Первичная моторная кора

редактировать
Первичная моторная кора
Ba4.png Область Бродмана 4 человеческого мозга.
Blausen 0103 Brain Sensory Motor.png Первичная моторная кора головного мозга показана зеленым.
Детали
ЧастьПередняя извилина
Артерия Передняя церебральная. Средняя церебральная
Идентификаторы
Латиница cortex motorius primus
NeuroNames 1910
NeuroLex IDnlx_143555
FMA 224854
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]
Анимация. Первичная моторная кора (зона 4 Бродмана ) левого полушария головного мозга показана красным.

первичная моторная кора (зона Бродмана 4 ) - это область мозга, которая у человека расположена в дорсальной части лобной доли. Это первичная область двигательной системы и работает вместе с другими двигательными областями, включая премоторную кору, дополнительную двигательную область, задняя теменная кора и несколько подкорковых отделов мозга для планирования и выполнения движений. Первичная моторная кора анатомически определяется как область коры, содержащая крупные нейроны, известные как клетки Беца. Клетки Беца вместе с другими нейронами коры отправляют длинные аксоны вниз по спинному мозгу в синапс в межнейронную цепь спинного мозга, а также непосредственно в альфа-канал. мотонейроны спинного мозга, которые соединяются с мышцами.

В первичной моторной коре моторное представление упорядочено (в перевернутом виде) от пальца ноги (в верхней части полушария головного мозга) до рта (внизу) вдоль складки в коре, называемой центральная борозда. Однако некоторые части тела могут контролироваться частично перекрывающимися областями коры. Каждое полушарие головного мозга первичной моторной коры содержит только моторное представление противоположной (контралатеральной) стороны тела. Количество первичной моторной коры, предназначенной для части тела, не пропорционально абсолютному размеру поверхности тела, а, напротив, относительной плотности кожных моторных рецепторов на указанной части тела. Плотность кожных моторных рецепторов на части тела обычно указывает на необходимую степень точности движения, требуемого для этой части тела. По этой причине человеческие руки и лицо представлены гораздо шире, чем ноги.

Для открытия первичной моторной коры и ее взаимосвязи с другими моторными областями коры см. Основную статью о моторной коре.

Содержание

  • 1 Структура
    • 1.1 Путь
    • 1.2 Кортикомоторные нейроны
    • 1.3 Кровоснабжение
  • 2 Функция
    • 2.1 Гомункул
    • 2.2 Нейронный сигнал от таламуса
    • 2.3 Альтернативные карты
    • 2.4 Распространенные заблуждения
      • 2.4.1 Раздельная карта тело
      • 2.4.2 M1 и первичная моторная кора
      • 2.4.3 Клетки Бец как последний общий путь
  • 3 Клиническая значимость
  • 4 Кодирование движения
  • 5 Дополнительные изображения
  • 6 См. также
  • 7 Список литературы
  • 8 Внешние ссылки

Структура

Первичная моторная кора человека расположена на передней стенке центральной борозды. Он также частично выходит вперед из борозды на прецентральную извилину. Спереди первичная моторная кора ограничена рядом областей, которые лежат на прецентральной извилине и которые обычно считаются составляющими латеральной премоторной коры. Сзади первичная моторная кора ограничена первичной соматосенсорной корой, которая лежит на задней стенке центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора ограничена корой островка в боковой борозде. Первичная моторная кора простирается дорсально до верхней части полушария, а затем продолжается до медиальной стенки полушария.

Расположение первичной моторной коры наиболее очевидно при гистологическом исследовании из-за наличия характерных клеток Беца. Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70-100 μm ) пирамидных нейронов, которые являются клетками Беца. Эти нейроны посылают длинные аксоны в контралатеральные моторные ядра черепных нервов. и нижних мотонейронах в вентральном роге спинного мозга. Эти аксоны образуют часть кортикоспинального тракта. Клетки Бец учитывают только для небольшого процента кортикоспинального тракта. По некоторым оценкам, они составляют около 10% нейронов первичной моторной коры, проецируемых в спинной мозг, или около 2-3% всей кортикальной проекции на спинной мозг. Хотя клетки Беца не составляют весь моторный выход коры, они, тем не менее, представляют собой четкий маркер для первичной моторной коры. Эта область коры, характеризующаяся присутствием клеток Беца, была названа Бродманном областью 4.

Путь

По мере того, как первичные моторные аксоны проходят вниз через мозговое белое вещество, они перемещаются ближе друг к другу. r и образуют часть задней конечности внутренней капсулы.

. Они продолжаются вниз в ствол мозга, где некоторые из них, перейдя на противоположную сторону, распространяются на черепной нерв двигательные ядра. (Примечание : несколько моторных волокон синапс с нижними моторными нейронами на той же стороне ствола мозга ).

После перехода на контралатеральную сторону в продолговатом мозге (пирамидный перекрест ) аксоны перемещаются вниз по спинному мозгу в виде латеральный кортикоспинальный тракт.

Волокна, которые не пересекаются в стволе мозга, проходят по отдельному вентральному кортикоспинальному тракту, и большинство из них переходят на контралатеральную сторону в спинной мозг, незадолго до достижения нижних мотонейронов.

Кортикомоторные нейроны

Кортикомоторные нейроны - это нейроны в первичной коре головного мозга, которые проецируются непосредственно на моторные нейроны в вентральном роге спинного мозга. Аксоны кортико-моторных нейронов оканчиваются на спинномозговых мотонейронах множества мышц, а также на спинномозговых интернейронах. Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция - адаптивный контроль дистальных отделов конечностей (например, рук), включая относительно независимое управление отдельными пальцами. Кортикомоторные нейроны пока обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.

Кровоснабжение

Ветви средней мозговой артерии обеспечивают большую часть артериальной кровоснабжение первичной моторной коры.

Медиальная часть (области ног) снабжается ветвями передней мозговой артерии.

Функция

Homunculus

Там представляет собой общее представление различных частей тела в первичной моторной коре головного мозга в структуре, называемой моторным гомункулом (латинское: маленький человек). Область ног расположена близко к средней линии, во внутренних частях моторной области складывается в медиальную продольную щель. Боковая выпуклая сторона первичной моторной коры расположена сверху вниз в областях, которые соответствуют ягодицам, торсу, плечу, локтю, запястью, пальцам, большим пальцам, векам, губам и челюсти. Моторная зона руки и кисти самая большая и занимает часть прецентральной извилины между ногой и зоной лица.

Эти области не пропорциональны их размеру на теле, при этом губы, части лица и руки представлены особенно большими участками. После ампутации или паралича моторные области могут сместиться, чтобы принять новые части тела.

Нейронные сигналы от таламуса

Первичная моторная кора получает сигналы таламуса от различных ядер таламуса. Среди прочего:

- Вентральное латеральное ядро ​​ для афферентов мозжечка

- Переднее вентральное ядро ​​ для афферентов базальных ганглиев

Альтернативные карты

Карта тела в мозге человека

Сообщалось по крайней мере о двух модификациях классического соматотопического упорядочения частей тела в первичной моторной коре приматов.

Во-первых, представление руки может быть организовано в виде стержня и окружности. В коре головного мозга обезьяны пальцы руки представлены в центральной области на заднем крае первичной моторной коры. Эта центральная область окружена с трех сторон (на дорсальной, передней и вентральной сторонах) более проксимальными частями руки, включая локоть и плечо. У людей представление пальцев окружено дорсально, спереди и снизу изображением запястья.

Вторая модификация классического соматотопического упорядочения частей тела - это двойное представление пальцев и запястья, изучаемых в основном в моторной коре человека. Одно представление находится в задней области, называемой областью 4p, а другое - в передней области, называемой областью 4a. Задняя область может быть активирована вниманием без какой-либо сенсорной обратной связи, и было высказано предположение, что она важна для инициирования движений, в то время как передняя область зависит от сенсорной обратной связи. Его также можно активировать воображаемыми движениями пальцев и прослушиванием речи, не совершая реальных движений. Предполагается, что эта передняя репрезентативная зона важна при выполнении движений, включающих сложные сенсомоторные взаимодействия. Возможно, что область 4a у человека соответствует некоторым частям каудальной премоторной коры, как описано в коре головного мозга обезьян.

В 2009 году сообщалось, что есть две эволюционно различных области: более старая на внешней поверхности и новая, найденная в расселине. Более старый соединяется со спинными моторнейронами через интернейроны в спинном мозге. Более новый, обнаруживаемый только у обезьян и человекообразных обезьян, соединяется непосредственно с моторными нейронами спинного мозга. Прямые связи образуются после рождения, преобладают над косвенными связями и более гибки в цепях, которые они могут развить, что позволяет послеродовое обучение сложной мелкой моторики. «Таким образом, появление« новой »области M1 во время эволюции линии приматов, вероятно, имело важное значение для повышения ловкости рук человека».

Распространенные заблуждения

Определенные заблуждения о первичной моторной коре часто встречаются во вторичных обзорах, учебниках и популярных материалах. Здесь перечислены три наиболее распространенных заблуждения.

Сегрегированная карта тела

Одно из наиболее распространенных заблуждений о первичной моторной коре состоит в том, что карта тела четко разделена. Тем не менее, это не карта отдельных мышц или даже отдельных частей тела. Карта имеет значительное перекрытие. Это перекрытие увеличивается в более передних областях первичной моторной коры. Одна из основных целей в истории исследований моторной коры головного мозга состояла в том, чтобы определить, насколько различные части тела перекрываются или сегрегированы в моторной коре. Исследователи, которые занимались этим вопросом, обнаружили, что карта кисти, руки и плеча сильно перекрывается. Исследования, которые отображают точную функциональную связь от корковых нейронов к мышцам, показывают, что даже один нейрон в первичной моторной коре может влиять на активность многих мышц, связанных со многими суставами. В экспериментах на кошках и обезьянах, по мере того как животные учатся сложным, скоординированным движениям, карта в первичной моторной коре становится все более перекрывающейся, очевидно, учась интегрировать контроль над многими мышцами. У обезьян, когда электрическая стимуляция применяется к моторной коре в поведенческой временной шкале, она вызывает сложные, высокоинтегрированные движения, такие как дотянуться рукой, имеющей форму для захвата, или поднести руку ко рту и открыть рот. рот. Этот тип свидетельств предполагает, что первичная моторная кора, хотя и содержит приблизительную карту тела, может участвовать в интеграции мышц значимым образом, а не в разделении контроля над отдельными группами мышц. Было высказано предположение, что более глубокий принцип организации может быть картой статистических корреляций в поведенческом репертуаре, а не картой частей тела. В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела.

M1 и первичная моторная кора

Термин «M1» и термин «первичная моторная кора» часто используются как синонимы. Однако они происходят из разных исторических традиций и относятся к разным отделам коры головного мозга. Некоторые ученые предположили, что моторная кора головного мозга может быть разделена на первичную моторную полосу, которая находится более сзади, и латеральную премоторную полосу, которая расположена более спереди. Ранние исследователи, первоначально предложившие эту точку зрения, включали Кэмпбелла, Фогта и Фогта, Ферстера и Фултона. Другие предположили, что моторную кору нельзя разделить таким образом. Вместо этого, на этом втором изображении, так называемые первичные моторные и боковые премоторные полоски вместе составляют единую кортикальную область, называемую M1. Вторая моторная зона на медиальной стенке полушария была обозначена как М2 или дополнительная моторная зона. Сторонниками этой точки зрения были Пенфилд и Вулси. Сегодня общепринято различие между первичной моторной корой и латеральной премоторной корой. Однако термин M1 иногда ошибочно используется для обозначения первичной моторной коры. Строго говоря, M1 относится к единой карте, которая, по мнению некоторых предыдущих исследователей, охватывала как первичную моторную, так и латеральную премоторную кору.

Клетки Бетца как последний общий путь

Клетки Бец или гигантские пирамидные клетки в первичной моторной коре иногда ошибочно принимаются за единственный или основной результат кора головного мозга к спинному мозгу. Это старая ошибка, относящаяся, по крайней мере, к Кэмпбеллу в 1905 году. Тем не менее, клетки Беца составляют лишь около 2-3% нейронов, которые проецируются из коры головного мозга в спинной мозг, и только около 10% нейронов, которые выступают непосредственно из первичная моторная кора к спинному мозгу. Ряд корковых областей, включая премоторную кору, дополнительную моторную область и даже первичную соматосенсорную кору, проецируются на спинной мозг. Даже когда клетки Беца повреждены, кора все еще может связываться с подкорковыми двигательными структурами и контролировать движение. Если первичная моторная кора головного мозга с ее клетками Беца повреждена, это приводит к временному параличу, и другие области коры, очевидно, могут взять на себя часть утраченной функции.

Клиническое значение

Поражение прецентральной извилины приводит к параличу контралатеральной стороны тела (паралич лицевого нерва, рука- / нога монопарез, гемипарез ) - см. верхний двигательный нейрон.

Кодирование движения

Эвартс предположил, что каждый нейрон в моторной коре вносит свой вклад в силу в мышце.. Когда нейрон становится активным, он посылает сигнал в спинной мозг, сигнал передается на моторнейрон, моторнейрон посылает сигнал в мышцу, и мышца сокращается. Чем больше активность нейрона моторной коры, тем больше мышечная сила.

Георгопулос и его коллеги предположили, что одна только мышечная сила - слишком простое описание. Они обучили обезьян достигать различных направлений и отслеживали активность нейронов моторной коры. Они обнаружили, что каждый нейрон моторной коры был максимально активен в определенном направлении досягаемости и хуже реагировал на соседние направления досягаемости. На этом основании они предположили, что нейроны моторной коры, «голосуя» или объединяя свои влияния в «код популяции », могут точно указать направление охвата.

Предложение о том, что нейроны моторной коры кодируют направление досягаемости, стало спорным. Скотт и Каласка показали, что каждый нейрон моторной коры лучше коррелирует с деталями движения суставов и мышечной силой, чем с направлением досягаемости. Шварц и его коллеги показали, что нейроны моторной коры хорошо коррелируют со скоростью руки. Стрик и его коллеги обнаружили, что некоторые нейроны моторной коры активны в связи с мышечной силой, а некоторые - с пространственным направлением движения. Тодоров предположил, что множество различных корреляций является результатом мышечного регулятора, в котором многие параметры движения коррелируют с мышечной силой.

Код, с помощью которого нейроны моторной коры приматов управляют спинным мозгом и, следовательно, движением, остается дискуссионным.

Определенный прогресс в понимании того, как моторная кора вызывает движение, также был достигнут в модели грызунов. Моторная кора грызунов, как и моторная кора обезьяны, может содержать субрегионы, которые подчеркивают различные общие типы действий. Например, одна область подчеркивает ритмический контроль взбивания. Нейроны в этой области проецируются в определенное подкорковое ядро, в котором генератор паттернов координирует циклический ритм усов. Затем это ядро ​​проецируется на мышцы, контролирующие усы.

Дополнительные изображения

См. Также

Литература

Внешние ссылки

Викискладе есть материалы, связанные с Первичной моторной корой.
Последняя правка сделана 2021-06-02 05:48:57
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте