Паразитоид

редактировать

Наездники ( Trioxys complanatus, Aphidiidae ) откладывающих яйца в тело пятнистой люцерны тли, поведение, которое используется в биологической борьбы с вредителями

В эволюционной экологии, паразитоид является организм, который живет в тесной связи с его хозяином на счет хозяина, в конечном счете, приводит к гибели хозяина. Parasitoidism является одним из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма, отличающихся фатальным прогнозом для хозяина, что делает стратегию близко к хищничеству.

Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина ( эндопаразитизм), позволяя ему продолжать расти, прежде чем он станет взрослым, до парализации хозяина и жизни вне его ( эктопаразитизм). Хозяева могут включать других паразитоидов, что приводит к гиперпаразитизму ; в случае галлов дуба возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение своего хозяина, способствуя их размножению.

Паразитоидов встречаются в различных таксонах через насекомых надотряд насекомых с полным превращением, чей полной метаморфоза может быть предварительно адаптированными их раздвоение образом жизни, с паразитоидом личинками и свободноживущими взрослыми. Большинство из них находятся в перепончатокрылых, ихневмоны и многие другие паразитоидные осы очень специализированы для паразитоидного образа жизни. Есть паразитоиды тоже в двукрылых, жесткокрылых и других заказов на endopterygote насекомых. Некоторые из них, как правило, но не только осы, используются для биологической борьбы с вредителями.

Художница-зоолог 17 века Мария Сибилла Мериан внимательно наблюдала за паразитоидами и их хозяевами на своих картинах. Биология паразитоидизма повлияла на убеждения Чарльза Дарвина и вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание множества паразитоидных инопланетян, убивающих своих человеческих хозяев, таких как инопланетные виды в фильме Ридли Скотта 1979 года « Чужой».

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Этимология
  • 2 стратегии
    • 2.1 Эволюционные варианты
    • 2.2 Основные понятия
    • 2.3 Влияние на поведение хоста
  • 3 Таксономический диапазон
    • 3.1 Перепончатокрылые
    • 3.2 Другие заказы
  • 4 Взаимодействие с людьми
    • 4.1 В биологической борьбе с вредителями
    • 4.2 Мария Сибилла Мериан
    • 4,3 Чарльз Дарвин
    • 4.4 В научной фантастике
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки

Этимология

Термин «паразитоид» был придуман в 1913 году шведско-финским писателем Одо Рейтером и принят на английском его рецензентом, энтомологом Уильямом Мортоном Уилером. Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается внутри или на теле отдельного хозяина, в конечном итоге убивая этого хозяина, в то время как взрослый живет свободно. С тех пор концепция получила обобщение и широкое применение.

Стратегии

Эволюционные варианты

Перспективу эволюционных вариантов можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на репродуктивную пригодность хозяев паразита; количество хозяев на каждой стадии жизни; предотвращено ли воспроизведение хозяина; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа, предложенного К.Д. Лафферти и А.М. Кунисом, наряду с хищничеством возникают основные эволюционные стратегии паразитизма.

Эволюционные стратегии паразитизма и хищничества (в зависимости от интенсивности: зеленый, римский ;        независимо от интенсивности: фиолетовый, курсив)
Хозяин фитнеса Один хозяин, остается в живых Один хост, умирает Несколько хостов
Способен к воспроизводству (фитнесgt; 0) Обычный паразитарный    возбудитель Трофически передающийся паразит    Возбудитель, передающийся трофически Микрохищник    Микрохищник
Невозможно воспроизвести (приспособленность = 0) -----    Паразитический кастратор Трофически передающийся паразитический кастратор    Паразитоид Социальный хищник    Одиночный хищник

Паразитоидизм, по мнению Р. Пулина и Х. С. Рандхава, является одной из шести основных эволюционных стратегий внутри паразитизма, другие - паразитический кастратор, паразит, передаваемый напрямую, паразит, передаваемый трофически, паразит, передаваемый переносчиками, и микропохищник. Это адаптивные пики со многими возможными промежуточными стратегиями, но организмы во многих различных группах последовательно сходятся на этих шести.

Паразитоиды питаются живым хозяином, которого они в конечном итоге убивают, обычно до того, как он сможет произвести потомство, тогда как обычные паразиты обычно не убивают своих хозяев, а хищники обычно убивают свою добычу немедленно.

Базовые концепты

Hyperparasitoid хальциды на коконах его хозяина, браконид осы, сам по себе является koinobiont паразитоида из чешуекрылых

Паразитоидов можно разделить на эндо- или эктопаразитоиды со стратегиями развития идиобионтов или коинобионтов. Эндопаразитоиды живут внутри тела своего хозяина, в то время как эктопаразитоиды питаются хозяином извне. Паразитоиды-идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, тогда как паразитоиды-коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему будет позволено двигаться и линять. Большинство эндопаразитоидов - коинобионты, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти и избегать хищников.

Первичные паразитоиды имеют простейшие паразитарные отношения, в которых участвуют два организма, хозяин и паразитоид. Гиперпаразитоиды - паразитоиды паразитоидов; вторичные паразитоиды имеют в качестве хозяина первичного паразитоида, поэтому в них участвуют три организма. Гиперпаразитоиды бывают либо факультативными (могут быть первичными паразитоидами или гиперпаразитоидами в зависимости от ситуации), либо облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоиды). Уровни паразитоидов сверх вторичных также встречаются, особенно среди факультативных паразитоидов. В галловых системах дуба может быть до пяти уровней паразитизма. Случаи, когда два или более видов паразитоидов одновременно атакуют одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются множественным или множественным паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм по-прежнему приводит к смерти одного или нескольких вовлеченных паразитоидов. Если несколько паразитоидов одного вида сосуществуют в одном хозяине, это называется суперпаразитизмом. Стачные виды откладывают несколько яиц или многоэмбриональных яиц, что приводит к появлению нескольких личинок у одного хозяина. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть один выживший паразитоид или несколько выживших особей, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм возникает случайно у обычно одиночных видов, личинки часто дерутся между собой, пока не останется только одна.

Влияние на поведение хозяина

Самка форидной мухи Apocephalus borealis (в центре слева) откладывает яйца в брюшко рабочей медоносной пчелы, изменяя ее поведение Дополнительная информация: Паразит, изменяющий поведение

Согласно другой стратегии, некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина таким образом, чтобы способствовать размножению паразитоида, часто за счет жизни хозяина. Ярким примером является ланцетная печеночная двуустка, которая заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где травоядные или птицы, как ожидается, съедят их и завершат жизненный цикл паразитоидного сосальщика в своем окончательном хозяине. Точно так же по мере взросления стрептокрылых паразитоидов муравьев они заставляют хозяев взбираться высоко на стебли травы, что является рискованным, но способствует появлению стрептокрылых. Среди патогенов млекопитающих вирус бешенства поражает центральную нервную систему хозяина, в конечном итоге убивая ее, но, возможно, помогая распространять вирус, изменяя поведение хозяина. Среди паразитических ос Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы защищать куколки ос после того, как они выходят из тела гусеницы. Phorid летать Apocephalus Borealis oviposits в брюшную полость его хозяев, в том числе медоносных пчел, заставляя их отказаться от своего гнезда, пролетев от нее в ночное время, и вскоре умирает, позволяя следующее поколение мух выйти за пределы улья.

Таксономический диапазон

Около 10% описанных насекомых являются паразитоидами в отрядах Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera и Trichoptera. Большинство из них - осы среди перепончатокрылых; большинство других - двукрылые мухи. Паразитоидизм развивался независимо много раз: по одному разу у перепончатокрылых, Strepsiptera, Neuroptera и Trichoptera, дважды у чешуекрылых, в 10 и более раз у жесткокрылых и не менее 21 раз у двукрылых. Все это голометаболические насекомые ( Endopterygota, образующие единую кладу ), и паразитоидными всегда являются личинки. Метаморфоз от активной личинки к взрослой особи с другим строением тела позволяет вести двойной образ жизни паразитической личинки, свободно живущей взрослой особи этой группы. Эти отношения показаны на филогенетическом дереве ; группы, содержащие паразитоидов, показаны жирным шрифтом, например Coleoptera, а в скобках указано количество раз, когда паразитоид развивался в группе, например (10 клад). Приблизительное количество (оценки могут широко варьироваться) видов паразитоидов из общего числа показано в квадратных скобках, например [2 500 из 400 000].

Эндоптеригот
Neuropterida

Raphidioptera

Megaloptera

Neuroptera (сеткокрылые насекомые) (1 клада) [ок. 15 из 6000]

Колеоптериды

Жесткокрылые (жуки) (10 клад) [ок. 2 500 из 400 000] Личинка триунгулина рипифорида на крыле браконидной осы

(1 клад)

Strepsiptera (паразиты с перекрученными крыльями) [600 из 600] Strepsiptera.png

Перепончатокрылые

Симфита

(1 клад)

Orussoidea (паразитические древесные осы) [75 из 75] Лесная оса-паразит

Apocrita (насекомые с осиной талией) [ок. 50 000 из 100 000] Оса-паразитоид Megarhyssa macrurus откладывает яйца в хозяина через древесину. Ее тело ок. 50 мм длиной, ее яйцеклад c. 100 мм.

Панорпида

Двукрылые (настоящие мухи) (21 клад) [ок. 17 000 из 125 000] Stylogaster, конопидная муха, показывающая длинного яйцеклада

Mecoptera

Сифонаптера

Trichoptera (ручейники) (1 клада) [ок. 10 из 14 500]

Чешуекрылые (бабочки, мотыльки) (2 клады) [ок. 40 из 180 000] Моль Epiricania hagoromo (Epipyropidae), питающаяся цикадкой Euricania facialis

Перепончатокрылые

Основная статья: Оса-паразитоид Оса- горшечник, идиобионт, строит гнездо из глины; она будет обеспечение его с парализованными насекомыми, на котором она будет откладывать яйца; Затем она закроет гнездо и больше не будет заботиться о своих детенышах.

Внутри перепончатокрылых паразитоид развился только однажды, и многие описанные виды паразитоидных ос представляют подавляющее большинство видов в этом отряде, за исключением таких, как муравьи, пчелы и осы Vespidae, которые вторично утратили паразитоидную привычку. Паразитоидные осы включают около 25 000 Ichneumonoidea, 22 000 Chalcidoidea, 5 500 Vespoidea, 4 000 Platygastroida, 3 000 Chrysidoidea, 2300 Cynipoidea и многие более мелкие семейства. У них часто есть замечательные жизненные циклы. Их можно классифицировать как эндопаразитарных или эктопаразитарных в зависимости от того, где они откладывают яйца. Эндопаразитические осы вставляют свои яйца внутрь своего хозяина, обычно в виде коинобионтов, позволяя хозяину продолжать расти (тем самым обеспечивая больше пищи для личинок ос), линять и уклоняться от хищников. Эктопаразитические осы откладывают свои осы вне тела хозяина, обычно в виде идиобионтов, немедленно парализуя хозяина, чтобы предотвратить его побег или сброс паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где его не беспокоят, чтобы личинка осы могла поесть. Большинство видов ос нападают на яйца или личинки хозяина, но некоторые нападают на взрослых особей. Яйцекладка зависит от нахождения хозяина и от уклонения от защиты хозяина; яйцеклад представляет собой трубчатый орган, используемый для введения яиц хозяину, иногда намного длиннее, чем тело осы. Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, будто осознают присутствие ос, делая резкие движения, чтобы предотвратить откладывание яиц. Осы могут ждать, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно атаковать.

Паразитоидные осы сталкиваются с рядом препятствий к откладке яиц, включая поведенческую, морфологическую, физиологическую и иммунологическую защиту их хозяев. Чтобы помешать этому, некоторые осы затопляют своего хозяина своими яйцами, чтобы перегрузить способность его иммунной системы инкапсулировать инородные тела; другие вводят вирус, который мешает иммунной системе хозяина. Некоторые паразитоидные осы находят хозяев, обнаруживая химические вещества, выделяемые растениями для защиты от насекомых-травоядных.

Прочие заказы

Голова сидячей самки стрептокрылых, выступающая (внизу справа) из брюшка осы-хозяина; самец (не показан) имеет крылья

Настоящие мухи ( Diptera ) включают несколько семейств паразитоидов, крупнейшим из которых являются Tachinidae (около 9 200 видов), за которыми следуют Bombyliidae (около 4500 видов), а также Pipunculidae и Conopidae, которые включают паразитоидные роды, такие как Stylogaster.. Другие семейства мух включают некоторые виды протелей. Некоторые Phoridae паразитируют на муравьях. Некоторые мясные мухи являются паразитоидами: например, Emblemasoma auditrix паразитирует на цикадах, обнаруживая своего хозяина по звуку.

Веерокрылый (витые крыла паразитов) полностью состоят из паразитоидов; они обычно стерилизуют хозяев.

Два семейства жуков, Ripiphoridae (450 видов) и Rhipiceridae, в значительной степени являются паразитоидами, как и Aleochara Staphylinidae ; всего паразитоидными являются около 400 стафилинидов. Около 1600 видов большого и в основном свободноживущего семейства Carabidae являются паразитоидами.

Некоторые Neuroptera паразитоидны; у них есть личинки, которые активно ищут хозяев. Личинки некоторых Mantispidae, подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос.

Хотя почти все чешуекрылые (бабочки и мотыльки) являются травоядными, некоторые виды паразитируют. Личинки Epipyropidae питаются Homoptera, например цикадками и цикадами, а иногда и другими чешуекрылыми. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на Homoptera, а затем на выводке муравьев. Pyralid моли Chalcoela используется в биологической борьбе оса Polistes в Галапагос.

Паразитизм редко встречается у Trichoptera (ручейников), но он встречается среди Hydroptilidae (ручейников-кошельков), включая, вероятно, все 10 видов группы Orthotrichia aberrans ; они паразитируют на куколках других трихоптерокрылых.

Взаимодействие с людьми

В биологической борьбе с вредителями

Основная статья: Биологическая борьба с вредителями Encarsia formosa, эндопаразитарная хальцидная оса, разводимая в коммерческих целях для борьбы с белокрылкой в теплицах.

Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы. Классическая биологическая борьба с вредителями с использованием естественных врагов вредителей (паразитоидов или хищников) чрезвычайно рентабельна, соотношение затрат и выгод для классической борьбы составляет 1: 250, но этот метод более разнообразен по своим эффектам, чем пестициды; он скорее сокращает, чем устраняет вредителей. Соотношение затрат и выгод при проверке естественных врагов также намного выше, чем при проверке химикатов: 1:30 против 1: 5 соответственно, поскольку поиск подходящих естественных врагов может быть точно направлен с учетом экологических знаний. Естественных врагов труднее производить и распространять, чем химические вещества, поскольку срок их хранения составляет не более недель; и они сталкиваются с коммерческим препятствием, а именно, что они не могут быть запатентованы.

С точки зрения фермера или садовод, наиболее важные группы являются ichneumonid осы, которые охотятся в основном на гусеницах из бабочек и моли ; браконидные осы, нападающие на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленушку ; хальцида осы, которые parasitise яйца и личинки тля, белокрылка, капуста гусениц и червецов ; и тахиниды, которые паразитируют на большом количестве насекомых, включая гусениц, взрослых жуков и личинок, а также настоящих клопов. С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная продуктивность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая дневная продуктивность с диапазоном продуктивности от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю, чтобы удовлетворить спрос на подходящие агенты биологической борьбы для различных культур.

Мария Сибилла Мериан

Паразитические осы (в центре справа) с хозяином садовой тигровой мотыльки, автор Мария Сибилла Мериан

Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одной из первых натуралистов, которые изучали и изображали паразитоидов и их насекомых-хозяев на своих картинах, за которыми внимательно наблюдали.

Чарльз Дарвин

Паразитоиды повлияли на религиозное мышление Чарльза Дарвина, который писал в 1860 году в письме американскому натуралисту Асе Грею : «Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением кормить их живыми телами. гусениц ". Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи, включая Дарвина, были в ужасе от этого случая очевидной жестокости в природе, особенно заметной у ос- ихневмонид.

В научной фантастике

Дополнительная информация: Паразиты в художественной литературе и Чужой (существо во франшизе Чужой) 1990 - е годы горгул в Аббатство Paisley, Шотландия, похожий на Xenomorph паразитоид из фильма Чужой

Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих паразитических инопланетных видов, которые убивают своих человеческих хозяев. Один из самых известных - Ксеноморф из фильма Ридли Скотта 1979 года « Чужой», который быстро проходит свой жизненный цикл от насильственного проникновения в рот человека-носителя до смертельного вырыва из его груди. Молекулярный биолог Алекс Серсель в журнале Signal to Noise Magazine сравнивает «биологию [ инопланетных ] ксеноморфов с паразитоидными осами и червями-нематоморфами с Земли, чтобы проиллюстрировать, насколько близка к реальности биология этих инопланетян, и обсудить этот исключительный случай. наука вдохновляет художников ". Серсел отмечает, что способ, которым Ксеноморф хватает человеческое лицо для имплантации своего эмбриона, сравним с тем, как паразитоидная оса откладывает яйца в живого хозяина. Далее он сравнивает жизненный цикл ксеноморфа с жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus, который растет, чтобы заполнить полость тела своего хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. Алистер Дав на научном сайте Deep Sea News пишет, что существует множество параллелей с паразитоидами, хотя, по его мнению, в реальной биологии существуют более тревожные жизненные циклы. По его мнению, параллели включают размещение эмбриона в хозяине; его рост в хозяине; наступившая смерть хозяина; и чередование поколений, как у Digenea (трематоды). Социальный антрополог Марика Мойсеефф утверждает, что «паразитические и стайные аспекты размножения насекомых делают этих животных излюбленными злодеями в голливудской научной фантастике. Битва культуры против природы изображается как бесконечная борьба между человечеством и насекомоподобными инопланетными видами, которые имеют тенденцию паразитировать. человеческие существа в целях воспроизводства ". Энциклопедия научной фантастики перечисляет множество случаев «паразитизма», часто приводящего к смерти хозяина.

Примечания

использованная литература

Последняя правка сделана 2023-03-19 02:48:58
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте