Microsporidia | |
---|---|
Sporoblast of. Fibrillanosema crangonycis | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
( без рейтинга): | Opisthosporidia |
Подразделение: | Microsporidia. Balbiani, 1882 |
Классы и отряды | |
См. текст. | |
Синонимы | |
|
Microsporidia представляют собой группу спорообразующих одноклеточных паразитов. Когда-то их считали простейшими или простейшими, но теперь известно, что они грибы или родственная группа грибов. Примерно 1500 из, вероятно, более миллиона видов названы. Микроспоридии ограничены животными хозяевами и всеми основными группами животных-хозяевами микроспоридий. Большинство заражает насекомых, но они также ответственны за общие заболевания ракообразных и рыб. Названные виды микроспоридий обычно поражают один вид-хозяин или группу близкородственных таксонов. Примерно 10 процентов этих видов являются паразитами позвоночных - несколько видов, большинство из которых являются условно-патогенными, могут инфицировать людей, у которых они могут вызывать микроспоридиоз.
После заражения они влияют на своих хозяев различными способами и на все органы и ткани поражены, хотя обычно, разными видами микроспоридий. Некоторые виды являются смертельными, а некоторые используются для биологической борьбы с насекомыми-вредителями. Паразитарная кастрация, гигантизм или смена пола хозяина - все это потенциальные последствия микроспоридийного паразитизма (у насекомых). В наиболее запущенных случаях паразитизма микроспоридиум полностью управляет клеткой-хозяином и контролирует ее метаболизм и размножение, образуя ксеному.
. Репликация происходит внутри клеток-хозяев, которые инфицированы одноклеточными спорами. Они варьируются от 1 до 40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариот. Микроспоридии, поражающие млекопитающих, имеют размер 1,0–4,0 мкм. У них также самые маленькие эукариотические геномы..
Термины «микроспоридиум» (мн. «Микроспоридия») и «микроспоридия» используются в качестве народных названий для членов группы. Название Microsporidium Balbiani, 1884 также используется как общий род для членов incertae sedis.
Xenoma у камбалы, вызываемой Glugea stephani. У микроспоридий отсутствует митохондрий, вместо этого они обладают митосомами. У них также отсутствуют подвижные структуры, такие как жгутики.
Microsporidia, продуцирующие высокоустойчивые споры, способные выживать вне своего хозяина в течение нескольких лет. Морфология спор полезна для различения разных видов. Споры большинства видов имеют овальную или грушевидную форму, но споры палочковидной или сферической формы не являются чем-то необычным. Несколько родов производят споры уникальной для рода формы.
Спора защищена стенкой, состоящей из трех слоев:
В большинстве случаев есть два тесно связанных ядра, образующих a, но иногда бывает только одно.. Передняя половина споры содержит гарпуноподобный аппарат с длинной нитеобразной полярной нитью, которая свернута в задней половине споры. Передняя часть полярной нити окружена поляропластом, ламеллой мембран. За полярной нитью находится задняя вакуоль.
В кишечнике хозяина спора прорастает, она создает осмотическое давление до тех пор, пока ее жесткая стенка не разорвется в самом тонком месте у вершина. Задняя вакуоль набухает, заставляя полярную нить быстро выбрасывать инфекционное содержимое в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно с этим материал нити перестраивается, образуя трубку, которая действует как игла для подкожных инъекций и проникает в эпителий кишечника.
Попав внутрь клетки-хозяина, спороплазма растет, деля или образуя многоядерный плазмодий, прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно различается. У некоторых из них простой асексуальный жизненный цикл, в то время как у других сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев и одновременно асексуальное и половое размножение. На разных стадиях могут образовываться разные типы спор, вероятно, с разными функциями, включая автоинфекцию (передача в пределах одного хозяина).
У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические изнурительные заболевания, а не летальные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, фертильности, веса и общей силы. Вертикальная передача микроспоридий часто встречается. В случае насекомых-хозяев вертикальная передача часто происходит как передача, при которой микроспоридийные паразиты переходят из яичников самки-хозяина в яйца и в конечном итоге размножаются в инфицированных личинках. п. sp. который заражает комара Culex salinarius Coquillett и который заражает комара Culex tarsalis Coquillett, являются типичными примерами трансовариальной передачи микроспоридий.
Microsporidia, в частности, комаров- заражение, исследуются как возможный «эволюционно устойчивый» метод борьбы с малярией. Инфекция микроспоридиями Anopheles gambiae (главный переносчик малярии Plasmodium falciparum ) снижает инфекцию малярии у комаров и сокращает продолжительность жизни комаров. Поскольку большинство инфицированных малярией комаров естественным образом умирают до того, как малярийный паразит становится достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности от комаров из-за инфекции микроспоридий может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB, симбионт в средней кишке и яичниках An. arabiensis, значительно нарушавший передачу P. falciparum, не оказывал «явного влияния» на приспособленность комаров-хозяев и передавался вертикально (по наследству).
микроспоридические инфекции человека иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом. По меньшей мере 14 видов микроспоридий, относящихся к восьми родам, признаны человеческими патогенами. К ним относятся.
Microsporidia может инфицировать множество хозяев, включая хозяев, которые сами являются паразитами. В этом случае вид микроспоридий является гиперпаразитом, то есть паразитом паразита. Например, известно более восемнадцати видов, которые паразитируют на дигенеях (паразитических плоских червях ). Эти дигенеи сами являются паразитами различных позвоночных и моллюсков. Восемь из этих видов принадлежат к роду Nosema.
Microsporidia имеют самые маленькие из известных (ядерных) эукариотических геномов . Паразитарный образ жизни микроспоридий привел к потере многих митохондриальных и генов Гольджи, и даже их рибосомные РНК уменьшились в размерах по сравнению с таковыми у большинства эукариоты. Как следствие, геномы микроспоридий намного меньше геномов других эукариот. Известные в настоящее время геномы микроспоридий имеют размер от 2,5 до 11,6 МБ, кодируют от 1848 до 3266 белков, что находится в том же диапазоне, что и многие бактерии.
Горизонтальный перенос генов (ГПГ), по-видимому, неоднократно происходил в микроспоридиях.. Например, геномы и содержат гены, которые происходят от животных и бактерий, а некоторые даже от грибов.
Первый описанный род микроспоридий, Nosema, был изначально был помещен Нэгели в группу грибов Schizomycetes вместе с некоторыми бактериями и дрожжами. Некоторое время микроспоридии считались очень примитивными эукариотами, помещенными в группу простейших Cnidospora. Позже, особенно из-за отсутствия митохондрий, они были помещены вместе с другими простейшими, такими как дипломатонады, парабазалиды и архамебы в простейшие -группа Archezoa. Более поздние исследования опровергли эту теорию раннего происхождения (для всех них). Вместо этого предполагается, что микроспоридии являются высокоразвитыми и специализированными организмами, которые просто распределяют функции, которые больше не нужны, поскольку они предоставляются хозяином. Более того, спорообразующие организмы в целом имеют сложную систему воспроизводства, как половую, так и бесполую, которая выглядит далеко не примитивной.
С середины 2000-х микроспоридии помещаются в состав грибов или как сестринская группа грибов с общим предком.
Работа по выявлению клад во многом основана на среде обитания и хозяине. Три класса микроспоридий предложены Фоссбринком и Дебруннер-Фоссбринком в зависимости от среды обитания: Aquasporidia, Marinosporidia и Terresporidia.
Другая предлагаемая классификация:
Третья классификация Cavalier-Smith 1993:
Данные, относящиеся к Microsporidia в Wikispecies
На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Microsporidia. |