Войти
| Drosophila | |
|---|---|
 | |
| Drosophila pseudoobscura | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Diptera |
| Семейство: | Drosophilidae |
| Подсемейство: | Drosophilinae |
| Род: | Drosophila. Fallén, 1823 |
| Типовой вид | |
| Musca funebris. Fabricius, 1787 | |
| Подрод | |
| Синонимы | |
Oinopota Kirby Spence, 1815 | |
Drosophila () - это род из мух, принадлежащих к семейству Drosophilidae, представителей которого часто называют «мелкими плодовыми мушками» или (реже) жмыхами мухи, уксусные мухи или винные мухи, отсылка к свойству многих видов задерживаться вокруг перезрелых или гниющих фруктов. Их не следует путать с Tephritidae, родственным семейством, которых также называют плодовыми мушками (иногда их называют «настоящими плодовыми мухами»); тефритиды питаются в основном незрелыми или спелыми плодами, причем многие виды считаются разрушительными сельскохозяйственными вредителями, особенно.
В частности, один вид Drosophila, D. melanogaster, широко использовался в исследованиях в генетике и является обычным модельным организмом в биологии развития. Термины «плодовая муха» и «дрозофила» часто используются как синонимы D. melanogaster в современной биологической литературе. Однако весь род насчитывает более 1500 видов и очень разнообразен по внешнему виду, поведению и среде обитания.
Термин «дрозофила», означающий «любящая росу», является современным научным латинским адаптация из греческих слов δρόσος, drósos, «роса » и φίλος, phílos, «любящий» с латинским суффиксом женского рода -a.
Виды дрозофилы - это маленькие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого или черного, с красными глазами. При снятии пленки линз (глаз) обнаруживается мозг дрозофилы. Структура и функции мозга дрозофилы значительно развиваются и стареют от личиночной до взрослой стадии. Развитие структур мозга делает этих мух главным кандидатом для нейрогенетических исследований. Многие виды, в том числе известные гавайские крылья с изображением крыльев, имеют четкие черные узоры на крыльях. Оперение (перистое) arista, щетина на голове и груди и жилкование крыльев - это признаки, используемые для диагностики этого семейства. Большинство из них небольшие, около 2–4 мм в длину, но некоторые, особенно многие гавайские виды, крупнее комнатной мухи.
Drosophila виды встречаются по всему миру, больше видов - в тропических регионах. Дрозофила добралась до Гавайских островов и излучала более чем на 800 видов. Их можно найти в пустынях, тропических лесах, городах, болотах и альпийских зонах. Некоторые северные виды впадают в спячку. Северный вид D. montana лучше всех приспособлен к холоду и в основном встречается на больших высотах. Большинство видов размножаются в различных видах гниющих растений и грибных материалах, включая плоды, кору, потоки слизи, цветы и грибы. Личинки по крайней мере одного вида, D. suzukii, также может питаться свежими фруктами и иногда быть вредителем. Некоторые виды превратились в паразитов или хищников. Многие виды могут быть привлечены приманками из ферментированных бананов или грибов, но другие не привлекаются никакими приманками. Самцы могут собираться на участках подходящего субстрата для размножения, чтобы конкурировать за самок, или образовывать токи, проводя ухаживания в зоне, отдельной от мест размножения.
Несколько видов дрозофил, включая D. melanogaster, D. immigrans и D. simulans, тесно связаны с людьми и часто называются домашними видами. Эти и другие виды (D. subobscura, Zaprionus indianus ) были случайно занесены по всему миру в результате деятельности человека, например перевозки фруктов.
Вид сбоку головы с характерными щетинками над глазом Известно, что самцы этого рода имеют самые длинные сперматозоиды среди всех исследованных организмов на Земле, включая один виды, Drosophila bifurca, у которых есть сперматозоиды длиной 58 мм (2,3 дюйма). Клетки в основном хвостовые и доставляются самкам запутанными кольцами. Другие представители рода Drosophila также производят относительно мало гигантских сперматозоидов, из которых у D. bifurca самая длинная. Сперматозоиды D. melanogaster имеют более скромную длину 1,8 мм, хотя это все же примерно в 35 раз длиннее, чем у человеческого сперматозоида. Известно, что несколько видов из группы видов D. melanogaster спариваются посредством травматического осеменения..
Виды дрозофилы широко различаются по своей репродуктивной способности. Такие, как D. melanogaster, размножающиеся на больших, относительно редких ресурсах, имеют яичники, которые созревают по 10–20 яиц за раз, так что их можно отложить вместе на одном участке. Другие, которые размножаются на более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать только одно яйцо в день. Яйца имеют одну или несколько дыхательных нитей около переднего конца; их кончики выступают над поверхностью и позволяют кислороду достигать эмбриона. Личинки питаются не растительным веществом, а дрожжами и микроорганизмами, присутствующими на разлагающемся субстрате для размножения. Время развития сильно варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура, субстрат для размножения и скопление.
Плодовые мушки откладывают яйца в ответ на циклы окружающей среды. Яйца, отложенные в то время (например, ночью), в течение которого вероятность выживания выше, чем из яиц, отложенных в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, которые были отложены в это время. При прочих равных условиях, привычка откладывать яйца в это «благоприятное» время принесет больше выживших потомков и больше внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Такой дифференцированный репродуктивный успех заставит D. melanogaster адаптироваться к циклам окружающей среды, поскольку такое поведение имеет большое репродуктивное преимущество.
Их средняя продолжительность жизни составляет 35–45 дней.
Жизненный цикл дрозофилы
Яйцо 
Личинка 
Куколки (коричневые экземпляры старше белых) 
Взрослые особи D. melanogaster Следующий раздел основан на следующие виды Drosophila: Drosophila simulans и Drosophila melanogaster.
Ухаживающее поведение самцов дрозофилы - привлекательное поведение. Женщины реагируют через свое восприятие поведения, изображаемого мужчиной. Самцы и самки дрозофилы используют различные сенсорные сигналы, чтобы инициировать и оценивать готовность к ухаживанию за потенциальным партнером. Сигналы включают в себя следующие формы поведения: позиционирование, выделение феромонов, преследование самок, постукивание ногами, пение, расправление крыльев, создание вибраций крыльев, облизывание гениталий, сгибание живота, попытка совокупления и сам акт совокупления. Песни Drosophila melanogaster и Drosophila simulans хорошо изучены. Эти соблазнительные песни имеют синусоидальную природу и различаются внутри и между видами.
Ухаживающее поведение Drosophila melanogaster также оценивалось на предмет связанных с полом генов, которые были вовлечены в ухаживающее поведение как самцов, так и самок. Недавние эксперименты изучают роль бесплодия (fru) и двойного секса (dsx), группы генов, связанных с половым поведением. Это исследование в настоящее время изучается.
Следующий раздел основан на следующих видах дрозофилы: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster, и Drosophila neotestacea. Полиандрия - известная система спаривания среди дрозофил. Самки, спаривающиеся с несколькими половыми партнерами, были выгодной стратегией спаривания для дрозофилы. Преимущества включают в себя как до, так и после совокупления. Пре-копулятивные стратегии - это поведение, связанное с выбором партнера и генетическим вкладом, таким как производство гамет, которое проявляется как самцами, так и самками дрозофилы в отношении выбора партнера. Пост-копулятивные стратегии включают конкуренцию сперматозоидов, частоту спариваний и мейотический драйв с соотношением полов.
Эти списки не являются исчерпывающими. Полиандрия среди Drosophila pseudoobscura в Северной Америке различается по количеству партнеров по спариванию. Существует связь между количеством раз, когда женщины выбирают для спаривания, и хромосомными вариантами третьей хромосомы. Считается, что наличие инвертированного полиморфизма является причиной повторного спаривания самками. Стабильность этих полиморфизмов может быть связана с мейотическим влечением соотношения полов.
Однако для Drosophila subobscura основной системой спаривания является монандрия, обычно не наблюдаемая у Drosophila.
Следующий раздел основан на следующих видах дрозофил: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans и Drosophila mauritiana. Конкуренция сперматозоидов - это процесс, который самки многоядерной дрозофилы используют для улучшения физической формы своего потомства. У самки дрозофилы есть два органа хранения спермы, что позволяет ей выбирать сперму, которая будет использоваться для оплодотворения ее яйцеклеток. Самки мало что контролируют, когда дело касается загадочного выбора самок. Самка дрозофилы посредством загадочного выбора, одного из нескольких пост-копулятивных механизмов, который позволяет обнаруживать и изгнать сперму, что снижает возможности инбридинга. Manier et al. В 2013 г. посткопуляционный половой отбор Drosophila melanogaster, Drosophila simulans и Drosophila mauritiana был разделен на следующие три стадии: осеменение, хранение спермы и оплодотворяемая сперма. Среди предшествующих видов есть вариации на каждой стадии, которые играют роль в процессе естественного отбора.
D. melanogaster - популярное экспериментальное животное, потому что его легко выращивать в массовом порядке вне дикой природы, у него короткое время генерации и легко получить мутантных животных. В 1906 году Томас Хант Морган начал свою работу над D. melanogaster и сообщил академическому сообществу о своей первой находке белоглазого мутанта в 1910 году. Он искал модельный организм для изучения генетической наследственности, и ему требовался вид, который мог бы случайным образом приобретать генетические мутации, которые явно проявлялись бы в виде морфологических изменений у взрослого животного. Его работа над дрозофилой принесла ему 1933 Нобелевскую премию по медицине за определение хромосом как вектора наследования генов. Этот и другие виды дрозофил широко используются в исследованиях генетики, эмбриогенеза, хронобиологии, видообразования, нейробиологии и другие области.
Однако некоторые виды Drosophila трудно культивировать в лаборатории, часто потому, что они размножаются на одном конкретном хозяине в дикой природе. Для некоторых это может быть сделано с помощью определенных рецептов среды для выращивания или путем введения химических веществ, таких как стеролы, которые обнаруживаются в естественном хозяине; для других это (пока) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на нормальной лабораторной среде дрозофилы, но самка не откладывает яйца; для них часто просто помещают небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы принять яйца.
Расположенный в Корнельском университете в Итака, Нью Йорк поддерживает культуры сотен видов для исследователей.
Дрозофила считается одним из самых безупречных генетических модельных организмов, они способствовали генетическим исследованиям в отличие от любых других модельных организмов. Дрозофила - главный кандидат для генетических исследований, потому что связь между генами человека и плодовой мухи очень близка. Гены человека и плодовой мухи настолько похожи, что гены, вызывающие заболевания, у людей могут быть связаны с генами мух. У мухи около 15 500 генов на четырех хромосомах, тогда как у людей около 22 000 генов среди 23 хромосом. Таким образом, плотность генов на хромосому у дрозофилы выше, чем в геноме человека. Низкое и управляемое количество хромосом облегчает изучение видов дрозофил. Эти мухи также несут генетическую информацию и передают черты характера из поколения в поколение, как и их человеческие аналоги. Затем эти признаки могут быть изучены с помощью различных линий дрозофилы, и полученные результаты могут быть применены для определения генетических тенденций у людей. Исследования, проведенные на дрозофиле, помогают определить основные правила передачи генов во многих организмах. Дрозофила - полезный инструмент in vivo для анализа болезни Альцгеймера.
Как и другие животные, дрозофила связана с различными бактериями в кишечнике. Микробиота кишечника мух или микробиом, по-видимому, оказывает центральное влияние на приспособленность дрозофилы и характеристики жизненного цикла. Микробиота в кишечнике Drosophila представляет собой область активных текущих исследований.
Виды дрозофилы также содержат эндосимбионтов, передающихся по вертикали, таких как Wolbachia и Spiroplasma. Эти эндосимбионты могут действовать как репродуктивные манипуляторы, такие как цитоплазматическая несовместимость, вызванная Wolbachia, или уничтожение самцов, индуцированное D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (названное MSRO). Фактор убийства самцов штамма MSRO D. melanogaster был открыт в 2018 году, что позволило разгадать давнюю загадку причины убийства самцов. Это первый бактериальный фактор, который влияет на эукариотические клетки в зависимости от пола, и первый механизм, идентифицированный для фенотипов, убивающих самцов. Или же они могут защитить своих хозяев от инфекции. Drosophila Wolbachia может снижать вирусную нагрузку при заражении и исследуется в качестве механизма контроля вирусных заболеваний (например, лихорадки денге) путем передачи этих Wolbachia комарам-переносчикам болезней. Штамм S. poulsonii Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод, используя токсины, которые преимущественно атакуют паразитов, а не хозяина.
Виды дрозофилы являются добыча для многих хищников широкого профиля, таких как мух-разбойник. На Гавайях появление желтых курток с материковой части США привело к сокращению численности многих крупных видов. На личинок охотятся другие личинки мух, стафилиниды жуки и муравьи.
|
, разновидность гавайской крылатой мухи Род Drosophila, как в настоящее время определяется, является парафилетическим (см. Ниже) и содержит 1450 описанных видов, в то время как общее количество видов оценивается в тысячи. Большинство видов являются представителями двух подродов: Drosophila (около 1100 видов) и Sophophora (включая D. (S.) melanogaster ; около 330 видов).
Гавайские виды Drosophila (по оценкам, их более 500, из них описано примерно 380 видов) иногда выделяют в отдельный род или подрод Idiomyia, но это не является общепринятым. Около 250 видов являются частью рода Scaptomyza, который произошел от гавайской дрозофилы и позже реколонизировал континентальные районы.
Данные филогенетических исследований позволяют предположить, что эти роды произошли от рода Drosophila:
Некоторые из подродовых и родовых названий основаны на анаграммах Drosophila, включая Dorsilopha, Lordiphosa, Siphlodora, Phloridosa и Psilodorha.
Виды дрозофил широко используются в качестве модельных организмов в генетике (включая популяционную генетику), клеточной биологии, биохимии и особенно биологии развития. Поэтому прилагаются обширные усилия по секвенированию геномов дросфилид. Полностью секвенированы геномы этих видов:
Эти данные использовались для многих целей, в том числе для сравнений эволюционных геномов. D. simulans и D. sechellia являются сестринскими видами и дают жизнеспособное потомство при скрещивании, тогда как D. melanogaster и D. simulans дают бесплодное гибридное потомство. Геном дрозофилы часто сравнивают с геномами более отдаленных видов, таких как медоносная пчела Apis mellifera или москит Anopheles gambiae.
The Консорциум modEncode в настоящее время секвенирует еще восемь геномов дрозофилы, и консорциум секвенирует еще больше геномов.
Кураторские данные доступны на FlyBase.
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Drosophila. |
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Drosophila |
