Паразитизм

редактировать
Это последняя принятая редакция, проверенная 4 июня 2022 года. «Паразиты» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Паразит (значения).

Паразит рыб, изопод Cymothoa exigua, заменяющий язык Lithognathus.

Паразитизм – это тесная связь между видами, при которой один организм- паразит живет на или внутри другого организма- хозяина, причиняя ему некоторый вред, и структурно приспособлен к такому образу жизни. Энтомолог Э. О. Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, которые поедают добычу единицами меньше одной». Паразиты включают одноклеточных простейших, таких как возбудители малярии, сонной болезни и амебной дизентерии ; животных, таких как анкилостомы, вши, комары и летучие мыши-вампиры ; грибы, такие как опята и возбудители стригущего лишая ; и растения, такие как омела белая, повилика и заразиха.

Существует шесть основных паразитарных стратегий эксплуатации животных-хозяев, а именно паразитарная кастрация, паразитизм, передающийся напрямую (при контакте), паразитизм, передающийся трофически (при поедании), паразитизм, передающийся переносчиками, паразитоидизм и микрохищничество. Одна основная ось классификации касается инвазивности: эндопаразит живет внутри тела хозяина; эктопаразит живет снаружи, на поверхности хозяина.

Как и хищничество, паразитизм представляет собой тип взаимодействия потребителя и ресурса, но в отличие от хищников, паразиты, за исключением паразитоидов, обычно намного меньше своих хозяев, не убивают их и часто живут в своих хозяевах или на них в течение длительного периода времени.. Паразиты животных узко специализированы и размножаются быстрее, чем их хозяева. Классические примеры включают взаимодействие между позвоночными хозяевами и ленточными червями, сосальщиками, видами Plasmodium, вызывающими малярию, и блохами.

Паразиты снижают приспособленность хозяина из- за общей или специализированной патологии, от паразитарной кастрации до модификации поведения хозяина. Паразиты улучшают свою приспособленность, используя хозяев для получения ресурсов, необходимых для их выживания, в частности, питаясь ими и используя промежуточных (вторичных) хозяев для передачи от одного окончательного (первичного) хозяина другому. Хотя паразитизм часто однозначен, он является частью спектра взаимодействий между видами, переходя от паразитоидизма к хищничеству, от эволюции к мутуализму, а у некоторых грибов - к сапрофитам.

О таких паразитах, как аскариды и ленточные черви, люди знали со времен Древнего Египта, Греции и Рима. В раннее Новое время Антони ван Левенгук наблюдал Giardia lamblia в свой микроскоп в 1681 году, в то время как Франческо Реди описал внутренних и внешних паразитов, включая трематод и клещей из овечьей печени. Современная паразитология возникла в 19 веке. В человеческой культуре паразитизм имеет негативные коннотации. Они были использованы для сатирического эффекта в стихотворении Джонатана Свифта 1733 года «О поэзии: рапсодия», в котором поэты сравниваются с гиперпаразитарными «паразитами». В художественной литературе в готическом романе ужасов Брэма Стокера 1897 года « Дракула » и во многих его более поздних адаптациях фигурирует кровопийца- паразит. Фильм Ридли Скотта 1979 года « Чужой » был одним из многих произведений научной фантастики, в которых фигурировали паразитические инопланетные виды.

Содержание

  • 1 этимология
  • 2 Эволюционные стратегии
    • 2.1 Основные понятия
    • 2.2 Основные стратегии
      • 2.2.1 Паразитические кастраторы
      • 2.2.2 Прямая передача
      • 2.2.3 Трофическая передача
      • 2.2.4 Векторная передача
      • 2.2.5 Паразитоиды
      • 2.2.6 Микрохищники
    • 2.3 Стратегии передачи
    • 2.4 Вариации
      • 2.4.1 Гиперпаразитизм
      • 2.4.2 Социальный паразитизм
      • 2.4.3 Расплодный паразитизм
      • 2.4.4 Клептопаразитизм
      • 2.4.5 Половой паразитизм
      • 2.4.6 Адельфопаразитизм
      • 2.4.7 Иллюстрации
  • 3 Таксономический диапазон
    • 3.1 Животные
    • 3.2 Растения
    • 3.3 Грибы
    • 3.4 Простейшие
    • 3.5 Бактерии
    • 3.6 Вирусы
  • 4 Эволюционная экология
    • 4.1 Запись окаменелостей
    • 4.2 Коэволюция
      • 4.2.1 Коэволюция в пользу мутуализма
      • 4.2.2 Конкуренция в пользу вирулентности
      • 4.2.3 Специализация
    • 4.3 Изменение поведения хоста
    • 4.4 Потеря признаков
    • 4.5 Защита хозяина
      • 4.5.1 Позвоночные
      • 4.5.2 Насекомые
      • 4.5.3 Растения
  • 5 Биология и сохранение
    • 5.1 Экология и паразитология
    • 5.2 Обоснование консервации
    • 5.3 Количественная экология
  • 6 История
    • 6.1 Древний
    • 6.2 Средневековье
    • 6.3 Ранний современный
    • 6.4 Паразитология
    • 6.5 Вакцина
    • 6.6 Сопротивление
  • 7 Культурное значение
    • 7.1 Классические времена
    • 7.2 Общество
    • 7.3 Художественная литература
  • 8 См. также
  • 9 Примечания
  • 10 ссылок
  • 11 источников
  • 12 Дополнительная литература
  • 13 Внешние ссылки

Этимология

Впервые использованное в английском языке в 1539 году, слово паразит происходит от средневекового французского parasite, от латинского parasitus, латинизации греческого παράσιτος ( parasitos), « тот, кто ест за столом другого» и от παρά ( para), «рядом с» + σῖτος ( sitos), «пшеница», отсюда «пища». Родственный термин паразитизм появляется в английском языке с 1611 года.

Эволюционные стратегии

Смотрите также: Паразитология

Основные понятия

Дополнительная информация: Паразитический жизненный цикл. Голова (сколекс) ленточного червя Taenia solium, кишечного паразита, имеет крючки и присоски для прикрепления к хозяину.

Паразитизм — разновидность симбиоза, тесное и стойкое длительное биологическое взаимодействие между паразитом и его хозяином. В отличие от сапротрофов, паразиты питаются живыми хозяевами, хотя некоторые паразитические грибы, например, могут продолжать питаться убитыми ими хозяевами. В отличие от комменсализма и мутуализма, паразитарные отношения наносят вред хозяину, либо питаясь им, либо, как в случае кишечных паразитов, потребляя часть его пищи. Поскольку паразиты взаимодействуют с другими видами, они могут легко действовать как переносчики патогенов, вызывая заболевания. Хищничество по определению не является симбиозом, поскольку взаимодействие кратковременно, но энтомолог Э. О. Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, которые поедают добычу группами меньше одного».

В рамках этой области возможно множество стратегий. Таксономисты классифицируют паразитов по множеству перекрывающихся схем, основанных на их взаимодействии с хозяевами и на их жизненных циклах, которые иногда бывают очень сложными. Облигатный паразит полностью зависит от хозяина для завершения своего жизненного цикла, а факультативный паразит - нет. Жизненные циклы паразита с участием только одного хозяина называются «прямыми»; те, у которых есть окончательный хозяин (где паразит размножается половым путем) и по крайней мере один промежуточный хозяин, называются «косвенными». Эндопаразит живет внутри тела хозяина; эктопаразит живет снаружи, на поверхности хозяина. Мезопаразиты — например, некоторые копеподы — проникают в отверстие в теле хозяина и остаются там частично встроенными. Некоторые паразиты могут быть универсальными, питаясь широким кругом хозяев, но многие паразиты, а также большинство простейших и гельминтов, паразитирующих на животных, являются специализированными и чрезвычайно специфичными для хозяина. Раннее основное, функциональное деление паразитов различало микропаразитов и макропаразитов. Каждому из них была назначена математическая модель для анализа движения популяций групп паразитов-хозяев. Микроорганизмы и вирусы, которые могут воспроизводиться и завершать свой жизненный цикл внутри хозяина, известны как микропаразиты. Макропаразиты — это многоклеточные организмы, которые размножаются и завершают свой жизненный цикл вне организма хозяина или на его теле.

Большая часть размышлений о типах паразитизма была сосредоточена на паразитах наземных животных, таких как гельминты. Те, кто находится в других средах и с другими хостами, часто имеют аналогичные стратегии. Например, курносый угорь, вероятно, является факультативным эндопаразитом (т. е. полупаразитом), который случайно закапывается в больную и умирающую рыбу и поедает ее. Травоядные насекомые, такие как щитовки, тли и гусеницы, очень напоминают эктопаразитов, нападающих на гораздо более крупные растения; они служат переносчиками бактерий, грибков и вирусов, вызывающих болезни растений. Поскольку самки щитовки не могут двигаться, они являются облигатными паразитами, постоянно прикрепленными к своим хозяевам.

Сенсорные сигналы, которые паразит использует для идентификации потенциального хозяина и приближения к нему, известны как «сигналы хозяина». Такие сигналы могут включать, например, вибрацию, выдыхаемый углекислый газ, запах кожи, визуальные и тепловые сигнатуры и влажность. Паразитические растения могут использовать, например, свет, физиохимию хозяина и летучие вещества для распознавания потенциальных хозяев.

Основные стратегии

Существует шесть основных паразитарных стратегий, а именно паразитарная кастрация ; прямо передающийся паразитизм; трофически передающийся паразитизм; переносчик -трансмиссивный паразитизм; паразитоидизм ; и микрохищничество. Это относится к паразитам, хозяевами которых являются как растения, так и животные. Эти стратегии представляют собой адаптивные пики ; промежуточные стратегии возможны, но организмы из многих различных групп постоянно сошлись на этих шести, которые являются эволюционно стабильными.

Взгляд на эволюционные варианты можно получить, рассмотрев четыре ключевых вопроса: влияние на приспособленность хозяев паразита; количество хозяев на каждом жизненном этапе; запрещено ли размножение хоста; и зависит ли эффект от интенсивности (количество паразитов на хозяина). Из этого анализа вытекают основные эволюционные стратегии паразитизма, наряду с хищничеством.

Эволюционные стратегии паразитизма и хищничества ( зависит от интенсивности: зеленый, прямой ;        не зависит от интенсивности: фиолетовый, курсив)
Ведущий фитнес Один хост, остается в живых Один хозяин, умирает Несколько хостов
Способен воспроизводиться (фитнес gt; 0) Обычный паразит    Возбудитель Трофически передающийся паразит    Трофически передающийся возбудитель Микрохищник    Микрохищник
Невозможно воспроизвести (фитнес = 0) -----    Паразитический кастратор Трофически передающийся паразитический кастратор    Parasitoid Социальный хищник    Одиночный хищник

Паразитические кастраторы

Основная статья: Паразитическая кастрация Паразитический кастратор Sacculina carcini ( выделено), прикрепленный к своему крабу-хозяину.

Паразитические кастраторы частично или полностью уничтожают способность своего хозяина к размножению, направляя энергию, которая должна была пойти на размножение, на рост хозяина и паразита, иногда вызывая гигантизм у хозяина. Другие системы хозяина остаются неповрежденными, что позволяет ему выживать и поддерживать паразита. Паразитические ракообразные, такие как представители специализированного рода ракообразных Sacculina, специфически повреждают гонады многих видов крабов -хозяев. В случае Sacculina семенники более двух третей их крабов-хозяев дегенерируют в достаточной степени, чтобы у этих крабов-самцов развились вторичные половые признаки самок, такие как более широкое брюшко, меньшие клешни и придатки, захватывающие яйца. Различные виды гельминтов кастрируют своих хозяев (например, насекомых и улиток). Это может происходить напрямую, либо механически, питаясь их гонадами, либо выделяя химическое вещество, разрушающее репродуктивные клетки; или косвенно, либо путем секреции гормона, либо путем отклонения питательных веществ. Например, трематода Zoogonus lasius, спороцисты которой лишены рта, химически кастрирует литоральную морскую улитку Tritia obsoleta, развиваясь в ее гонадах и убивая ее репродуктивные клетки.

Напрямую передается

Человеческие головные вши являются прямыми переносчиками облигатных эктопаразитов.

Паразиты, передающиеся напрямую, не требующие, чтобы переносчик достиг своих хозяев, включают таких паразитов наземных позвоночных, как вши и клещи; морские паразиты, такие как копеподы и циамидные амфиподы ; моногенеи ; и многие виды нематод, грибов, простейших, бактерий и вирусов. Будь то эндопаразиты или эктопаразиты, каждый из них имеет один вид хозяина. Внутри этого вида большинство особей свободны или почти свободны от паразитов, в то время как меньшинство несет большое количество паразитов; это известно как агрегированное распределение.

Трофически передается

Clonorchis sinensis, китайский печеночный сосальщик, передается трофически.

Трофически передающиеся паразиты передаются через поедание хозяином. К ним относятся трематоды (все, кроме шистосом ), цестоды, скребни, пентастомиды, многие круглые черви и многие простейшие, такие как токсоплазма. У них сложные жизненные циклы, в которых участвуют хозяева двух или более видов. На ювенильных стадиях они заражают промежуточного хозяина и часто инцистируют его. Когда животное-промежуточный хозяин съедается хищником, окончательным хозяином, паразит выживает в процессе пищеварения и превращается во взрослую особь; некоторые живут как кишечные паразиты. Многие паразиты, передающиеся трофическим путем, изменяют поведение своих промежуточных хозяев, увеличивая их шансы быть съеденными хищником. Как и в случае с паразитами, передающимися напрямую, распределение паразитов, передающихся трофическим путем, среди особей-хозяев носит агрегированный характер. Часто встречается коинфекция несколькими паразитами. Аутоинфекция, при которой (в виде исключения) весь жизненный цикл паразита протекает в одном первичном хозяине, иногда может возникать у таких гельминтов, как Strongyloides stercoralis.

Вектор-переданный

Дополнительная информация: Переносчик болезни. Переносимый вектором простейший эндопаразит Trypanosoma среди эритроцитов человека

Паразиты, передающиеся переносчиками, полагаются на третью сторону, промежуточного хозяина, где паразит не размножается половым путем, чтобы перенести их от одного окончательного хозяина к другому. Эти паразиты представляют собой микроорганизмы, а именно простейшие, бактерии или вирусы, часто внутриклеточные патогены (возбудители болезней). Их переносчиками в основном являются членистоногие - гематофаги, такие как блохи, вши, клещи и комары. Например, оленьий клещ Ixodes scapularis действует как переносчик таких заболеваний, как болезнь Лайма, бабезиоз и анаплазмоз. Простейшие эндопаразиты, такие как малярийные паразиты из рода Plasmodium и паразиты сонной болезни из рода Trypanosoma, имеют инфекционные стадии в крови хозяина, которые переносятся к новым хозяевам при укусах насекомых.

паразитоиды

Основные статьи: паразитоид и паразитоидная оса

Паразитоиды — это насекомые, которые рано или поздно убивают своих хозяев, приближая свои отношения к хищничеству. Большинство паразитоидов — паразитоидные осы или другие перепончатокрылые ; другие включают двукрылых, таких как форидные мухи. Их можно разделить на две группы, идиобионты и коинобионты, различающиеся отношением к своим хозяевам.

Идиобионтные паразитоиды жалят свою часто крупную добычу при захвате, либо сразу убивая ее, либо немедленно парализуя. Затем обездвиженную добычу переносят в гнездо, иногда вместе с другой добычей, если она недостаточно велика, чтобы поддерживать паразитоида на протяжении всего его развития. Яйцо откладывается поверх добычи, после чего гнездо запечатывается. Паразитоид быстро развивается на стадиях личинки и куколки, питаясь оставленными для него продуктами.

Койнобионтные паразитоиды, к которым относятся как мухи, так и осы, откладывают яйца внутри молодых хозяев, обычно личинок. Им позволено продолжать расти, поэтому хозяин и паразитоид развиваются вместе в течение длительного периода, заканчивающегося, когда паразитоиды появляются во взрослом состоянии, оставляя жертву мертвой, съеденной изнутри. Некоторые коинобионты регулируют развитие своего хозяина, например, не позволяя ему окукливаться или заставляя его линять всякий раз, когда паразитоид готов к линьке. Они могут делать это, вырабатывая гормоны, которые имитируют гормоны линьки хозяина ( экдистероиды ), или регулируя эндокринную систему хозяина.

Микрохищники

Комары являются микрохищниками и важными переносчиками болезней.

Микрохищник атакует более одного хозяина, снижая приспособленность каждого хозяина, по крайней мере, на небольшую величину, и контактирует только с одним хозяином периодически. Такое поведение делает микрохищников подходящими в качестве переносчиков, поскольку они могут передавать более мелких паразитов от одного хозяина к другому. Большинство микрохищников являются гематофагами, питающимися кровью. К ним относятся кольчатые черви, такие как пиявки, ракообразные, такие как бранхиуры и изоподы гнатиид, различные двукрылые, такие как комары и мухи цеце, другие членистоногие, такие как блохи и клещи, позвоночные, такие как миноги, и млекопитающие, такие как летучие мыши-вампиры.

Стратегии передачи

Жизненный цикл Entamoeba histolytica, анаэробного паразитического простейшего, передающегося фекально-оральным путем.

Паразиты используют различные методы для заражения животных-хозяев, включая физический контакт, фекально-оральный путь, свободноживущие инфекционные стадии и переносчики, подходящие для их различных хозяев, жизненных циклов и экологических условий. Примеры, иллюстрирующие некоторые из многих возможных комбинаций, приведены в таблице.

Примеры способов передачи в различных экологических контекстах
Паразит Хозяин Метод передачи Экологический контекст
Gyrodactylus turnbulli ( трематода ) Poecilia reticulata (гуппи) физический контакт социальное поведение
Нематоды напр. стронгилоиды Macaca fuscata (японская макака) фекально-оральный

социальное поведение (груминг)

Heligmosomoides polygyrus (нематода) Apodemus flavicollis (мышь с желтой шеей) фекально-оральный передача по половому признаку (в основном мужчинам)
Амблиомма (клещ) Сфенодон точечный (туатара) свободноживущие инфекционные стадии социальное поведение
Плазмодий ( малярийный паразит) Птицы, млекопитающие (включая человека) Комар- переносчик Anopheles, привлеченный запахом инфицированного человека-хозяина

Вариации

Среди многих вариаций паразитарных стратегий - гиперпаразитизм, социальный паразитизм, выводковый паразитизм, клептопаразитизм, половой паразитизм и адельфопаразитизм.

Гиперпаразитизм

Основная статья: Гиперпаразит

Гиперпаразиты питаются другим паразитом, например, простейшими, живущими в паразитах-гельминтах, или факультативными или облигатными паразитоидами, хозяевами которых являются либо обычные паразиты, либо паразитоиды. Также встречаются уровни паразитизма за пределами вторичного, особенно среди факультативных паразитоидов. В галловых системах дуба может быть до пяти уровней паразитизма.

Гиперпаразиты могут контролировать популяцию своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и отчасти в медицине. Контролирующие эффекты можно увидеть в том, как вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, который фитофтороз каштана, Cryphonectria parasitica, наносит американским каштанам, и в том, как бактериофаги могут ограничивать бактериальные инфекции. Вполне вероятно, хотя и мало изучено, что большинство патогенных микропаразитов имеют гиперпаразитов, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине.

Социальный паразитизм

Дополнительная информация: мимикрия муравьев, пчела-кукушка и правило Эмери.

Социальные паразиты используют межвидовые взаимодействия между членами эусоциальных животных, таких как муравьи, термиты и шмели. Примеры включают большую голубую бабочку Phengaris arion, ее личинки используют муравьиную мимикрию для паразитирования на некоторых муравьях, Bombus bohemicus, шмеля, который вторгается в ульи других пчел и берет на себя размножение, в то время как их детенышей выращивают рабочие-хозяева, и Melipona scutellaris, эусоциальная пчела, чьи девственные королевы убегают от рабочих-убийц и вторгаются в другую колонию без королевы. Крайним примером межвидового социального паразитизма является муравей Tetramorium inquilinum, облигатный паразит, живущий исключительно на спинах других муравьев Tetramorium. Механизм эволюции социального паразитизма был впервые предложен Карло Эмери в 1909 году. Теперь известное как « правило Эмери », оно гласит, что социальные паразиты, как правило, тесно связаны со своими хозяевами, часто принадлежащими к одному и тому же роду.

Внутривидовой социальный паразитизм возникает при паразитическом вскармливании, когда отдельные молодые особи берут молоко у неродственных самок. У клиновидных капуцинов самки более высокого ранга иногда берут молоко у самок более низкого ранга без какой-либо взаимности.

Гнездовой паразитизм

Дополнительная информация: выводковый паразитизм.

При выводковом паразитизме хозяева выступают в роли родителей, воспитывая детенышей как своих собственных. Гнездовые паразиты включают птиц из разных семейств, таких как воловьи птицы, почемуды, кукушки и черноголовые утки. Они не строят собственных гнезд, а оставляют яйца в гнездах других видов. Яйца некоторых выводковых паразитов имитируют яйца их хозяев, в то время как яйца некоторых коровьих птиц имеют прочную скорлупу, из-за чего хозяевам трудно их убить путем прокалывания, причем оба механизма подразумевают отбор хозяев против яиц паразитов. Взрослая самка европейской кукушки еще больше имитирует хищника, европейского перепелятника, давая ей время незаметно отложить яйца в гнезде хозяина.

клептопаразитизм

Дополнительная информация: клептопаразитизм.

При клептопаразитизме (от греческого κλέπτης ( kleptēs), «вор») паразиты крадут пищу, собранную хозяином. Паразитизм часто происходит на близких родственниках, будь то внутри одного вида или между видами одного рода или семейства. Например, многие родословные пчел-кукушек откладывают яйца в гнездовые ячейки других пчел той же семьи. Клептопаразитизм обычно встречается редко, но у птиц он заметен; некоторые, такие как поморники, специализируются на краже пищи у других морских птиц, безжалостно преследуя их, пока они не извергнут свою добычу.

Половой паразитизм

Основная статья: Сексуальный паразитизм

Уникальный подход наблюдается у некоторых видов удильщиков, таких как Ceratias holboelli, где самцы превращаются в крошечных половых паразитов, полностью зависящих от самок своего вида для выживания, постоянно прикрепленных ниже тела самки и неспособных постоять за себя.. Самка кормит самца и защищает его от хищников, при этом самец ничего не дает взамен, кроме спермы, необходимой самке для производства следующего поколения.

Адельфопаразитизм

Адельфопаразитизм (от греческого ἀδελφός ( адельфос), брат), также известный как родственный паразитизм, возникает, когда вид-хозяин тесно связан с паразитом, часто в том же семействе или роде. У паразитоида цитрусовой мошки Encarsia perplexa, неспаренные самки которой могут откладывать гаплоидные яйца в полностью развитых личинках своего вида, производя потомство мужского пола, в то время как морской червь Bonellia viridis имеет аналогичную репродуктивную стратегию, хотя личинки являются планктонными.

Иллюстрации

Проиллюстрированы примеры основных вариантных стратегий.

Таксономический диапазон

Паразитизм имеет чрезвычайно широкий таксономический диапазон, включая животных, растения, грибы, простейшие, бактерии и вирусы.

Животные

Дополнительная информация: Список паразитических организмов.
Основные группы паразитических животных
Филум Класс/порядок Количество видов Endo- paras. Экто- пара. Инвертировать деф. хозяин Верт деф. хозяин Количество хостов морской пресная вода Наземный _
Книдария миксозоа 1350 Да Да 2 или более Да Да
Книдария Полиподиозоа 1 Да Да 1 Да
Плоские черви Трематоды 15 000 Да Да 2 или более Да Да Да
Плоские черви Моногенейцы 20 000 Да Да 1 Да Да
Плоские черви цестоды 5000 Да Да 2 или более Да Да Да
Черви из конского волоса 350 Да Да 1 или более Да Да
Нематоды 10 500 Да Да Да 1 или более Да Да Да
Скребни 1200 Да Да 2 или более Да Да Да
Аннелиды Пиявки 400 Да Да 1 Да Да
Моллюски Двустворчатые моллюски 600 Да Да 1 Да
Моллюски Брюхоногие моллюски 5000 Да Да 1 Да
Членистоногие Клещи 800 Да Да 1 или более Да
Членистоногие клещи 30 000 Да Да Да Да 1 Да Да Да
Членистоногие веслоногие 4000 Да Да Да 1 Да Да
Членистоногие Вши 4000 Да Да 1 Да
Членистоногие Блохи 2500 Да Да 1 Да
Членистоногие Настоящие мухи 2300 Да Да 1 Да
Членистоногие Кручекрылые насекомые 600 Да Да 1 Да
Членистоногие Осы-паразиты 650 000 Да Да Да 1 Да

Паразитизм широко распространен в животном мире и сотни раз развивался независимо от свободноживущих форм. Многие виды гельминтов, в том числе двуустки и цестоды, имеют полный жизненный цикл с участием двух или более хозяев. Безусловно, самой большой группой являются паразитоидные осы перепончатокрылых. Типы и классы с наибольшей численностью паразитических видов перечислены в таблице. Цифры представляют собой консервативные минимальные оценки. Столбцы для эндо- и экто-паразитизма относятся к окончательному хозяину, как указано в столбцах «Позвоночные» и «Беспозвоночные».

Растения

Основная статья: Паразитическое растение Cuscuta (повилика), стеблевой голопаразит,на акации.

Полупаразит или частичный паразит, такой как омела белая, получает часть своих питательных веществ от другого живого растения, тогда как голопаразит, такой как повилика, получает все свои питательные вещества от другого растения. Паразитические растения составляют около одного процента покрытосеменных растений и встречаются почти в каждом биоме в мире. Все эти растения имеют видоизмененные корни, гаустории, которые проникают в растения-хозяева, соединяя их с проводящей системой — либо ксилемой, либо флоэмой, либо и той и другой. Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из хозяина. Паразитическое растение классифицируется в зависимости от того, где оно прикрепляется к хозяину, будь то стебель или корень, и количества необходимых ему питательных веществ. Поскольку холопаразиты не имеют хлорофилла и поэтому не могут производить себе пищу путем фотосинтеза, они всегда являются облигатными паразитами, получающими всю свою пищу от своих хозяев. Некоторые паразитические растения могут определять местонахождение своих растений- хозяев, обнаруживая химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями хозяина соответственно. Известно около 4500 видов паразитических растений примерно из 20 семейств цветковых растений.

Виды Orobanchaceae (заразихи) являются одними из самых разрушительных с экономической точки зрения из всех растений. Виды Striga (ведьмины), по оценкам, обходятся в миллиарды долларов в год в виде потери урожая, заражая более 50 миллионов гектаров обрабатываемых земель только в странах Африки к югу от Сахары. Striga поражает как травы, так и зерновые, в том числе кукурузу, рис и сорго, несомненно, одни из самых важных продовольственных культур. Orobanche также угрожает целому ряду других важных сельскохозяйственных культур, включая горох, нут, помидоры, морковь и разновидности капусты. Потеря урожая от Orobanche может быть полной; несмотря на обширные исследования, ни один метод контроля не был полностью успешным.

Многие растения и грибы обмениваются углеродом и питательными веществами в мутуалистических микоризных отношениях. Однако около 400 видов микогетеротрофных растений, в основном в тропиках, эффективно обманывают, забирая углерод у грибка, а не обменивая его на минералы. У них сильно редуцированы корни, так как им не нужно поглощать воду из почвы; их стебли тонкие с небольшим количеством сосудистых пучков, а их листья уменьшены до мелких чешуек, так как они не фотосинтезируют. Их семена очень маленькие и многочисленные, поэтому они, по-видимому, полагаются на заражение подходящим грибком вскоре после прорастания.

Опята, Armillaria mellea, являются паразитами деревьев и сапрофитами, питающимися деревьями, которые он убил.

Грибы

Дополнительная информация: Патогенный грибок и патология растений.

Паразитические грибы получают часть или все свои потребности в питательных веществах от растений, других грибов или животных. В отличие от микоризных грибов, которые имеют мутуалистические отношения со своими растениями-хозяевами, они патогенны. Например, опята рода Armillaria растут в корнях самых разных деревьев и в конечном итоге убивают их. Затем они продолжают жить в мертвой древесине, питаясь сапрофитно. Грибковая инфекция ( микоз ) широко распространена у животных, в том числе у человека; каждый год он убивает около 1,6 миллиона человек. Микроспоридии являются облигатными внутриклеточными паразитическими грибами, которые также могут быть гиперпаразитами. Они в основном поражают насекомых, но некоторые поражают позвоночных, включая человека, где могут вызывать микроспоридиоз кишечной инфекции.

Borrelia burgdorferi, бактерия, вызывающая болезнь Лайма, передается иксодовыми клещами.

простейшие

Дополнительная информация: Человеческий паразит § Простейшие.

Простейшие, такие как Plasmodium, Trypanosoma и Entamoeba, являются эндопаразитарными. Они вызывают серьезные заболевания у позвоночных, в том числе у людей — в этих примерах малярию, сонную болезнь и амебную дизентерию — и имеют сложные жизненные циклы.

Бактерии

Основная статья: Патогенные бактерии

Многие бактерии являются паразитами, хотя обычно их считают патогенами, вызывающими заболевания. Паразитические бактерии чрезвычайно разнообразны и заражают своих хозяев различными путями. Вот несколько примеров: Bacillus anthracis, возбудитель сибирской язвы, распространяется при контакте с инфицированными домашними животными ; его споры, которые могут годами сохраняться вне тела, могут попасть в организм через ссадину или вдыхаться. Боррелии, вызывающие болезнь Лайма и возвратный тиф, передаются переносчиками, клещами рода Ixodes, из резервуаров болезней у животных, таких как олени. Campylobacter jejuni, вызывающая гастроэнтерит, передается фекально-оральным путем от животных, при употреблении в пищу недостаточно приготовленной птицы или через зараженную воду. Haemophilus influenzae, возбудитель бактериального менингита и инфекций дыхательных путей, таких как грипп и бронхит, передается воздушно-капельным путем. Бледная трепонема, возбудитель сифилиса, передается половым путем.

Фаг энтеробактерий Т4 является вирусом - бактериофагом. Он заражает своего хозяина, кишечную палочку, вводя свою ДНК через свой хвост, который прикрепляется к поверхности бактерии.

Вирусы

Основные статьи: Вирус и бактериофаг

Вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами, характеризующимися чрезвычайно ограниченной биологической функцией, до такой степени, что, хотя они, очевидно, способны заражать все другие организмы, от бактерий и архей до животных, растений и грибов, неясно, могут ли они сами быть описаны как живые.. Это могут быть РНК- или ДНК-вирусы, состоящие из одно- или двухцепочечного генетического материала ( РНК или ДНК соответственно), покрытые белковой оболочкой, а иногда и липидной оболочкой. Таким образом, у них отсутствуют все обычные механизмы клетки, такие как ферменты, и они полностью полагаются на способность клетки-хозяина реплицировать ДНК и синтезировать белки. Большинство вирусов являются бактериофагами, поражающими бактерии.

Эволюционная экология

Реставрация тираннозавра с отверстиями, возможно, вызванными трихомонадным паразитом. Дополнительная информация: Эволюционная экология.

Паразитизм — важный аспект эволюционной экологии; например, почти все свободноживущие животные являются хозяевами по крайней мере одного вида паразитов. Позвоночные животные, наиболее изученная группа, являются хозяевами от 75 000 до 300 000 видов гельминтов и бесчисленного количества паразитических микроорганизмов. В среднем один вид млекопитающих содержит четыре вида нематод, два вида трематод и два вида цестод. У человека насчитывается 342 вида паразитов-гельминтов и 70 видов простейших паразитов. Около трех четвертей ссылок в пищевых сетях включают паразита, играющего важную роль в регулировании числа хозяев. Возможно, 40 процентов описанных видов паразитируют.

Окаменелости

Паразитизм трудно продемонстрировать на основании летописи окаменелостей, но отверстия в челюстях нескольких экземпляров тираннозавра могли быть вызваны паразитами, подобными трихомонадам.

Коэволюция

Дополнительная информация: Коэволюция хозяина и паразита.

Поскольку хозяева и паразиты развиваются вместе, их отношения часто меняются. Когда паразит находится в исключительных отношениях с хозяином, отбор делает отношения более благоприятными, даже мутуалистическими, поскольку паразит может воспроизводиться дольше, если его хозяин живет дольше. Но там, где паразиты конкурируют, отбор отдает предпочтение тому паразиту, который размножается быстрее, что приводит к повышенной вирулентности. Таким образом, существуют различные возможности совместной эволюции хозяина и паразита.

Эволюционная эпидемиология анализирует, как паразиты распространяются и развиваются, тогда как дарвиновская медицина применяет аналогичные эволюционные подходы к непаразитарным заболеваниям, таким как рак и аутоиммунные заболевания.

Коэволюция в пользу мутуализма

Бактерии Wolbachia в клетке насекомого

Длительная коэволюция иногда приводит к относительно стабильным отношениям, тяготеющим к комменсализму или мутуализму, поскольку при прочих равных условиях процветание хозяина отвечает эволюционным интересам паразита. Паразит может эволюционировать, чтобы стать менее опасным для своего хозяина, или хозяин может эволюционировать, чтобы справиться с неизбежным присутствием паразита — до такой степени, что отсутствие паразита причиняет вред хозяину. Например, хотя животные, зараженные червями, часто явно страдают, такие инфекции могут также снижать распространенность и последствия аутоиммунных заболеваний у животных-хозяев, включая людей. В более экстремальном примере некоторые черви- нематоды не могут воспроизводиться или даже выживать без заражения бактериями Wolbachia.

Линн Маргулис и другие утверждали, следуя книге Питера Кропоткина 1902 года « Взаимопомощь: фактор эволюции », что естественный отбор переводит отношения от паразитизма к мутуализму, когда ресурсы ограничены. Этот процесс мог быть вовлечен в симбиогенез, который сформировал эукариот из внутриклеточных отношений между археями и бактериями, хотя последовательность событий остается в значительной степени неопределенной.

Конкуренция в пользу вирулентности

Можно ожидать, что конкуренция между паразитами будет способствовать более быстрому размножению и, следовательно, более вирулентным паразитам в результате естественного отбора.

Биологи давно подозревали совместное видообразование фламинго и уток с их паразитическими вшами, которые были сходны в двух семействах. Совидообразование действительно имело место, но оно привело к появлению фламинго и поганок, а позже хозяева переключили фламинго на уток.

Среди конкурирующих паразитических бактерий родов Photorhabdus и Xenorhabdus, убивающих насекомых, вирулентность зависела от относительной активности противомикробных токсинов ( бактериоцинов ), продуцируемых двумя задействованными штаммами. Когда только одна бактерия могла убить другую, другой штамм исключался из конкуренции. Но когда гусеницы были заражены бактериями, каждая из которых имела токсины, способные убить другой штамм, ни один штамм не был исключен, и их вирулентность была меньше, чем при заражении насекомого одним штаммом.

Спецификация

Паразит иногда претерпевает совместное видообразование со своим хозяином, что приводит к схеме, описанной в правиле Фаренхольца, согласно которой филогении хозяина и паразита становятся зеркальным отражением друг друга.

Примером может служить обезьяний пенистый вирус (SFV) и его хозяева-приматы. Было обнаружено, что филогении полимеразы SFV и субъединицы II митохондриальной цитохром с-оксидазы II африканских и азиатских приматов близко совпадают по порядку ветвления и времени дивергенции, что означает, что пенистые вирусы обезьян совпадали с приматами Старого Света на протяжении как минимум 30 миллионов лет.

Предположение об общей эволюционной истории паразитов и хозяев может помочь выяснить, как связаны таксоны хозяев. Например, был спор о том, кто из фламинго более тесно связан с аистами или утками. Тот факт, что фламинго имеют общих паразитов с утками и гусями, изначально был воспринят как свидетельство того, что эти группы были более тесно связаны друг с другом, чем с аистами. Однако эволюционные события, такие как удвоение или исчезновение видов паразитов (без аналогичных событий в филогении хозяина), часто подрывают сходство между филогениями хозяина и паразита. В случае с фламинго у них такие же вши, как и у поганок. У фламинго и поганок действительно есть общий предок, что подразумевает единовидение птиц и вшей в этих группах. Затем вши фламинго переключились на уток, создав ситуацию, которая сбила с толку биологов.

Простейшие Toxoplasma gondii способствуют его передаче, вызывая поведенческие изменения у крыс путем инфицирования нейронов их центральной нервной системы.

Паразиты более эффективно заражают симпатрических хозяев (находящихся в той же географической области), как это было показано в случае с дигенетическими трематодами, заражающими озерных улиток. Это соответствует гипотезе Красной Королевы, которая утверждает, что взаимодействие между видами приводит к постоянному естественному отбору для коадаптации. Паразиты отслеживают фенотипы локально распространенных хозяев, поэтому паразиты менее заразны для аллопатрических хозяев из разных географических регионов.

Изменение поведения хоста

Дополнительная информация: Паразиты, изменяющие поведение.

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, чтобы усилить их передачу между хозяевами, часто по отношению к хищнику и добыче ( паразиты усиливают трофическую передачу ). Например, в калифорнийском прибрежном солончаке двуустка Euhaplorchis californiensis снижает способность своего хозяина- убийцы избегать хищников. Этот паразит созревает в белых цаплях, которые с большей вероятностью питаются инфицированными киллифишами, чем неинфицированными рыбами. Другим примером является простейшее Toxoplasma gondii, паразит, который созревает у кошек, но может переноситься многими другими млекопитающими. Неинфицированные крысы избегают кошачьих запахов, но крыс, зараженных T. gondii, привлекает этот запах, что может усилить передачу кошачьим хозяевам. Малярийный паразит изменяет запах кожи своих хозяев-людей, повышая их привлекательность для комаров и, следовательно, повышая вероятность передачи паразита. К пауку Cyclosa argenteoalba часто прикрепляются паразитоидные личинки ос, которые изменяют их поведение при построении паутины. Вместо того, чтобы создавать свои обычные липкие паутины в форме спирали, они делали упрощенные сети, когда паразиты были прикреплены. Это манипулируемое поведение длилось дольше и было тем заметнее, чем дольше паразиты оставались на пауках.

Утрата признаков: постельный клоп Cimex lectularius нелетает, как и многие насекомые-эктопаразиты.

Потеря черты

Паразиты могут использовать своих хозяев для выполнения ряда функций, которые в противном случае им пришлось бы выполнять самим. Паразиты, утратившие эти функции, получают селективное преимущество, поскольку могут направлять ресурсы на размножение. Многие эктопаразиты насекомых, включая клопов, летучих клопов, вшей и блох, утратили способность летать, вместо этого полагаясь на своих хозяев в качестве транспорта. Потеря признаков в целом широко распространена среди паразитов. Крайний пример — миксоспоридия Henneguya zschokkei, эктопаразит рыб и единственное известное животное, утратившее способность дышать аэробно: в его клетках отсутствуют митохондрии.

Защита хоста

Хозяева выработали множество защитных мер против своих паразитов, включая физические барьеры, такие как кожа позвоночных, иммунная система млекопитающих, насекомые, активно удаляющие паразитов, и защитные химические вещества в растениях.

Биолог-эволюционист У. Д. Гамильтон предположил, что половое размножение могло эволюционировать, чтобы помочь победить множество паразитов, сделав возможной генетическую рекомбинацию, перетасовку генов для создания различных комбинаций. Гамильтон показал с помощью математического моделирования, что половое размножение будет эволюционно стабильным в различных ситуациях и что предсказания теории соответствуют реальной экологии полового размножения. Однако может существовать компромисс между иммунокомпетентностью и вторичными половыми признаками хозяев-самцов позвоночных, таких как оперение павлина и грива льва. Это связано с тем, что мужской гормон тестостерон способствует росту вторичных половых признаков, отдавая предпочтение таким мужчинам в половом отборе за счет снижения их иммунной защиты.

Позвоночные

Сухая кожа позвоночных, таких как короткорогая ящерица, препятствует проникновению многих паразитов.

Физический барьер в виде жесткой, часто сухой и водонепроницаемой кожи рептилий, птиц и млекопитающих препятствует проникновению микроорганизмов в организм. Кожа человека также выделяет кожное сало, которое токсично для большинства микроорганизмов. С другой стороны, более крупные паразиты, такие как трематоды, обнаруживают химические вещества, выделяемые кожей, чтобы найти своих хозяев, когда они попадают в воду. Слюна и слезы позвоночных содержат лизоцим — фермент, который разрушает клеточные стенки вторгшихся бактерий. Если организм проходит через рот, следующей линией защиты является желудок с его соляной кислотой, токсичной для большинства микроорганизмов. Некоторые кишечные паразиты имеют толстое, жесткое внешнее покрытие, которое переваривается медленно или вообще не переваривается, позволяя паразиту пройти через желудок живым, после чего они попадают в кишечник и начинают следующую стадию своей жизни. Попав в организм, паразиты должны преодолеть белки сыворотки иммунной системы и рецепторы распознавания образов, внутриклеточные и клеточные, которые запускают лимфоциты адаптивной иммунной системы, такие как Т-клетки и В-клетки, продуцирующие антитела. У них есть рецепторы, которые распознают паразитов.

Насекомые

Пятнистость листьев на дубе. Распространение паразитического грибка ограничено защитными химическими веществами, вырабатываемыми деревом, что приводит к образованию круглых участков поврежденной ткани.

Насекомые часто приспосабливают свои гнезда, чтобы уменьшить паразитизм. Например, одна из ключевых причин, по которой оса Polistes canadensis гнездится в нескольких сотах, а не строит один сот, как большая часть остальных представителей этого рода, заключается в том, чтобы избежать заражения мотыльками-тинейдами. Бабочка-тинейд откладывает яйца в осиные гнезда, а затем из этих яиц вылупляются личинки, которые могут копаться из клетки в клетку и охотиться на куколок ос. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца и личинки моли, пережевывая края клеток, покрывая клетки ротовым секретом, который придает гнезду темно-коричневатый вид.

Растения

Растения реагируют на атаку паразитов с помощью ряда химических средств защиты, таких как полифенолоксидаза, под контролем сигнальных путей , нечувствительных к жасмоновой кислоте (JA) и салициловой кислоте (SA). Различные биохимические пути активируются разными атаками, и эти два пути могут взаимодействовать положительно или отрицательно. В общем, растения могут инициировать специфический или неспецифический ответ. Специфические ответы включают распознавание паразита клеточными рецепторами растения, что приводит к сильной, но локализованной реакции: защитные химические вещества вырабатываются вокруг области, где был обнаружен паразит, блокируя его распространение и предотвращая трату защитных средств там, где они не нужны. Неспецифические защитные реакции являются системными, а это означает, что реакции не ограничиваются какой-либо областью растения, а распространяются по всему растению, что делает их энергозатратными. Они эффективны против широкого спектра паразитов. При повреждении, например, гусеницами чешуекрылых, листья растений, включая кукурузу и хлопок, выделяют повышенное количество летучих химических веществ, таких как терпены, которые сигнализируют о том, что они подвергаются нападению; Одним из последствий этого является привлечение паразитоидных ос, которые, в свою очередь, нападают на гусениц.

Биология и сохранение

Экология и паразитология

Спасение от вымирания калифорнийского кондора было успешным, хотя и очень дорогим проектом, но его эктопаразит, вошь Colpocephalum californici, вымер.

Паразитизм и эволюция паразитов до двадцать первого века изучались паразитологами в науке, в которой доминировала медицина, а не экологами или биологами-эволюционистами. Несмотря на то, что взаимодействия паразит-хозяин были явно экологическими и важными в эволюции, история паразитологии привела к тому, что эколог-эволюционист Роберт Пулен назвал «захватом паразитизма паразитологами», заставив экологов игнорировать эту область. По его мнению, это было «неудачно», поскольку паразиты являются «вездесущими агентами естественного отбора» и значительными силами в эволюции и экологии. По его мнению, давний раскол между науками ограничивал обмен идеями с отдельными конференциями и отдельными журналами. Технические языки экологии и паразитологии иногда использовали разные значения одних и тех же слов. Были и философские различия: Пулен отмечает, что под влиянием медицины «многие паразитологи признали, что эволюция привела к снижению вирулентности паразитов, тогда как современная теория эволюции предсказывала бы более широкий диапазон результатов».

Их сложные отношения затрудняют размещение паразитов в пищевых сетях: трематода с несколькими хозяевами на разных стадиях своего жизненного цикла может одновременно занимать много позиций в пищевой сети и создавать петли потока энергии, что запутывает анализ. Кроме того, поскольку почти у каждого животного есть (множество) паразитов, паразиты занимают верхние уровни каждой пищевой цепи.

Паразиты могут играть роль в размножении неместных видов. Например, инвазивные зеленые крабы в минимальной степени поражаются местными трематодами на побережье Восточной Атлантики. Это помогает им превзойти местных крабов, таких как каменные крабы и крабы Ионы.

Экологическая паразитология может быть важна для попыток контроля, например, во время кампании по искоренению дракункулеза. Несмотря на то, что паразит был искоренен во всех странах, кроме четырех, червь начал использовать лягушек в качестве промежуточного хозяина, прежде чем заразить собак, что усложнило контроль, чем это было бы, если бы взаимоотношения были лучше изучены.

Обоснование сохранения

Дополнительная информация: Консервационная биология паразитов.
Внешнее видео
значок видео «Почему вы должны заботиться о паразитах», 14.12.2018, Knowable Magazine

Хотя широко распространено мнение, что паразиты вредны, искоренение всех паразитов не принесет пользы. На паразитов приходится не менее половины разнообразия жизни; они выполняют важные экологические роли; а без паразитов организмы могли бы иметь тенденцию к бесполому размножению, уменьшая разнообразие признаков, вызванных половым размножением. Паразиты обеспечивают возможность передачи генетического материала между видами, способствуя эволюционным изменениям. Многим паразитам требуется несколько хозяев разных видов для завершения своего жизненного цикла, и они полагаются на взаимодействие хищник-жертва или другие стабильные экологические взаимодействия, чтобы добраться от одного хозяина к другому. Таким образом, наличие паразитов указывает на то, что экосистема здорова.

Эктопаразит, калифорнийская кондорная вошь, Colpocephalum californici, стал хорошо известной проблемой сохранения. В Соединенных Штатах была запущена крупная и очень дорогостоящая программа разведения калифорнийских кондоров в неволе. В нем жила вошь, которая жила только на нем. Любые обнаруженные вши были «намеренно убиты» во время программы, чтобы сохранить здоровье кондоров. В результате один вид, кондор, был спасен и вернулся в дикую природу, а другой вид, паразит, вымер.

Хотя паразиты часто не изображаются в пищевых сетях, они обычно занимают главное место. Паразиты могут функционировать как краеугольные виды, уменьшая доминирование превосходящих конкурентов и позволяя конкурирующим видам сосуществовать.

Паразиты очень неравномерно распределены среди своих хозяев, большинство хозяев не имеют паразитов, а несколько хозяев содержат большую часть популяции паразитов. Такое распределение затрудняет выборку и требует осторожного использования статистики.

Количественная экология

Дополнительная информация: Агрегированное распространение.

Отдельный вид паразита обычно имеет агрегированное распространение среди животных-хозяев, что означает, что большинство хозяев несут мало паразитов, в то время как несколько хозяев несут подавляющее большинство особей паразита. Это создает значительные проблемы для изучающих экологию паразитов, поскольку делает параметрическую статистику, обычно используемую биологами, недействительной. Несколько авторов рекомендуют логарифмическое преобразование данных перед применением параметрического теста или использование непараметрической статистики, но это может вызвать дополнительные проблемы, поэтому количественная паразитология основана на более продвинутых биостатистических методах.

История

Древний

Дополнительная информация: Человеческий паразит.

Паразиты человека, в том числе аскариды, гвинейские черви, острицы и ленточные черви, упоминаются в египетских папирусных записях с 3000 г. до н.э.; Папирус Эберса описывает анкилостомы. В Древней Греции паразиты, в том числе пузырный червь, описаны в Корпусе Гиппократа, а комический драматург Аристофан назвал ленточных червей «градинами». Римские врачи Цельс и Гален зарегистрировали круглых червей Ascaris lumbricoides и Enterobius vermicularis.

Средневековый

Тарелка из книги Франческо Реди Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Наблюдения за живыми животными, обнаруженными внутри живых животных), 1684 г.

В своем «Каноне медицины », завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна записал паразитов человека и животных, включая круглых червей, остриц, дракункулеза и ленточных червей.

В своей книге 1397 года Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Отчет о состоянии, науке и практике пастушьего искусства) Жан де Бри  [ фр ] написал первое описание трематодного эндопаразита., овечья двуустка Fasciola hepatica.

Ранний современный

В ранний современный период в книге Франческо Реди 1668 года Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( «Опыты размножения насекомых») подробно описаны экто- и эндопаразиты, иллюстрированные клещами, личинками носовых мух оленей и трематодами из овечьей печени.. Реди отмечал, что паразиты развиваются из яиц, что противоречит теории самозарождения. В своей книге 1684 года Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( «Наблюдения за живыми животными, обнаруженными в живых животных») Реди описал и проиллюстрировал более 100 паразитов, включая крупную аскариду у людей, вызывающую аскаридоз. Реди был первым, кто назвал кисты Echinococcus granulosus, наблюдаемые у собак и овец, паразитарными; век спустя, в 1760 году, Петер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей.

В 1681 году Антони ван Левенгук наблюдал и проиллюстрировал простейшего паразита Giardia lamblia и связал его со «своим жидким стулом». Это был первый простейший паразит человека, которого можно было увидеть под микроскопом. Несколько лет спустя, в 1687 году, итальянские биологи Джованни Козимо Бономо и Диачинто Честони описали чесотку как вызываемую паразитическим клещом Sarcoptes scabiei, отметив ее как первое заболевание человека с известным микроскопическим возбудителем.

Рональд Росс получил Нобелевскую премию 1902 года за то, что показал, что малярийный паразит передается комарами. На этой странице записной книжки 1897 года записаны его первые наблюдения паразита у комаров.

Паразитология

Основная статья: Паразитология

Современная паразитология развилась в 19 веке благодаря точным наблюдениям и экспериментам многих исследователей и клиницистов; этот термин был впервые использован в 1870 году. В 1828 году Джеймс Аннерсли описал амебиаз , протозойные инфекции кишечника и печени, хотя возбудитель, Entamoeba histolytica, не был обнаружен до 1873 года Фридрихом Лёшем. Джеймс Пэджет открыл кишечную нематоду Trichinella Spiralis у людей в 1835 году. Джеймс МакКоннелл описал печеночную двуустку человека, Clonorchis sinensis, в 1875 году. опытным путем в 1881–1883 ​​гг. В 1877 году Патрик Мэнсон открыл жизненный цикл филяриатозных червей, вызывающих слоновость, передаваемую комарами. Мэнсон также предсказал, что малярийный паразит Plasmodium был переносчиком комаров, и убедил Рональда Росса провести расследование. Росс подтвердил правильность предсказания в 1897–1898 гг. В то же время Джованни Баттиста Грасси и другие описали этапы жизненного цикла малярийного паразита у комаров Anopheles. Росс был неоднозначно удостоен Нобелевской премии 1902 года за свою работу, а Грасси - нет. В 1903 году Дэвид Брюс идентифицировал простейшего паразита и переносчика мухи цеце африканского трипаносомоза.

вакцина

Дополнительная информация: вакцина против малярии.

Учитывая важность малярии, которой ежегодно заражаются около 220 миллионов человек, было предпринято много попыток остановить ее передачу. Были опробованы различные методы профилактики малярии, включая использование противомалярийных препаратов для уничтожения паразитов в крови, искоренение ее комаров-переносчиков с помощью хлорорганических и других инсектицидов, а также разработку вакцины против малярии. Все они оказались проблематичными, с лекарственной устойчивостью, устойчивостью комаров к инсектицидам и неоднократным отказом вакцин по мере мутации паразита. Первой и по состоянию на 2015 г. единственной лицензированной вакциной от любого паразитарного заболевания человека является RTS,S от малярии Plasmodium falciparum.

Сопротивление

Дополнительная информация: Лекарственная устойчивость.

Пулен отмечает, что широкое профилактическое использование антигельминтных препаратов у домашних овец и крупного рогатого скота представляет собой всемирный неконтролируемый эксперимент по эволюции их паразитов на протяжении всей жизни. Исходы зависят от того, снижают ли препараты шансы личинки гельминта достичь зрелости. Если это так, то можно ожидать, что естественный отбор будет способствовать производству яиц в более раннем возрасте. Если, с другой стороны, препараты воздействуют в основном на взрослых паразитических червей, отбор может вызвать задержку созревания и повышенную вирулентность. Такие изменения, по-видимому, происходят: нематода Teladorsagiacircumcincta меняет свой взрослый размер и скорость размножения в ответ на лекарства.

Культурное значение

«Старый паразит в новой форме»: в карикатуре Эдварда Линли Самборна « Панч » 1881 года суета кринолетты сравнивается с экзоскелетом паразитического насекомого.

Классические времена

В классическую эпоху понятие паразита не было строго уничижительным: паразит был принятой ролью в римском обществе, в котором человек мог жить за счет гостеприимства других в обмен на «лесть, простые услуги и готовность терпеть унижения».

Общество

Дополнительная информация: Паразитизм (социальное преступление).

В народе паразитизм имеет уничижительный смысл. По словам иммунолога Джона Плейфера,

В повседневной речи термин «паразит» нагружен уничижительным значением. Паразит — это тунеядец, ленивый спекулянт, истощающий общество.

Сатирический священнослужитель Джонатан Свифт ссылается на гиперпаразитизм в своем стихотворении 1733 года «О поэзии: рапсодия», сравнивая поэтов с «паразитами», которые «дразнят и щиплют своих врагов»:

Вредители только дразнят и щиплют Своих врагов, превосходящих их на дюйм. Так, натуралисты замечают, что у блох есть более мелкие блохи, которые на него охотятся; И у них есть более мелкие блохи, чтобы кусать их. И так продолжается до бесконечности. Таким образом, каждый поэт в своем роде Укушен тем, кто идет сзади:

В исследовании 2022 года изучались названия около 3000 видов паразитов, обнаруженных за предыдущие два десятилетия. Из тех, что были названы в честь ученых, более 80% были названы в честь мужчин, тогда как около трети авторов статей о паразитах были женщинами. Исследование показало, что за тот же период резко возрос процент видов паразитов, названных в честь родственников или друзей автора.

Вымысел

Дополнительная информация: Список вымышленных паразитов и паразитов в художественной литературе. Вымышленный паразитизм: картина маслом « Паразиты » Катрин Альварес, 2011 г.

В готическом романе ужасов Брэма Стокера 1897 года « Дракула » и его многочисленных экранизациях одноименный граф Дракула является кровососущим паразитом (вампиром). Критик Лаура Отис утверждает, что как «вор, соблазнитель, создатель и мимик, Дракула - последний паразит. Весь смысл вампиризма в том, чтобы сосать чужую кровь - жить за чужой счет».

Отвратительные и ужасающие паразитические инопланетные виды широко распространены в научной фантастике, как, например, в фильме Ридли Скотта « Чужой » 1979 года. В одной из сцен ксеноморф вырывается из груди мертвеца, и кровь брызжет под высоким давлением с помощью взрывных пиропатронов. Для усиления шокового эффекта использовались органы животных. Сцена была снята одним дублем, и удивленная реакция актеров была искренней.

Смотрите также

Заметки

использованная литература

Источники

дальнейшее чтение

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-08-08 09:38:53
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте