Войти
| Волосовая клетка | |
|---|---|
 Разделить спиральный орган Корти. Увеличено. («Наружные волосковые клетки» обозначены вверху; «внутренние волосковые клетки» помечены около центра). | |
 Поперечное сечение улитки. Внутренние волосковые клетки расположены на окончании «нервов внутренних волосковых клеток», а внешние волосковые клетки расположены на окончании «нервов наружных волосковых клеток». | |
| Подробности | |
| Местоположение | Улитка |
| Форма | Уникальная (см. Текст) |
| Функция | Усиление звуковых волн и передача слуховой информации в ствол мозга |
| Нейротрансмиттер | Глутамат |
| Пресинаптические соединения | Нет |
| Постсинаптические связи | Через слуховой нерв к вестибулокохлеарному нерву к нижнему бугорку |
| Идентификаторы | |
| NeuroLex ID | sao1582628662, sao429277527 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
Воспроизвести медиа Как звуки проникают из источника в ваш мозг Волосковые клетки представляют собой сенсорные рецепторы как слуховой системы, так и вестибулярной системы в ушах всех позвоночных, и в органе боковой линии рыб. Посредством механотрансдукции волосковые клетки обнаруживают движение в окружающей среде.
У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены внутри спирального кортиевого органа на тонкой базилярной мембране в улитке внутреннего уха. Они получили свое название от пучков стереоцилий, называемых пучками волос, которые выступают из апикальной поверхности клетки в заполненный жидкостью канал улитки. У млекопитающих волосковые клетки улитки бывают двух анатомически и функционально разных типов, известных как внешние и внутренние волосковые клетки. Повреждение этих волосковых клеток приводит к снижению слуховой чувствительности, а поскольку волосковые клетки внутреннего уха не могут регенерировать, это повреждение является постоянным. Однако другие организмы, такие как часто изучаемые рыбки данио и птицы, имеют волосковые клетки, которые могут регенерироваться. В улитке человека при рождении содержится порядка 3500 внутренних волосковых клеток и 12000 наружных волосковых клеток.
Низкоуровневый звук внешних волосковых клеток, который проникает в улитку. Усиление может быть обеспечено движением их пучков волос или движением их клеточных тел, приводимых в движение электричеством. Эта так называемая соматическая электромобильность усиливает звук у всех наземных позвоночных. На это влияет механизм закрытия механических сенсорных ионных каналов на кончиках пучков волос.
Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкостях улитки в электрические сигналы, которые затем передаются через слуховой нерв в слуховой ствол мозга и в слуховую кору.
Разрез кортиевого органа, показывая внутренние и внешние волосковые клетки Отклонение волосковых клеток стереоцилий открывается механически управляемые ионные каналы, которые позволяют любым небольшим положительно заряженным ионам (в первую очередь калия и кальция ) проникать в клетку. В отличие от многих других электрически активных клеток, волосковая клетка сама по себе не генерирует потенциал действия. Вместо этого приток положительных ионов из эндолимфы в среднюю лестницу деполяризует клетку, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Этот рецепторный потенциал открывает потенциалзависимые кальциевые каналы ; Затем ионы кальция проникают в клетку и запускают высвобождение нейромедиаторов на базальном конце клетки. Нейромедиаторы диффундируют через узкое пространство между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами и, таким образом, запускают потенциалы действия в нерве. Таким образом, механический звуковой сигнал преобразуется в электрический нервный сигнал. Реполяризация волосковых клеток происходит особым образом. перилимфа в scala tympani имеет очень низкую концентрацию положительных ионов. Электрохимический градиент заставляет положительные ионы течь по каналам к перилимфе.
Из волосковых клеток хронически выделяется Ca. Эта утечка вызывает тоническое высвобождение нейромедиатора в синапсы. Считается, что именно этот тонизирующий эффект позволяет волосковым клеткам так быстро реагировать на механические стимулы. Скорость реакции волосковых клеток также может быть связана с тем фактом, что она может увеличивать количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение мембранного потенциала всего на 100 мкВ.
В наружных волосковых клетках млекопитающих изменяющийся рецепторный потенциал преобразуется в активные колебания тела клетки. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электромобильностью; он управляет изменениями длины клетки, синхронизируется с входящим звуковым сигналом и обеспечивает механическое усиление за счет обратной связи с бегущей волной.
Наружные волосковые клетки встречаются только у млекопитающих. Хотя слуховая чувствительность млекопитающих аналогична таковой у других классов позвоночных, без функционирования внешних волосковых клеток эта чувствительность снижается примерно на 50 дБ. Наружные волосковые клетки у некоторых морских млекопитающих расширяют диапазон слышимости примерно до 200 кГц. Они также улучшили частотную избирательность (частотную дискриминацию), что особенно полезно для людей, поскольку это позволяет использовать сложную речь и музыку. Наружные волосковые клетки функционируют даже после того, как клеточные запасы АТФ истощены.
Эффект этой системы заключается в нелинейном усилении тихих звуков в большей степени, чем громких, так что широкий диапазон звукового давления может быть сокращенным до гораздо меньшего диапазона смещения волос. Это свойство амплификации называется кохлеарным усилителем.
В последние годы в молекулярной биологии волосковых клеток произошел значительный прогресс, в результате которого был идентифицирован моторный белок (prestin ), лежащая в основе соматической электромобильности наружных волосковых клеток. Было показано, что функция Престина зависит от передачи сигналов хлоридного канала и что она нарушается обычным морским пестицидом трибутилоловом. Поскольку этот класс загрязняющих веществ биоконцентрируется вверх по пищевой цепи, эффект выражен у высших морских хищников, таких как косаток и зубатых китов.
Приток ионов кальция играет важную роль в адаптации волосковых клеток к усилению сигнала. Это позволяет людям игнорировать постоянные звуки, которые больше не являются новыми, и позволяет нам внимательно относиться к другим изменениям в нашем окружении. Ключевой механизм адаптации исходит от моторного белка миозина-1c, который обеспечивает медленную адаптацию, обеспечивает напряжение для сенсибилизации каналов трансдукции, а также участвует в аппарате передачи сигнала. Более поздние исследования показывают, что кальций-чувствительное связывание кальмодулина с миозином-1c может фактически модулировать взаимодействие адаптационного мотора с другими компонентами трансдукционного аппарата.
Быстрая адаптация. : Во время быстрой адаптации ионы Ca, которые входят в стереоцилию через открытый канал MET, быстро связываются с участком на канале или рядом с ним и вызывают закрытие канала. Когда каналы закрываются, натяжение концевого звена наконечника увеличивается, и пучок тянется в противоположном направлении. Быстрая адаптация более заметна в волосковых клетках, распознающих звук и слух, чем в вестибулярных клетках.
Медленная адаптация: доминирующая модель предполагает, что медленная адаптация происходит, когда миозин-1c скользит вниз по стереоцилии в ответ на повышенное напряжение во время смещения пучка. В результате уменьшенное натяжение концевого звена позволяет пучку двигаться дальше в противоположном направлении. По мере уменьшения напряжения каналы закрываются, вызывая уменьшение тока трансдукции. Медленная адаптация наиболее заметна в вестибулярных волосковых клетках, которые ощущают пространственное движение, и в меньшей степени в волосковых клетках улитки, которые обнаруживают слуховые сигналы.
Нейроны слухового или вестибулокохлеарного нерва (восьмой черепной нерв ) иннервируют волосковые клетки улитки и вестибулярные клетки. Считается, что нейромедиатор, высвобождаемый волосковыми клетками, который стимулирует терминальные нейриты периферических аксонов афферентных (по направлению к мозгу) нейронов, представляет собой глутамат. В пресинаптическом соединении имеется отчетливое пресинаптическое плотное тело или лента. Это плотное тело окружено синаптическими пузырьками и, как считается, способствует быстрому высвобождению нейромедиатора.
Для внутренних волосковых клеток иннервация нервных волокон гораздо плотнее, чем для внешних. Единственная внутренняя волосковая клетка иннервируется множеством нервных волокон, тогда как одиночное нервное волокно иннервирует множество внешних волосковых клеток. Нервные волокна внутренних волосковых клеток также очень сильно миелинизированы, в отличие от немиелинизированных нервных волокон наружных волосковых клеток. Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле.
Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных аксонах под внутренними волосковыми клетками. Пресинаптический концевой бутон заполнен везикулами, содержащими ацетилхолин и нейропептид, называемый пептидом, связанным с геном кальцитонина. Эффекты этих соединений различаются: в некоторых волосковых клетках ацетилхолин гиперполяризует клетку, что локально снижает чувствительность улитки.
Исследования возобновления роста клеток улитки могут привести к лечению, восстанавливающему слух. В отличие от птиц и рыб, люди и другие млекопитающие, как правило, неспособны к восстановлению клеток внутреннего уха, которые преобразуют звук в нервные сигналы, когда эти клетки повреждены возрастом или болезнью. Исследователи добиваются прогресса в генной терапии и терапии стволовыми клетками, которые могут позволить регенерировать поврежденные клетки. Поскольку было обнаружено, что волосковые клетки слуховой и вестибулярной системы у птиц и рыб регенерируют, их способность была подробно изучена. Кроме того, было показано, что волосковые клетки боковой линии, которые обладают функцией механотрансдукции, снова вырастают в организмах, таких как рыбок данио.
. Исследователи идентифицировали ген млекопитающих. который обычно действует как молекулярный переключатель, блокируя повторный рост волосковых клеток улитки у взрослых. Ген Rb1 кодирует белок ретинобластомы, который является опухолевым супрессором. Rb останавливает деление клеток, стимулируя их выход из клеточного цикла. При удалении гена Rb1 волосковые клетки в чашке для культивирования не только регенерируют, но и у мышей, выведенных с отсутствием этого гена, растет больше волосковых клеток, чем у контрольных мышей, у которых есть этот ген. Кроме того, было показано, что белок sonic hedgehog блокирует активность белка ретинобластомы, тем самым вызывая повторный вход в клеточный цикл и повторный рост новых клеток.
Также было обнаружено, что ингибитор клеточного цикла p27kip1 (CDKN1B ) стимулирует повторный рост волосковых клеток улитки у мышей после генетической делеции или нокдауна с помощью siRNA, нацеленной на p27. Исследования регенерации волосковых клеток могут приблизить нас к клиническому лечению потери слуха человека, вызванной повреждением или смертью волосковых клеток.
lamina reticularis и прилегающие к нему структуры.
Стереоцилии внутреннего уха лягушки
| title =()| title =() | На Викискладе есть материалы, связанные с Волосковыми клетками. |
