Войти
| Anopheles | |
|---|---|
 | |
| Anopheles stephensi | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Diptera |
| Семейство: | Culicidae |
| Подсемейство: | Anophelinae |
| Род: | Anopheles. Meigen 1818 |
| Виды | |
Полное описание см. В разделе Систематика и в основной статье: Таксономия Anopheles. Некоторые важные виды: | |
 | |
| карта ареала Anopheles | |
Anopheles () - это род из комаров, впервые описанный и названный Дж. В. Мейген в 1818 г. Известно около 460 видов; в то время как более 100 человек могут передавать человеческую малярию, только 30–40 обычно передают паразитов рода Plasmodium, которые вызывают малярию у людей в эндемичных районах. Anopheles gambiae является одним из наиболее известных из-за его преобладающей роли в передаче наиболее опасных видов малярийных паразитов (человеку) - Plasmodium falciparum.
Название происходит от Древнегреческое слово ἀνωφελής anōphelḗs 'бесполезный', образованное от ἀν- an-, 'not', 'un-' и ὄφελος óphelos 'прибыль'.
Комары в других роды (Aedes, Culex, Culiseta, Haemagogus и Ochlerotatus ) также могут служить переносчиками болезней агентов, но не малярии человека.
Предки Drosophila и москиты разошлись 260 миллионов лет назад. Клады комаров culicine и Anopheles разошлись между 120 миллионами лет назад и 150 миллионами лет назад. Впоследствии виды Anopheles из Старого и Нового Света разошлись между 80 миллионами лет назад и 95 миллионами лет назад. Anopheles darlingi отделились от африканских и азиатских переносчиков малярии ∼ 100 миллионов лет назад. Клады Anopheles gambiae и Anopheles funestus разошлись между 80 миллионами лет назад и 36 миллионами лет назад. Молекулярное исследование нескольких генов семи видов предоставило дополнительную поддержку расширению этого рода в течение мелового периода.
Геном Anopheles, 230–284 миллиона пар оснований (Мбп), сопоставим по размеру с размером Drosophila, но значительно меньше, чем в других геномах кулицина (528 Мбит / с – 1,9 Гбит / с). Как и у большинства видов кулицинов, геном диплоид с шестью хромосомами.
Единственными известными окаменелостями этого рода являются окаменелости Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink Пойнар содержится в доминиканском янтаре из позднего эоцена (40,4 миллионов лет назад до 33,9 миллионов лет назад. лет назад) и Statz, содержащиеся в немецком янтаре из позднего олигоцена (28,4 миллиона лет назад до 23 миллионов лет назад).
Род Anopheles Meigen (почти всемирное распространение) принадлежит к подсемейству Anophelinae вместе с двумя другими родами: Bironella Theobald (только Австралия ) и Шагасия Круз (Neotropics ). Таксономия остается не полностью установленной. Классификация по видам основана на морфологических характеристиках - пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинок и куколок, структуре хромосом и, в последнее время, на последовательностях ДНК. В таксономии, опубликованной Харбахом и др. В 2016 году, было показано, что три вида Bironella: confusa, gracilis и hollandi, филогенетически схожи с Anopheles kyondawensis, чем другие виды Bironella. В той же филогении также утверждается, что, основываясь на генетическом сходстве, Anopheles implxus фактически расходится от общего предка к роду Anopheles, что вызывает новые вопросы относительно таксономии и классификации.
Род был подразделен на семь подродов, в основном основанных на о количестве и расположении специализированных щетинок на гениталиях самцов. Система подродов возникла в результате работ Кристофера, который в 1915 году описал три подрода: Anopheles (широко распространенный), Myzomyia (позже переименованный в Cellia ) (Old World ) и Nyssorhynchus (Neotropical). Впервые Ниссоринх был описан как Лаверния Фредериком Винсентом Теобальдом. Фредерик Уоллес Эдвардс в 1932 году добавил подрод Stethomyia (неотропическое распространение). Kerteszia также была описана Эдвардсом в 1932 году, но затем была признана подгруппой Nyssorhynchus. Он был возведен в статус подрода Komp в 1937 году, и он также встречается в Неотропах. С тех пор были выделены два дополнительных подрода: (только для Юго-Восточной Азии) Harbach et al. в 2005 г. и (Neotropical) Антунесом в 1937 г.
В пределах рода Anopheles используются две основные группы: одна образована подродами Celia и Anopheles, а вторая - Kerteszia, Lophopodomyia и Nyssorhynchus. Подрод Stethomyia является исключением по отношению к этим двум таксонам. Во второй группе Kerteszia и Nyssorhynchus являются сестринскими таксонами.
В скобках указано количество видов, признанных в настоящее время в рамках подродов: Anopheles (206 видов), Baimaia (1), Cellia (216), Kerteszia (12), Lophopodomyia ( 6), Ниссоринх (34) и Стетомия (5).
Таксономические единицы между подродом и видом в настоящее время не признаются в качестве официальных зоологических названий. На практике введен ряд таксономических уровней. Более крупные подроды (Anopheles, Cellia и Nyssorhynchus) были подразделены на секции и серии, которые, в свою очередь, были разделены на группы и подгруппы. Ниже подгруппы, но выше уровня видов находится комплекс видов. Таксономические уровни выше видового комплекса можно выделить по морфологическим признакам. Виды внутри видового комплекса либо морфологически идентичны, либо чрезвычайно похожи, и их можно надежно разделить только с помощью микроскопического исследования хромосом или секвенирования ДНК. Классификация продолжает пересматриваться.
Подрод Nyssorhynchus был разделен на три части: Albimanus (19 видов), Argyritarsis (11 видов) и Myzorhynchella (4 вида). Раздел Argyritarsis был разделен на группы Albitarsis и Argyritarsis.
Группа Anopheles была разделена Эдвардсом на четыре группы: Anopheles (всемирный), Myzorhynchus (палеарктический, восточный, австралазийский и афротропический), Cycloleppteron (неотропический) и Lophoscelomyia (восточный); и две группы: Arribalzagia (неотропическая) и Christya (афротропическая). Рейд и Найт (1961) модифицировали эту классификацию и, следовательно, разделили подрод Anopheles на две секции: Angusticorn и Laticorn и шесть серий. Группы Arribalzagia и Christya считались сериями. Раздел Латикорн включает серии Arribalzagia (24 вида), Christya и Myzorhynchus. Раздел Angusticorn включает представителей серий Anopheles, Cycloleppteron и Lophoscelomyia.
Все известные виды переносчиков малярии у человека относятся либо к Myzorhynchus, либо к Anopheles.
Как и все комары, анофелин в своем жизненном цикле проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго. Первые три стадии являются водными и вместе продолжаются 5–14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды. Взрослая стадия - это когда самка комара Anopheles действует как malaria переносчик. Взрослые самки могут прожить до месяца (или более в неволе), но, скорее всего, не живут более двух недель на природе.
Яйцо Anopheles Взрослые самки откладывают 50–200 яйца на яйцекладку. Яйца довольно мелкие (около 0,5 × 0,2 мм). Яйца откладывают поодиночке и прямо на воду. Они уникальны тем, что имеют поплавки по бокам. Яйца неустойчивы к высыханию и вылупляются в течение 2–3 дней, хотя в более холодном климате вылупление может занять до 2–3 недель.
Личинка Anopheles из южной Германии, длиной около 8 мм 
Положение при кормлении личинки Anopheles (A) по сравнению с положением неанофелинового комара (B) У личинки комара хорошо развитая голова с щетками для рта, используемыми для кормления, большой грудной клеткой и девятисегментный брюшко. У него нет ног. В отличие от других комаров, личинка Anopheles не имеет дыхательного сифона, поэтому она располагается так, чтобы ее тело было параллельно поверхности воды. Напротив, кормящаяся личинка неанофелиновых видов комаров прикрепляется к поверхности воды своим задним сифоном, причем тело направлено вниз.
Личинки дышат через дыхальца, расположенные на восьмом сегменте брюшка, поэтому должны часто выходить на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями, бактериями и другими микроорганизмами в поверхностном микрослое. Они ныряют под поверхность только тогда, когда их потревожат. Личинки плавают либо резкими движениями всего тела, либо движением щетками для рта.
Личинки развиваются через четыре стадии, или возрастов, после которых они превратилась в куколку. В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая экзоскелеты или кожу, чтобы обеспечить дальнейший рост. Личинки первого возраста имеют длину около 1 мм; Личинки четвертой стадии обычно имеют длину 5–8 мм.
Процесс от откладки яиц до появления взрослых особей зависит от температуры и занимает минимум семь дней.
Личинки встречаются в самых разных средах обитания, но большинство видов предпочитают чистую, незагрязненную воду. Личинки комаров Anopheles были обнаружены в пресноводных или соленых болотах, мангровых болотах, рисовых полях, травянистых канавах, краях ручьев и рек, а также небольших временных водоемах. Многие виды предпочитают места обитания с растительностью. Другие предпочитают места, где их нет. Некоторые размножаются в открытых, освещенных солнцем бассейнах, в то время как другие встречаются только в тенистых местах размножения в лесах. Некоторые виды размножаются в дуплах деревьев или пазухах листьев некоторых растений.
Куколка также известна как тумблер. При взгляде сбоку куколка имеет форму запятой. Голова и грудная клетка сливаются в головогруди с изгибающимся внизу животом. Как и в случае с личинками, куколки должны часто выходить на поверхность, чтобы дышать, что они делают с помощью пары дыхательных труб на головогруди. Через несколько дней в виде куколки дорсальная поверхность головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар. Стадия куколки длится около 2–3 дней в регионах с умеренным климатом.
Положения покоя взрослых Anopheles (A, B) по сравнению с неанофелиновыми комарами (C) Продолжительность от яйца до взрослого человека значительно варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Комары могут превратиться из яйца в взрослую особь всего за пять дней, но в тропических условиях это может занять 10–14 дней.
Как и все комары, взрослые особи Anopheles имеют тонкое тело с тремя отделами: голова, грудная клетка и брюшная полость.
Голова предназначена для получения сенсорной информации и для кормления. Он содержит глаза и пару длинных многочлениковых усиков. Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также запахов мест размножения, где самки откладывают яйца. На голове также имеется удлиненный, выступающий вперед хоботок, используемый для питания, и два верхнечелюстных щупика. Эти щупальца также несут рецепторы для углекислого газа, основного аттрактанта для определения местонахождения хозяина комара.
грудная клетка предназначена для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев.
Брюшко предназначено для переваривания пищи и развития яиц. Эта сегментированная часть тела значительно расширяется, когда самка ест кровь. Кровь со временем переваривается, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшко.
Комаров Anopheles можно отличить от других комаров по пальцам., которые по длине равны хоботку, и по наличию дискретных блоков черной и белой чешуек на крыльях. Взрослых также можно распознать по их типичному положению в покое: самцы и самки отдыхают так, чтобы их брюшко поднималось вверх, а не параллельно поверхности, на которой они отдыхают.
Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выходящие из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи, обычно в сумерках, а самки летают в стаи для спаривания.
Ключ к морфологии самок Anopheles Самцы живут около недели, питаться нектаром и другими источниками сахара. Самцы не могут питаться кровью, поскольку она, по-видимому, вызывает токсические эффекты и убивает их в течение нескольких дней, примерно столько же, сколько при диете, состоящей только из воды. Самки также питаются источниками сахара для получения энергии, но обычно им требуется кровяная мука для развития яиц. После полноценной еды самка будет отдыхать несколько дней, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает 2–3 дня. Когда яйца полностью развиваются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина.
Цикл повторяется до тех пор, пока самка не умирает. В то время как самки могут жить в неволе дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Их продолжительность жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно получать кровяную пищу, избегая при этом защиты хозяина.
В исследовании Лондонской школы гигиены и тропической медицины исследователи обнаружили, что женщины Комаров, переносящих малярийных паразитов, гораздо больше привлекает человеческое дыхание и запахи, чем неинфицированных комаров. Исследовательская группа заразила выращенных в лаборатории комаров Anopheles gambiae паразитами Plasmodium, оставив контрольную группу незараженной. Затем на двух группах были проведены тесты, чтобы зафиксировать их влечение к человеческим запахам. Самок комаров особенно привлекает запах ног, и один из тестов показал, что инфицированные комары неоднократно приземлялись и кусали предполагаемого хозяина. Ученые предполагают, что паразиты улучшают обоняние комаров. Это также может снизить его неприятие риска.
Хотя в настоящее время малярия ограничена тропическими районами, наиболее известными из которых являются регионы Африки к югу от Сахары, многие виды Anopheles живут в более холодных широтах (см. эту карту из CDC). Действительно, в прошлом вспышки малярии происходили в более холодном климате, например, во время строительства канала Ридо в Канаде в 1820-х годах. С тех пор паразит Plasmodium (а не комар Anopheles) был уничтожен из стран первого мира.
CDC, однако, предупреждает, что «Anopheles, которые могут передавать малярию, обнаружены не только в эндемичных по малярии районах, но также и в районах, где малярия была ликвидирована. Таким образом, последние постоянно подвергаются риску повторного появления
Некоторые виды являются плохими переносчиками малярии, поскольку паразиты плохо развиваются ( или вообще) внутри них. Также существуют различия внутри видов. В лаборатории можно выбрать штаммы A. gambiae, которые устойчивы к заражению малярийными паразитами. Рефрактерные штаммы обладают иммунным ответом, который инкапсулирует и убивает паразитов после того, как они вторгаются в стенку желудка комара. Ученые изучают генетический механизм этого ответа. Генетически модифицированные комары, устойчивые к малярии, возможно, могут заменить диких комаров, тем самым ограничив или исключив передачу малярии.
Понимание биологии и поведения комаров Anopheles может помочь понять, как передается малярия, и может помочь в разработке соответствующих стратегий борьбы. Факторы, влияющие на способность комара передавать малярию, включают его врожденную восприимчивость к плазмодиям, выбор хозяина и продолжительность жизни. Факторы, которые следует учитывать при разработке программы борьбы, включают восприимчивость переносчиков малярии к инсектицидам и предпочтительное место кормления и отдыха взрослых комаров.
21 декабря 2007 г. в исследовании, опубликованном в PLoS Pathogens, был обнаружен гемолитический лектин C-типа CEL-III из Cucumaria echinata, морского огурца., обнаруженный в Бенгальском заливе, нарушал развитие малярийного паразита при продуцировании трансгенным A. stephensi. Это потенциально может быть использовано для борьбы с малярией путем распространения генетически модифицированных комаров, невосприимчивых к паразитам, хотя перед реализацией такой стратегии контроля необходимо решить многочисленные научные и этические проблемы.
Одним из важных поведенческих факторов является степень, в которой виды Anopheles предпочитают питаться людьми (антропофилия ) или животными, такими как крупный рогатый скот или птицы. (зоофилия). Антропофильные Anopheles с большей вероятностью передают паразитов малярии от одного человека к другому. Большинство комаров Anopheles не являются исключительно антропофильными или зоофильными, включая основного переносчика малярии на западе США, A. Freeborni. Однако основные переносчики малярии в Африке, A. gambiae и A. funestus, являются сильно антропофильными и, следовательно, являются двумя из наиболее эффективных переносчиков малярии в мире.
После попадания внутрь от комара малярийные паразиты должны развиться внутри комара, прежде чем они заразятся для человека. Время, необходимое для развития у комара (внешний инкубационный период ), колеблется от 10 до 21 дня в зависимости от вида паразита и температуры. Если комар не проживет дольше, чем внешний инкубационный период, он не сможет передавать малярийных паразитов.
Невозможно напрямую измерить продолжительность жизни комаров в природе, но можно косвенно оценить ежедневную продолжительность жизни. выживаемость была сделана для нескольких видов Anopheles. Оценки ежедневной выживаемости A. gambiae в Танзании варьировались от 0,77 до 0,84, что означает, что в конце одного дня выживут от 77% до 84%.
Если предположить, что это выживаемость является В течение всей взрослой жизни комара менее 10% самок A. gambiae проживут дольше, чем 14-дневный внешний инкубационный период. Если ежедневная выживаемость увеличится до 0,9, более 20% комаров будут жить дольше того же периода. Меры контроля, основанные на инсектицидах (например, остаточное опрыскивание помещений ), на самом деле могут повлиять на передачу малярии больше за счет своего воздействия на продолжительность жизни взрослых, чем за счет их воздействия на население взрослые комары.
Большинство комаров Anopheles сумеречно (активны в сумерках или на рассвете) или ведут ночной образ жизни (активны ночью.). Некоторые питаются в помещении (эндофаги), другие - на открытом воздухе (экзофаги). После кормления некоторые кровяные комары предпочитают отдых в помещении (эндофильный), в то время как другие предпочитают отдых на открытом воздухе (экзофильный), хотя это может различаться в зависимости от региона в зависимости от местного экотипа переносчика и состава векторных хромосом, а также типа жилья и местных микроклиматических условий. Укусы ночных эндофагических комаров Anopheles можно значительно снизить за счет использования обработанных инсектицидом сеток или за счет улучшенной конструкции жилья для предотвращения проникновения комаров (например, оконных сеток ). С эндофильными комарами легко бороться с помощью распыления в помещении остаточных инсектицидов. Напротив, экзофагические / экзофильные переносчики лучше всего контролируются путем сокращения источника (разрушения мест размножения).
Поскольку для передачи болезней комарами требуется проглатывание крови, флора кишечника может иметь отношение к успешному заражению комара-хозяина. Этот аспект передачи болезни до недавнего времени не исследовался. Кишечник личинок и куколок в значительной степени заселен фотосинтезирующими цианобактериями, в то время как у взрослых преобладают Proteobacteria и Bacteroidetes. Кровяная мука резко снижает разнообразие организмов и способствует развитию кишечных бактерий.
Меры контроля на основе инсектицидов (например, опрыскивание помещений инсектицидами, надкроватными сетками) являются основными способами уничтожения комаров, которые кусаются в помещении. Однако после длительного воздействия инсектицида в течение нескольких поколений популяции комаров, как и у других насекомых, могут развить устойчивость, способность выживать при контакте с инсектицидом. Поскольку у комаров может быть много поколений в год, высокий уровень устойчивости может развиваться очень быстро. Устойчивость комаров к некоторым инсектицидам была зарегистрирована всего через несколько лет после того, как инсектициды были внедрены. Более 125 видов комаров продемонстрировали устойчивость к одному или нескольким инсектицидам. Развитие устойчивости к инсектицидам, используемым для остаточного опрыскивания помещений, было основным препятствием во время. Разумное использование инсектицидов для борьбы с комарами может ограничить развитие и распространение резистентности. Однако использование инсектицидов в сельском хозяйстве часто считается фактором, способствующим устойчивости популяций комаров. Возможно обнаружение развивающейся резистентности в популяциях комаров, поэтому программам борьбы рекомендуется проводить надзор за этой потенциальной проблемой. В Малави и других местах кустарник, известный как mpungabwi (Ocimum americanum ), используется для отпугивания комаров.
С большим количеством случаев заболевания малярией среди людей земного шара, в тропических и субтропических регионах, особенно в Африке к югу от Сахары, где миллионы детей гибнут от этого инфекционного заболевания, искоренение снова во всем мире повестка дня в области здравоохранения.
Хотя малярия существует с древних времен, ее искоренение было возможно в Европе, Северной Америке, Карибском бассейне и некоторых частях Азия и юг Центральной Америки во время первых региональных кампаний по уничтожению в конце 1940-х годов. Однако те же результаты не были достигнуты в странах Африки к югу от Сахары.
Хотя Всемирная организация здравоохранения приняла официальную политику по контролю и искоренению малярийного паразита с 1955 года, только недавно, после форума Гейтса по малярии в октябре 2007 г. ключевые организации начали дебаты о плюсах и минусах нового определения искоренения малярии как цели борьбы с малярией.
Очевидно, что в долгосрочной перспективе стоимость профилактики малярии намного меньше, чем лечение болезни. Однако искоренение комаров - непростая задача. Для эффективной профилактики малярии должны быть соблюдены некоторые условия, такие как благоприятные условия в стране, сбор данных о болезни, целевые технические подходы к проблеме, очень активное и целеустремленное руководство, полная государственная поддержка, достаточные денежные ресурсы, участие сообщества,
В настоящее время есть предложения по искоренению Anopheles gambiae, основного переносчика малярии, с помощью системы CRISPR-Cas9 генного привода. Эта система направлена на искоренение этого вида путем введения гена, который может вызвать женское бесплодие, что приведет к невозможности репликации гена. В исследовании Kyrou et al было продемонстрировано, что такая система генного привода может подавлять весь содержащийся в клетке An. gambiae путем нацеливания и удаления гена dsx, который имеет жизненно важное значение для женской фертильности. Используя тенденцию к сохранению эгоистичных генов, Киру и др. Продемонстрировали полное подавление популяции в пределах 7-11 поколений, что составляет примерно менее года. Конечно, это вызвало озабоченность как по поводу эффективности системы генного драйва, так и по поводу этического и экологического воздействия такой программы искоренения. Поэтому были предприняты попытки использовать систему генного привода для более эффективного введения генов устойчивости к Plasmodium в виды, такие как нацеливание и отключение гена FREP1 у Anopheles gambiae. Такие системы могут оказывать меньшее воздействие на окружающую среду, поскольку виды не удаляются из экосистемы, хотя озабоченность по поводу эффективности все еще сохраняется.
Исследователи из Буркина-Фасо создали штамм гриба metarhizium pinghaense, генетически модифицированный для производства яда австралийского воронкообразного паука ; Воздействие грибка привело к падению популяции комаров Anopheles на 99% в контролируемых испытаниях.
Для достижения искоренения малярии необходим широкий спектр стратегий, начиная от простых шагов и заканчивая сложными стратегиями, которые невозможно реализовать с помощью существующих инструментов.
Хотя борьба с комарами является важным компонентом стратегии борьбы с малярией, для ликвидации малярии в районе не требуется уничтожение всех комаров Anopheles. Например, в Северной Америке и Европе, хотя комары-переносчики Anopheles все еще присутствуют, этот паразит был уничтожен. Некоторые социально-экономические улучшения (например, дома с экранированными окнами, кондиционирование воздуха ) в сочетании с усилиями по сокращению переносчиков инфекций и эффективным лечением приводят к ликвидации малярии без полного устранения переносчиков. Некоторые важные меры по борьбе с комарами, которые необходимо соблюдать: препятствовать яйцекладке, предотвращать развитие яиц в личинки и взрослых особей, убивать взрослых комаров, не допускать взрослых комаров в места проживания людей, предотвращать укусы комаров и отказывать им пища из крови.
Исследования в этом смысле продолжаются, и одно исследование показало, что стерильные комары могут быть ответом на ликвидацию малярии. В этом исследовании предлагается использовать метод стерильных насекомых, при котором сексуально стерильные мужские особи насекомых выпускаются для уничтожения популяции вредителей, что могло бы стать решением проблемы малярии в Африке. Этот метод вселяет надежду, так как самки комаров спариваются только один раз в течение своей жизни, и при этом со стерильными самцами комаров популяция насекомых будет уменьшаться. Это еще один вариант, который следует рассмотреть местным и международным властям, который можно сочетать с другими методами и средствами для достижения искоренения малярии в странах Африки к югу от Сахары.
Известно, что существует ряд паразитов этого рода, включая микроспоридии родов и.
микроспоридии, поражающие водные стадии насекомых, группа, которая включает комаров и мошек, и веслоногие рачки, по-видимому, образуют кладу, отличную от тех, которые заражают наземных насекомых и рыб. У этой группы есть два различных жизненных цикла. В первом типе паразит передается оральным путем и относительно неспецифичен. Во втором случае, хотя пероральный путь является обычным путем заражения, паразит попадает в организм уже инфицированного промежуточного хозяина. Заражение личиночной формой насекомых часто тканеспецифично и обычно поражает жировое тело. Вертикальная (трансовариальная) передача также известна.
Было проведено несколько филогенетических исследований этих паразитов, и их связь с их хозяевами-комарами все еще определяется. Одно исследование показало, что Parathelohania - один из ранних представителей этой группы.
Бактерии-паразиты Wolbachia также были изучены для использования в качестве средств борьбы.
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Anopheles. |
