Войти
| Чешуйчатое насекомое. Временной диапазон: Триас - Недавние PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Восковые чешуи на саговнике листе | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hemiptera |
| Подотряд: | Sternorrhyncha |
| Надсемейство: | Coccoidea. Handlirsch, 1903 |
| Семейства | |
См. Текст | |
Чешуйчатые - мелкие насекомые из отряда Hemiptera, подотряда Sternorrhyncha. Обладая резко изменчивой внешностью и чрезвычайно половым диморфизмом, они составляют суперсемейство Coccoidea . Взрослые самки обычно имеют мягкие тела и не имеют конечностей и скрываются под куполообразной чешуей, выделяя количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, с комбинированным овотестом вместо отдельных яичников и семенников. У самцов того вида, где они встречаются, есть ноги, а иногда и крылья, и они напоминают маленьких мух. Чешуйчатые насекомые - травоядные, пронзающие растительные ткани ротовым аппаратом и оставшиеся на одном месте, питаясь соком. Избыточная жидкость, которую они впитывают, выделяется в виде медвяной росы, на которой имеет тенденцию расти сажистая плесень. Насекомые часто имеют мутуалистические отношения с муравьями, которые питаются падевой росой и защищают их от хищников. Описано около 8000 видов.
Чешуйчатые насекомые появились в триасе, до того, как появились их современные пищевые растения, покрытосеменные ; ранние формы, вероятно, питались голосеменными. Они получили широкое распространение и распространение в меловом периоде и хорошо представлены в летописи окаменелостей, обычно сохранившихся в янтаре, где они иногда ассоциируются с муравьями. Их ближайшими родственниками являются прыгающие тли, белокрылки, клопы филлоксеры и тли. Большинство самок щитовок остаются на одном месте во взрослом состоянии, а недавно вылупившиеся нимфы, известные как «ползунки», являются единственной подвижной стадией жизни, кроме недолговечных самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают, по крайней мере, некоторое количество бесполого размножения посредством партеногенеза.
Некоторые щитовки являются серьезными коммерческими вредителями, в частности чешуйчатая подушечка (Icerya Purchasi ) на Цитрусовые фруктовые деревья; с ними трудно бороться, поскольку накипь и восковое покрытие эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологической борьбы с растениями-вредителями, такими как опунция, Opuntia. Другие производят коммерчески ценные вещества, в том числе красители кармин и кермес, а также лак шеллак. Оба названия красного цвета малиновый и алый происходят от продуктов Kermes.
Щитовки: (A) Lepidosaphes gloverii, взрослые самки. (B) Parlatoria oleae, взрослые самки (круглые, с темным пятном) и неполовозрелые (продолговатые). (C) Diaspidiotus juglansregiae, чешуя взрослой самки грецкого ореха с удаленной восковой чешуей. Чешуйчатые насекомые сильно различаются по внешнему виду, от очень мелких организмов (1-2 мм), которые растут под восковыми покровами (некоторые имеют форму например, устрицы, другим - раковины мидий), блестящие жемчужные предметы (около 5 мм), животные, покрытые мучнистым воском. Взрослые самки почти всегда неподвижны (за исключением мучнистых червецов ) и постоянно привязаны к растению, которым они питаются. Они выделяют восковой налет для защиты, делая их похожими на рептилию или рыбью чешую и давая им их общее название.
Группа чрезвычайно сексуально диморфна ; Самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже в половозрелом состоянии, состояние, известное как неотения. Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или круглую форму, без крыльев и обычно без перетяжек, отделяющих голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но может быть обозначена наличием краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а при наличии варьируют от односекционных пней до пятичлениковых конечностей. Самки щитовок не имеют сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют у Margarodidae, Ortheziidae и Phenacoleachiidae. В семействе Beesoniidae отсутствуют усики, но у других семейств усики от одного до тринадцати члеников. Ротовой аппарат приспособлен для пирсинга и сосания.
Взрослые самцы, напротив, имеют типичную для других групп насекомых голову, грудную клетку и брюшко, и настолько отличаются от самок, что объединить их как вид сложно. Обычно это тонкие насекомые, похожие на тлю или мелких мух. У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а у некоторых альтернативные поколения могут быть крылатыми или бескрылыми. Взрослые самцы не питаются и умирают в течение двух или трех дней после вылупления.
У видов с крылатыми самцами, как правило, полностью функционируют только передние крылья. Это необычно среди насекомых; это больше всего напоминает ситуацию у настоящих мух, двукрылых. Однако Diptera и Hemiptera не имеют близкого родства и не очень похожи друг на друга по морфологии ; например, филаменты хвоста Coccoidea ни на что не похожи по морфологии мух. Задние (заднегруди ) крылья уменьшены, обычно до такой степени, что их можно легко не заметить. У некоторых видов задние крылья имеют hamuli, крючки, которые соединяют задние крылья с основными крыльями, как у Hymenoptera. рудиментарные крылья часто сводятся к псевдо- жужжальцам, булавовидным придаткам, но они не гомологичны контрольным органам двукрылых, и это не так. ясно, имеют ли они какую-либо существенную контролирующую функцию.
Гермафродитизм очень редко встречается у насекомых, но некоторые виды Icerya демонстрируют необычную форму. У взрослого человека овотестис состоит как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, и сперма передается молодым для использования в будущем. Тот факт, что новая популяция может быть создана одним человеком, возможно, способствовал успеху шкалы хлопчатобумажной подушки, которая распространилась по всему миру.
Жизнь- цикл шкалы яблоко, Mytilaspis pomorum. a) нижняя сторона чешуи, показывающая самку и яйца, x24 b) верхняя сторона чешуи, x24 c) женская чешуя на ветке d) мужская чешуя, x12 e) мужская чешуя на ветке Самки чешуйчатых насекомых в более продвинутых семьях развиваются от яйца до стадия первого возраста (ползунок) и стадия второго возраста до взросления. В более примитивных семьях есть дополнительная возрастная стадия. Самцы проходят стадию первой и второй возрастных стадий, пре-куколку и стадию куколки, прежде чем стать взрослыми.
Первые стадии большинства видов щитовок выходят из яйца с функциональными ногами и неофициально называются «ползунками». ". Они тут же ползают в поисках подходящего места, чтобы прижиться и покормиться. У некоторых видов они откладывают расселение либо до тех пор, пока они не умирают от голода, либо пока их не унесет ветром на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Есть много вариаций на такие темы, например, щитовки, которые связаны с видами муравьев, которые действуют как пастухи и переносят детенышей на охраняемые участки для кормления. В любом случае многие такие виды ползунов, когда они линяют, теряют способность использовать свои ноги, если они являются самками, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов - крылья, и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят пешком, поскольку их способность летать ограничена, но их может унести в новые места ветром.
Шкала Apple. а) самец, с ногами и крыльями б) ступня самца в) личинка, x20 г) антенна личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи) Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут двигаться к другим частям растения-хозяина или даже к соседним растениям, но период подвижности ограничен коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в щелях коры или среди опада, переходя весной к нежному молодняку. Однако большинство самок щитовок ведут оседлый образ жизни во взрослом возрасте. Их способность к рассеиванию зависит от того, как далеко ползун может проползти, прежде чем ему понадобится сбросить шкуру и начать кормление. Существуют различные стратегии обращения с лиственными деревьями. На них самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, а самки выбирают веточки. Там, где в году несколько поколений, по мере приближения осени может быть общее отступление на ветки. На ветвях обычно предпочитают нижнюю часть, поскольку она защищает от хищников и неблагоприятных погодных условий. мучнистый червец питается листвой своего хозяина летом и корнями зимой, а большое количество чешуйчатых видов питаются корнями незримо круглый год.
Чешуйчатые насекомые демонстрируют очень широкий диапазон вариаций генетики определения пола и способов размножения. Помимо полового размножения, используется ряд различных форм репродуктивных систем, включая бесполое размножение посредством партеногенеза. У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но, тем не менее, партеногенез среди щитовок не является обычным явлением, поскольку наиболее распространенные универсальные кормушки размножаются половым путем, большинство из которых являются видами вредителей.
Многие виды имеют система XX-XO, в которой самка диплоид и гомогаметна, а самец гетерогаметен и не имеет половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола образуются из оплодотворенных яиц, но во время развития самцы уничтожают отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), встречается почти в 14 семействах щитовок. Это исключение достигается несколькими вариантами. Самая распространенная (известная как система леканоидов) включает дезактивацию отцовского генома и устранение во время производства спермы у мужчин, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae. В другом варианте или системе соматические клетки не затрагивают отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, включает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в половых клетках, даже если они образованы из диплоидов, то есть из оплодотворенных яиц. В дополнение к этому существует также настоящая гаплодиплоидия с самками, рожденными от оплодотворенных яиц, и самцами от неоплодотворенных яиц. Это видно в роде Icerya. В России самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидия на короткое время восстанавливается путем слияния ядер гаплоидного расщепления, а затем одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут воспроизводиться партеногенетически с шестью различными вариантами в зависимости от того, полностью ли отсутствуют самцы (облигатный v. Факультативный партеногенез); пол оплодотворенных v. неоплодотворенных яиц; и исходя из того, как восстанавливается диплоидия в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутри- геномного конфликта, а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под различным давлением отбора. Разнообразие систем сделало щитовок идеальными моделями для исследований.
Группа щитовок на стебле Чешуйчатые насекомые - древняя группа, возникшая в меловом периоде, период, когда покрытосеменные стали доминировать среди растений, на голосеменных было обнаружено лишь несколько видов групп. Они питаются самыми разными растениями, но не могут выжить вдали от хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые - на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (многоядные). Например, виды кошенили ограничены кактусами-хозяевами, а индуцирующие галл Apiomorpha ограничены Eucalyptus. У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae встречаются на сырых лугах, среди мхов и в лесных почвах, а бореальная шкала (Newsteadia floccosa) обитает в опадке растений. Вымерли гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus, который питался исключительно находящимся под угрозой исчезновения сандвицей Абутилон, как и другой вид Phyllococcus oahuensis. Некоторым другим монофагам-щитовкам, особенно обитающим на островах, угрожает совместное исчезновение из-за угроз, с которыми сталкиваются их растения-хозяева.
Большинство щитовок - травоядных, питающихся флоэма сок, взятый непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибными матами и грибами, например некоторые виды из рода Newsteadia в семействе Ortheziidae. Сок растений обеспечивает жидкую пищу, богатую сахаром и незаменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить нехватку незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. Чешуйчатые насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как «медовая роса ». Сюда входят сахара, аминокислоты и минералы, они привлекательны для муравьев, а также действуют как субстрат, на котором может расти сажистая плесень. Плесень может уменьшить фотосинтез листьями и ухудшает внешний вид декоративных растений. Действия весов могут вызвать стресс у растения, вызывая замедление роста и повышая его восприимчивость к болезням растений.
Mutualistic Formica fusca муравьи, пасущие стадо мучнистых червецов Чешуйчатые насекомые этого рода обитают в гнездах неотропических видов муравьев. Многим тропическим растениям для выживания нужны муравьи, которые, в свою очередь, выращивают щитовок, образуя трехсторонний симбиоз. Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистические отношения; муравьи питаются медвяной росой и, в свою очередь, защищают чешую. На тюльпановом дереве были замечены муравьи, строящие на чешуе бумажную палатку. В других случаях щитовки попадают внутрь муравейника; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, транспортируя с собой оплодотворенную самку мучнистого червеца во время брачного полета, так что найденное им гнездо может быть обеспечено. Это обеспечивает широкое распространение мучнистого червеца. У разновидностей есть длинные цепляющиеся ноги с когтями, чтобы хватать муравьев Dolichoderus, которые ухаживают за ними; они позволяют отнести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и вредных воздействий окружающей среды, а муравьи имеют источник пищи. Другой вид муравьев содержит стадо щитовок внутри полых стеблей дерева Barteria ; щитовки питаются соком, а муравьи, извлекая пользу из медвяной росы, отгоняют других травоядных насекомых с дерева, а также предотвращают его удушение виноградными лозами.
A божья коровка охотится на мучнистых червецов. Чешуйчатые насекомые имеют различных естественных врагов, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие чешуи и полностью их зарастать. Идентичность хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы специфичны для хозяина и могут уничтожить все чешуйки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая при этом другие виды. Грибы рода Septobasidium имеют более сложные взаимные отношения с щитовками. Грибок живет на деревьях, где он образует циновку, которая зарастает чешуей, уменьшая рост отдельных зараженных чешуей и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешуи от условий окружающей среды и хищников. Преимущество гриба заключается в метаболизме сока, извлеченного насекомыми из дерева.
Естественные враги включают паразитоидных ос, в основном из семейств Encyrtidae и Eulophidae и хищных жуков, таких как грибные долгоносики, божьи коровки и жуки-сокоеды. Божьи коровки питаются тлей и щитовками, откладывая яйца рядом с добычей, чтобы обеспечить их личинкам немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известна как «истребитель мучнистого червеца», потому что и взрослые особи, и личинки питаются мучнистым червецом и некоторыми мягкими чешуйками. Муравьи, ухаживающие за своими кормильцами пади, обычно отгоняют хищников, но истребитель мучнистого червеца перехитрил муравьев, разработав загадочный камуфляж, в котором их личинки имитируют личинок чешуи.
Многие виды чешуи являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур . В 1990 году они нанесли посевам в США ущерб на сумму около 5 миллиардов долларов. Восковое покрытие многих видов чешуи эффективно защищает взрослых особей от контакта инсектицидами, которые эффективны только против стадии личинки первой стадии , известной как краулер. Однако с чешуйками часто можно бороться с помощью садовых масел, которые их задыхают, системных пестицидов, отравляющих сок растений-хозяев, или агентов биологического контроля, таких как крошечные паразитоиды осы и божьи коровки. Инсектицидное мыло также можно использовать против чешуи.
Один из видов, чешуйчатая подушечка, является серьезным коммерческим вредителем 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые плоды. Он распространился по всему миру из Австралии.
Взрослая самка хлопчатобумажная подушка (Icerya Purchasi) с молодыми ползучими существами. Этот вид является основным коммерческим вредителем таких культур, как цитрусовые.
Крошечная паразитическая оса Anagyrus lopezi, высокоэффективный биологический контроль маниока мучнистого червеца
При в то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны в качестве агентов биологической борьбы с вредными растениями, например, различные виды кошениль, которые атакуют инвазивные виды опунции, которые широко распространились, особенно в Австралии и Африке.
Некоторые виды щитовок имеют экономическую ценность из-за веществ, которые они могут давать при правильном содержании. Некоторые, например, кошениль, кермес, лак, армянская кошениль и польская кошениль, были используется для производства красных красителей для окрашивания пищевых продуктов и окрашивания тканей. И название цвета «малиновый », и общее название Kermes происходят от итальянского carmesi или cremesi для красителя, используемого для итальянских шелковых тканей, в свою очередь от арабского qirmizī (قرمز), что означает и цвет, и насекомое.. Название цвета «алый » аналогично происходит от арабского siklāt, обозначающего чрезвычайно дорогие роскошные шелка, окрашенные в красный цвет с использованием кермеса.
Некоторые виды восковой чешуи в родах Ceroplastes и производить такие материалы, как китайский воск, и несколько видов лаковой чешуи производят шеллак.
. Сбор щитовок из опунции для красителя, кошениль, 1777
Коронационный плащ короля Роджера II Сицилийского, 1133. Шелковая алая ткань, окрашенная кермес, сделанная из женской кермесской чешуи
Некоторые разновидности шеллака
Kerria lacca и его трубочки из шеллака
Щитовки входят в состав Sternorrhyncha. Их филогения в этой группе, выведенная из анализа малой субъединицы (18S) рибосомной РНК, показана на первой кладограмме.
| Sternorrhyncha |
| ||||||||||||||||||||||||
Ископаемое псевдококцида мучнистый червец Electromyrmococcus (в челюстях муравья) в миоцене доминиканский янтарь Филогенетическое разнообразие в пределах Coccoidea был проанализирован систематиком Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 области гена) и 174 морфологических признака (чтобы включить ископаемые доказательства). Они показали, что основные линии чешуйчатых насекомых расходились раньше, чем их хозяева, и предположили, что насекомые перестали питаться голосеменными, как только покрытосеменные стали обычными и широко распространенными в меловом периоде. Коккоморфа появилась в начале триаса периода, примерно 245 млн лет назад ; неококки - около 185 млн лет назад. Чешуйчатые насекомые очень хорошо представлены в летописи окаменелостей, в изобилии сохранившихся в янтаре раннего мелового периода, 130 млн лет назад; они уже были весьма разнообразны к меловому периоду. Все семейства были монофилетическими, за исключением Eriococcidae. Традиционное деление на «археококкоидов» и «неококкоидов» сохраняется, за исключением того, что род Pityococcus перемещен в «неококкоиды». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже.
| Coccoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| + Pityococcus |
Распознавание семейств щитовок со временем менялось, и va плотность многих останков находится в постоянном движении, при этом несколько признанных семейств, не включенных в представленную выше филогенезу:
Семейства, известные только по окаменелостям : Albicoccidae, Burmacoccidae,,, и.
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Coccoidea |
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Coccoidea. |
Университет Флориды / Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук Веб-сайт избранных существ:
