Войти
| Wolbachia | |
|---|---|
 | |
| Просвечивающая электронная микрофотография Wolbachia в клетке насекомого. Кредит: Публичная научная библиотека / Скотт О'Нил | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Протеобактерии |
| Класс: | Alphaproteobacteria |
| Подкласс: | Rickettsidae |
| Порядок: | Rickettsiales |
| Семейство: | Anaplasmataceae |
| Род: | WolbachiaHertig Wolbach 1924 |
| Вид | |
| |
Wolbachia - это род из внутриклеточных бактерии, которые поражают в основном виды членистоногих, в том числе значительную часть насекомых, а также некоторых нематод. Это один из наиболее распространенных паразитарных микробов и, возможно, самый распространенный репродуктивный паразит в биосфере. Его взаимодействия с хозяевами часто бывают сложными и в некоторых случаях превратились в мутуалистические, а не паразитические. Некоторые виды хозяев не могут воспроизводиться или даже выжить без колонизации Wolbachia . Одно исследование пришло к выводу, что более 16% неотропических видов насекомых являются носителями бактерий этого рода, и от 25 до 70% всех видов насекомых считаются потенциальными хозяевами. Поскольку Wolbachia обнаруживается у насекомых и паразитов, они часто биоусиливают и могут быть обнаружены у видов, находящихся на более высоком уровне пищевой цепи, таких как овцы и даже другие млекопитающие.
Род был впервые идентифицирован в 1924 году Маршаллом Хертигом и Симеоном Бертом Вольбахом в комар обыкновенный дом. Они описали его как «несколько плеоморфный, палочковидный, грамотрицательный внутриклеточный организм [который], по-видимому, заражает только яичники и семенники ". Хертиг официально описал вид в 1936 году и предложил как родовое, так и специфическое названия: Wolbachia pipientis. Исследования Wolbachia активизировались после 1971 года, когда Дженис Йен и А. Ральф Барр из UCLA обнаружили, что яйца комаров Culex были убиты из-за цитоплазматической несовместимости, когда сперма инфицированных Wolbachia самцов оплодотворила инфекцию. -бесплатные яйца. Сегодня род Wolbachia представляет значительный интерес из-за его повсеместного распространения, множества различных эволюционных взаимодействий и его потенциального использования в качестве агента биоконтроля.
Эти бактерии могут инфицировать много различных типов органов, но наиболее заметны инфекции семенников и яичников их хозяев. Виды Wolbachia повсеместно встречаются в зрелых яйцах, но не в зрелых сперматозоидах. Таким образом, только инфицированные самки передают инфекцию своему потомству. Бактерии Wolbachia максимизируют свое распространение за счет значительного изменения репродуктивных возможностей своих хозяев с четырьмя различными фенотипами. :
Несколько видов хозяев, например, в пределах рода Trichogramma, настолько зависят от половой дифференциации Wolbachia, что они не могут эффективно размножаться без бактерий в их организме, а некоторые могут даже не выжить без инфекции.
Одно исследование на зараженных мокриц показали, что в выводках инфицированных организмов доля самок выше, чем у их неинфицированных собратьев.
Wolbachia, особенно цитоплазматическая несовместимость, вызванная Wolbachia, может играть важную роль в стимулировании видообразования. Штаммы Wolbachia, которые искажают соотношение полов, могут изменить модель полового отбора своего хозяина в природе, а также вызвать сильный отбор для предотвращения их действия, что приводит к одним из самых быстрых примеров естественного отбора в естественных популяциях.
Самец. Эффекты убийства и феминизации инфекций Wolbachia также могут приводить к видообразованию у их хозяев. Например, известно, что популяции мокрицы-пилюли, Armadillidium vulgare, подверженные феминизирующим эффектам Wolbachia, теряют хромосому, определяющую самку. В этих случаях только присутствие Wolbachia может привести к превращению человека в женщину. Скрытые виды наземного wētā (Hemiandrus maculifrons комплекс) являются хозяевами разных линий Wolbachia, что может объяснить их видообразование без экологического или географического разделения.
Wolbachia была связана с вирусной устойчивостью у Drosophila melanogaster, Drosophila simulans и видов комаров. Мухи, инфицированные бактериями, более устойчивы к РНК-вирусам, таким как вирус Drosophila C, норовирус, вирус птичников, вирус паралича сверчка, вирус чикунгунья и вирус Западного Нила.
У обычных домашних комаров более высокие уровни Wolbachia коррелировали с большей устойчивостью к инсектицидам.
У минеров из вида Phyllonorycter blancardella, бактерии Wolbachia помогают своим хозяевам создавать зеленые островки на пожелтевших листьях деревьев, то есть небольшие участки листьев, которые остаются свежими, что позволяет хозяевам продолжать питаться, пока они вырастают до взрослых форм. Личинки, обработанные тетрациклином, который убивает Wolbachia, теряют эту способность, и впоследствии только 13% успешно вырастают в виде взрослых бабочек.
Muscidifurax uniraptor, паразитоидная оса, также приносит пользу от бактерий Wolbachia.
У паразитарных филяриальных нематод, вызывающих слоновость, таких как Brugia malayi и Wuchereria bancrofti, Wolbachia превратилась в облигатного эндосимбионта и обеспечивает хозяина химическими веществами, необходимыми для его воспроизводства и выживания. Таким образом, уничтожение симбионтов Wolbachia с помощью лечения антибиотиками предотвращает размножение нематоды и, в конечном итоге, приводит к ее преждевременной гибели.
Некоторые виды Wolbachia, заражающие членистоногих, также обеспечивают своим хозяевам некоторые метаболические возможности. У Drosophila melanogaster Wolbachia опосредует метаболизм железа в условиях пищевого стресса, а у Cimex lectularius штамм Wolbachia cCle помогает хозяину синтезировать витамины группы B.
Wolbachia также обеспечивает хозяина благо увеличения плодовитости. Штаммы Wolbachia, отловленные в 1988 г. в южной Калифорнии, по-прежнему вызывают дефицит плодовитости, но в настоящее время дефицит плодовитости заменяется преимуществом плодовитости, так что инфицированные Drosophila simulans производят больше потомства, чем неинфицированные.
Wolbachia часто манипулирует воспроизводством хозяина и его жизненным циклом таким образом, чтобы способствовать собственному размножению. У муравья Pharaoh ant инфекция Wolbachia коррелирует с повышенным воспроизводством репродуктивных органов на уровне колонии (т. Е. Более значительными вложениями в воспроизводство) и более ранним началом воспроизводства (т. Е. Более коротким жизненным циклом). Зараженные колонии также растут быстрее. Имеются веские доказательства того, что присутствие Wolbachia, которое вызывает партеногенез, заставляет виды воспроизводиться в первую очередь или полностью таким образом.
Кроме того, было замечено, что Wolbachia сокращает продолжительность жизни Aedes aegypti являются переносчиками болезней, передаваемых комарами, и снижает их эффективность передачи патогенов. Это было использовано как метод борьбы с вредителями.
Первый геном Wolbachia, который должен был быть определен, был геном, который заражает плодовых мушек D. melanogaster. Этот геном был секвенирован в Институте геномных исследований в сотрудничестве между Джонатаном Эйзеном и Скоттом О'Нилом. Вторым подлежащим определению геномом Wolbachia был геном, поражающий нематод Brugia malayi. Проекты по секвенированию генома для нескольких других штаммов Wolbachia находятся в стадии разработки. Почти полная копия последовательности генома Wolbachia была обнаружена в последовательности генома плодовой мушки Drosophila ananassae, а большие сегменты были обнаружены у семи других видов Drosophila.
В приложении Кодирование ДНК для идентификации видов Protocalliphora мух, несколько различных морфоспортов имели идентичные последовательности гена цитохром с оксидазы I, скорее всего, за счет горизонтального переноса генов (HGT) с помощью Wolbachia виды, когда они перепрыгивают через виды хозяев. В результате Wolbachia может приводить к ошибочным результатам в молекулярном кладистическом анализе. Подсчитано, что от 20 до 50 процентов видов насекомых имеют доказательства HGT от Wolbachia - переход от микробов к животным (то есть насекомым).
Виды Wolbachia также обладают бактериофаг, называемый бактериофагом WO или фагом WO. Сравнительный анализ последовательности бактериофага WO предлагает некоторые из наиболее убедительных примеров крупномасштабного горизонтального переноса генов между коинфекциями Wolbachia у одного и того же хозяина. Это первый бактериофаг, участвующий в частом латеральном переносе между геномами бактериальных эндосимбионтов. Перенос генов бактериофагами может привести к значительным эволюционным изменениям в геномах внутриклеточных бактерий, которые ранее считались высокостабильными или склонными к потере генов с течением времени.
Маленькая не -кодирующие РНК WsnRNA-46 и WsnRNA-59 у Wolbachia были обнаружены у комаров Aedes aegypti и Drosophila melanogaster. малые РНК (мРНК) могут регулировать бактериальные гены и гены хозяина. Высококонсервативная внутригенная область мРНК, называемая ncrwmel02, также была идентифицирована у Wolbachia pipientis. Он экспрессируется в четырех разных штаммах по регулируемому образцу, который различается в зависимости от пола хозяина и локализации в ткани. Это свидетельствует о том, что мРНК может играть важную роль в биологии Wolbachia.
Помимо насекомых, Wolbachia заражает множество изоподы виды, пауки, клещи и многие виды нитчатых нематод (тип паразитических червей ), включая вызывающие онхоцеркоз (речную слепоту) и слоновость у людей, а также сердечных червей у собак. Мало того, что эти болезнетворные нитчатые черви инфицированы Wolbachia, но Wolbachia, по-видимому, также играет чрезмерную роль в этих заболеваниях. Большая часть патогенности филяриальных нематод обусловлена иммунным ответом хозяина на их Wolbachia. Удаление Wolbachia из филяриальных нематод обычно приводит либо к гибели, либо к бесплодию нематод. Следовательно, современные стратегии борьбы с болезнями филяриозных нематод включают устранение их симбиотических Wolbachia с помощью простого доксициклина антибиотика, а не непосредственное уничтожение нематод с помощью гораздо более токсичных антинематодных препаратов.
Было показано, что природно существующие штаммы Wolbachia являются маршрутом для стратегий борьбы с переносчиками из-за их присутствия в популяциях членистоногих, таких как комары. Из-за уникальных свойств Wolbachia, которые вызывают цитоплазматическую несовместимость, некоторые штаммы полезны для людей в качестве стимулятора генетической активности в популяции насекомых. Зараженные вольбахией самки способны производить потомство от неинфицированных и инфицированных самцов; однако неинфицированные самки способны производить жизнеспособное потомство только от неинфицированных самцов. Это дает инфицированным самкам репродуктивное преимущество, которое тем больше, чем выше частота Wolbachia в популяции. Вычислительные модели предсказывают, что введение штаммов Wolbachia в естественные популяции снизит передачу патогенов и общее бремя болезней. Примером может служить сокращающая жизнь вольбахия, которую можно использовать для борьбы с вирусом денге и малярией путем уничтожения более старых насекомых, содержащих больше паразитов. Содействие выживанию и размножению молодых насекомых снижает давление отбора для развития устойчивости.
Кроме того, некоторые штаммы Wolbachia способны непосредственно снижать репликацию вируса внутри насекомого. Для денге они включают wAllbB и wMelPop с Aedes aegypti, wMel с Aedes albopictus. и Aedes aegypti. В ходе испытания в австралийском городе с 187 000 жителей, страдающим лихорадкой денге, за четыре года после появления комаров, инфицированных Wolbachia, случаев заболевания не было. Ранее проводились испытания на гораздо меньших участках, но эффект на более крупных участках не проверялся. Каких-либо неблагоприятных воздействий на окружающую среду не наблюдалось. Стоимость была 15 австралийских долларов на жителя, но была надежда, что она может быть снижена до 1 доллар США в более бедных странах.
Вольбахия также считается подавляют репликацию вируса чикунгунья (CHIKV) в A. aegypti. Штамм Wmel Wolbachia pipientis значительно снизил скорость инфицирования и распространения CHIKV у комаров по сравнению с неинфицированными Wolbachia контролями, и то же явление наблюдалось при инфицировании вирусом желтой лихорадки, превращая эту бактерию в прекрасную перспективу для подавления YFV и CHIKV.
Wolbachia также подавляет секрецию вируса Западного Нила (WNV) в клеточной линии Aag2, полученной из клеток A. aegypti. Механизм несколько нов, поскольку бактерии фактически усиливают производство вирусной геномной РНК в клеточной линии Wolbachia. Кроме того, противовирусный эффект у внутригрудных инфицированных комаров зависит от штамма Wolbachia, а репликация вируса у комаров, получающих пероральный корм, полностью подавлена у штамма Wolbachia wMelPop.
Инфекция Wolbachia также может повышать устойчивость комаров к малярии., как показано в Anopheles stephensi, где штамм wAlbB Wolbachia препятствовал жизненному циклу Plasmodium falciparum.
. Однако инфекции Wolbachia могут усиливать передачу патогенов. Wolbachia увеличила количество арбовирусов у комаров Culex tarsalis. В другом исследовании уровень заражения вирусом Западного Нила (ВЗН) был значительно выше у комаров, инфицированных Wolbachia, по сравнению с контрольной группой.
Wolbachia может вызывать зависимую от активных форм кислорода активацию пути Toll (семейство генов), который необходим для активации антимикробных пептидов, дефензины и цекропины, которые помогают подавлять распространение вируса. И наоборот, некоторые штаммы фактически замедляют этот путь, что приводит к более высокой репликации вирусов. Одним из примеров является штамм wAlbB в Culex tarsalis, где инфицированные комары на самом деле чаще переносят вирус западного нила (ВЗН). Это связано с тем, что wAlbB ингибирует REL1, активатор противовирусного Toll-иммунного пути. В результате необходимо провести тщательные исследования штамма Wolbachia и экологических последствий, прежде чем выпускать в окружающую среду искусственно зараженных комаров.
В 2016 году было предложено бороться с распространением вируса. Вирус Зика путем разведения и выпуска москитов, намеренно зараженных соответствующим штаммом Wolbachia. Современное исследование показало, что Wolbachia обладает способностью блокировать распространение вируса Зика среди комаров в Бразилии.
В октябре 2016 года было объявлено, что на использование Wolbachia- инфицированные комары для борьбы с вирусами Зика и денге. Развертывание намечено на начало 2017 года в Колумбии и Бразилии.
В июле 2017 года Verily, медико-биологическое подразделение материнской компании Google Alphabet Inc., объявило о своем плане выпустить около 20 миллионов инфицированных Wolbachia комаров Aedes aegypti в Фресно, Калифорния в попытке бороться с вирусом Зика. Национальное агентство по окружающей среде Сингапура объединилось с Verily, чтобы разработать усовершенствованный и более эффективный способ выпустить самцов комаров Wolbachia для Фазы 2 своего исследования по подавлению городской популяции комаров Aedes aegypti и борьбе с лихорадкой денге.
В ноябре 3 августа 2017 года Агентство по охране окружающей среды США (EPA) зарегистрировало компанию Mosquito Mate, Inc. для выпуска инфицированных Wolbachia москитов в 20 штатах США и округе Колумбия.
Было обнаружено, что фермент ароматаза опосредует смену пола у многих видов рыб. Wolbachia может влиять на активность ароматазы в развивающихся эмбрионах рыб.
Биологический портал 
