, таких как локтевой нерв около локтевого сустава, они все же относительно подвержены физическим повреждениям, которые могут вызывать боль, потеря чувствительности или потеря мышечного контроля. Повреждение нервов также может быть вызвано опухолью или ушибами в местах, где нерв проходит через плотный костный канал, как это происходит при синдроме запястного канала. Если нерв полностью перерезан, он часто регенерирует, но для длинных нервов этот процесс может занять месяцы. Помимо физического повреждения, периферическая невропатия может быть вызвана множеством других медицинских проблем, включая генетические состояния, метаболические состояния, такие как диабет, воспалительные состояния, такие как синдром Гийена-Барре., авитаминоз, инфекционные заболевания, такие как проказа или опоясывающий лишай, или отравление токсинами, такими как тяжелые металлы. Многие случаи не имеют причины, которую можно идентифицировать, и называются идиопатическими. Также возможно, что нервы временно потеряют функцию, что приведет к онемению в виде скованности - частые причины включают механическое давление, падение температуры или химическое взаимодействие с местными анестетиками препаратами, такими как лидокаин.

Физическое повреждение спинного мозга может привести к потере чувствительности или движения. Если травма позвоночника не вызывает ничего хуже, чем отек, симптомы могут быть временными, но если нервные волокна в позвоночнике действительно разрушены, потеря функции обычно необратима. Экспериментальные исследования показали, что спинномозговые нервные волокна пытаются вырасти таким же образом, как и нервные волокна, но в спинном мозге разрушение ткани обычно приводит к образованию рубцовой ткани, через которую отрастающие нервы не могут проникнуть.

См. Также

  • значок Медицинский портал

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-31 04:29:00
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте