Подписаться

Жук

Последняя правка сделана 2021-05-12 09:40:02 Править
Порядок насекомых

Жук. Временной диапазон: 318–0 Ma До O S D C P T J K Pg N Поздно Каменноугольный период - Голоцен
Coleoptera collage.png
По часовой стрелке сверху слева: самка золотистого жука (Lamprima aurata ), жук-носорог (Megasoma sp.), Длинный нос долгоносик (Rhinotia hemistictus ), ковбойский жук (Chondropyga dorsalis ) и разновидности Amblytelus.
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
(без рейтинга):Endopterygota
Отряд:Coleoptera. Linnaeus,
Подотряд

См. подгруппы отряда Coleoptera

Жуки - это группа насекомых, образующих отряд Coleoptera в надотряде Endopterygota. Их передняя пара крыльев закалена в надкрылья, надкрылья, что отличает их от большинства других насекомых. Жесткокрылые, насчитывающие около 400 000 видов, являются крупнейшими из всех отрядов, составляя почти 40% описанных насекомых и 25% всех известных форм жизни животных; новые виды обнаруживаются часто. К этому отряду принадлежит самое большое из всех семейств, Curculionidae (долгоносики), насчитывающее около 83000 видов-членов. Встречаются почти во всех средах обитания, кроме моря и полярных регионов, они взаимодействуют со своими экосистемами несколькими способами: жуки часто питаются растениями и грибами, разрушаются остатки животных и растений, а также употреблять в пищу других беспозвоночных. Некоторые виды являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, например, колорадский жук, в то время как другие, такие как Coccinellidae (божьи коровки или божьи коровки), питаются тлей, щитовками., трипсы и другие насекомые-растения, которые вредят посевам.

Жуки обычно имеют особенно твердый экзоскелет, включая надкрылья, хотя у некоторых, например, бродячих жуков, надкрылья очень короткие, а жуки-пузыри имеют более мягкие надкрылья. Общая анатомия жука довольно однородна и типична для насекомых, хотя есть несколько примеров новизны, таких как приспособления в водных жуках, которые улавливают пузырьки воздуха под надкрыльями для использования во время подводное плавание. Жуки - это эндоптериго, что означает, что они претерпевают полный метаморфоз с рядом заметных и относительно резких изменений в структуре тела между вылуплением и взрослением после относительно неподвижной куколки этап. Некоторые, такие как жуки-олени, имеют выраженный половой диморфизм, самцы обладают чрезвычайно увеличенными челюстями, которые они используют для борьбы с другими самцами. Многие жуки апосематичны, с яркими цветами и рисунками, предупреждающими об их токсичности, в то время как другие безвредны , имитирующие Бейтса таких насекомых. Многие жуки, в том числе те, что обитают в песчаных местах, имеют эффективную маскировку.

Жуки - известные в человеческой культуре, из священных скарабеев древнего Египта - жуков искусство и использование в качестве домашних животных или боевых насекомых для развлечений и азартных игр. Многие группы жуков имеют яркую и привлекательную окраску, что делает их объектами коллекционирования и декоративного оформления. Более 300 видов используются в пищу, в основном как личинки ; широко потребляемые виды включают мучных червей и жуков-носорогов. Однако основное воздействие жуков на жизнь человека проявляется в виде сельскохозяйственных, лесных и садовых вредителей. К серьезным вредителям относятся долгоносик хлопка, колорадский картофельный жук, кокосовый жук и жук горной сосны. Однако большинство жуков не причиняют экономического ущерба, и многие, такие как божьи коровки и навозные жуки, полезны, помогая бороться с насекомыми-вредителями.

Содержание

  • 1 Этимология
  • 2 Распространение и разнообразие
  • 3 Эволюция
    • 3,1 Поздний палеозой
    • 3,2 Юрский период
    • 3,3 Меловой период
    • 3,4 Кайнозой
  • 4 Филогения
  • 5 Внешняя морфология
    • 5.1 Голова
    • 5.2 Грудь
    • 5.3 Ноги
    • 5.4 Крылья
    • 5.5 Живот
  • 6 Анатомия и физиология
    • 6.1 Пищеварительная система
    • 6.2 Нервная система
    • 6.3 Дыхательная система
    • 6.4 Система кровообращения
    • 6.5 Специализированные органы
  • 7 Размножение и развитие
    • 7.1 Спаривание
    • 7.2 Жизненный цикл
      • 7.2.1 Яйцо
      • 7.2.2 Личинка
      • 7.2.3 Куколка и взрослый
  • 8 Поведение
    • 8.1 Передвижение
    • 8.2 Коммуникация
    • 8.3 Родительский уход
    • 8.4 Эусоциальность
    • 8.5 Кормление
  • 9 Экология
    • 9.1 Адаптация к хищникам
      • 9.1.1 Камуфляж
      • 9.1.2 Мимикрия и апосематизм
      • 9.1.3 Другие средства защиты
    • 9.2 Паразитизм
    • 9.3 Опыление
    • 9.4 Мутуализм
    • 9.5 Устойчивость к экстремальным условиям
    • 9.6 Миграция
  • 10 Отношения с людьми
    • 10.1 В анкете Культуры
    • 10.2 В качестве вредителей
    • 10.3 В качестве полезных ресурсов
    • 10.4 В качестве продуктов питания и лекарств
    • 10.5 В качестве индикаторов биоразнообразия
    • 10.6 В искусстве и украшениях
    • 10.7 В развлечениях
    • 10.8 В качестве домашних животных
    • 10.9 Как собирать
    • 10.10 Как вдохновение для технологий
    • 10.11 Сохранение
  • 11 Примечания
  • 12 Ссылки
    • 12.1 Библиография
  • 13 Дополнительная литература
  • 14 Внешние ссылки

Этимология

Coleoptera в Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Германия

Название таксономического отряда Coleoptera происходит от греческого koleoptera (κολεόπτερος), данное группе Аристотеля за их надкрылья, закаленные щитоподобные передние крылья из колеоса, ножен, и птерона, крыла. Английское название beetle происходит от древнеанглийского слова bitela, немного кусать, связанного с bītan (кусать), что приводит к среднеанглийскому betylle. Другое древнеанглийское название жука - eafor, чейфер, используется в таких названиях, как cockchafer, от протогерманского * kebrô («жук»; сравните немецкий Käfer, голландский kever).

Распространение и разнообразие

Жуки - безусловно, самый крупный отряд насекомых: около 400 000 видов составляют около 40% всех описанных видов насекомых и около 25% всех животных. Исследование 2015 года предоставило четыре независимых оценки общего числа видов жуков, давая среднюю оценку около 1,5 миллиона с «удивительно узким диапазоном», охватывающим все четыре оценки от минимум 0,9 до максимум 2,1 миллиона видов жуков. В четырех оценках использовались отношения специфичности хозяина (от 1,5 до 1,9 миллиона), отношения с другими таксонами (от 0,9 до 1,2 миллиона), соотношение растение: жук (от 1,2 до 1,3) и экстраполяции, основанные на размере тела по годам описания (1,7 до 2,1 миллиона).

Жуки встречаются почти во всех средах обитания, включая пресноводные и прибрежные, везде, где встречается растительная листва, от деревьев и их коры до цветов, листьев и под землей у корней - даже внутри растений в галлы в каждой растительной ткани, в том числе мертвые или разлагающиеся. В пологах тропических лесов обитает большая и разнообразная фауна жуков, включая Carabidae, Chrysomelidae и Scarabaeidae.

Самый тяжелый жук, действительно самая тяжелая стадия насекомых, - это личинка из Жук-голиаф, Goliathus goliatus, который может достигать массы не менее 115 г (4,1 унции) и длины 11,5 см (4,5 дюйма). Взрослые самцы жуков-голиафов - самые тяжелые жуки во взрослой стадии, их вес составляет 70–100 г (2,5–3,5 унции), а размер достигает 11 см (4,3 дюйма). Взрослые слоноеды, Megasoma elephas и Megasoma actaeon часто достигают 50 г (1,8 унции) и 10 см (3,9 дюйма).

Самый длинный жук - жук-геркулес Dynastes hercules, с максимальной общей длиной не менее 16,7 см (6,6 дюйма), включая очень длинный переднеспинный рог. Самым маленьким зарегистрированным жуком и самым маленьким свободноживущим насекомым (по состоянию на 2015 год) является перкрылый жук Scydosella musawasensis, размер которого может составлять всего 325 мкм в длина.

Эволюция

поздний палеозой

Жук род в основном были сапрофагами (детритоядными ) в перми и триасе. В течение юрского, травоядного, а затем плотоядного роды стали более распространенными. В кайнозое роды на всех трех трофических уровнях стали намного более многочисленными.

Самое древнее известное ископаемое насекомое, однозначно напоминающее жесткокрылых, относится к нижнепермскому периоду около 270 миллионов лет назад (млн лет назад), хотя у этих членов семейства есть 13-сегментные усики, надкрылья с более развитым жилкованием и более неправильной формы продольная ребристость, а брюшко и яйцеклад выходят за вершину надкрылий. В период пермско-триасового вымирания в конце перми вымерло около 30% всех видов насекомых, поэтому в летописи окаменелостей насекомых включены только жуки из нижнего триаса 220 млн. Я. Примерно в это же время, в позднем триасе, в летописи окаменелостей появляются виды, питающиеся грибами, такие как Cupedidae. На этапах верхнего триаса питающиеся водорослями насекомые, такие как и Hydrophilidae, начинают появляться вместе с хищными водяными жуками. Первые долгоносики, включая их, появляются рядом с первыми стафилинскими жуками (Staphylinidae ), которые очень напоминают современные виды. Некоторые энтомологи скептически относятся к тому, что такие ранние насекомые так тесно связаны с современными видами, утверждая, что это крайне маловероятно; например, структура метэпистерна предполагает, что Obrienidae могли быть Archostemata, а вовсе не долгоносиками, несмотря на окаменелости с мордами, напоминающими долгоносиков.

В 2009 году ископаемый жук был описан из Pennsylvanian из Мазон-Крик, штат Иллинойс, отодвигая происхождение жуков к более ранней дате, 318 до 299 млн лет назад. Окаменелости того времени были найдены в Азии и Европе, например, в красных сланцевых окаменелостях Нидермошеля недалеко от Майнца, Германия. Другие окаменелости были обнаружены в Оборе, Чехия, и Чекарде на Урале, Россия. Однако есть лишь несколько окаменелостей из Северной Америки до средней перми, хотя и Азия, и Северная Америка были объединены в Еврамерику. Первые открытия из Северной Америки, сделанные в формации Веллингтон в Оклахоме, были опубликованы в 2005 и 2008 годах.

Как следствие пермско-триасового вымирания, палеонтологическая летопись насекомых является скудной., в том числе жуков нижнего триаса. Однако есть несколько исключений, например, в Восточной Европе. На стоянке Бабий Камень в Кузнецкой котловине были обнаружены многочисленные окаменелости жуков, в том числе целые экземпляры инфраотряда Archostemata (например, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (например, Triaplidae, Trachypachidae) и Polyphaga (например, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea). Однако виды из семейств Cupedidae и не присутствуют на этом участке, тогда как они доминируют на других участках ископаемых из нижнего триаса, таких как Хей-Яга, Россия, в бассейне Коротаиха..

юрский

В течение юрского (210-145 млн лет назад) произошло резкое увеличение разнообразия семейств жуков, в том числе развитие и рост плотоядных и травоядных видов. Chrysomeloidea расширилась примерно в то же время, питаясь широким спектром растений-хозяев от саговников и хвойных деревьев до покрытосеменных. Ближе к верхней юре численность Cupedidae уменьшилась, но увеличилось разнообразие ранних видов, питающихся растениями. Самые современные жуки-растительноядные питаются цветущими растениями или покрытосеменными, чей успех способствовал удвоению числа растительноядных видов в средней юре. Однако увеличение количества семейств жуков в меловом периоде не коррелирует с увеличением количества видов покрытосеменных. Примерно в то же время появились многочисленные примитивные долгоносики (например, Curculionoidea ) и жуки-щелкуны (например, Elateroidea ). Первые жуки-драгоценности (например, Buprestidae ) присутствуют, но они оставались редкими до мелового периода. Первые жуки-скарабеи не были копрофагами, но предположительно питались гниющей древесиной с помощью грибка; они являются ранним примером мутуалистических отношений.

Есть более 150 важных памятников юрского периода, большинство из которых находятся в Восточной Европе и Северной Азии. Выдающиеся памятники включают Солнхофен в Верхней Баварии, Германия, Каратау на юге Казахстана, а также формацию Исянь в Ляонине, Северный Китай. как формация Цзюлуншань и другие ископаемые останки в Монголии. В Северной Америке есть всего несколько стоянок с ископаемыми насекомыми юрского периода, а именно залежи ракушечника в бассейне Хартфорд, бассейн Дирфилд и бассейн Ньюарк.

Меловой период

Меловой период видел фрагментацию южной части суши с открытием южной части Атлантического океана и изоляцией Новой Зеландии, в то время как Южная Америка, Антарктида и Австралия стали более отдаленными. Разнообразие Cupedidae и Archostemata значительно уменьшилось. Хищные жужелицы (Carabidae) и стафилиниды (Staphylinidae) начали распределяться по разным образцам; Carabidae преимущественно встречались в теплых регионах, тогда как Staphylinidae и жуки-щелкуны (Elateridae) предпочитали умеренный климат. Точно так же хищные виды Cleroida и Cucujoidea охотились на свою добычу под корой деревьев вместе с жуками-драгоценностями (Buprestidae). Разнообразие каменных жуков быстро увеличивалось, так как они были основными потребителями древесины, в то время как усачьи (Cerambycidae ) были довольно редки: их разнообразие увеличилось только к концу верхнего мела.. Первые жуки-копрофаги происходят из верхнего мела и, возможно, жили на экскрементах травоядных динозавров. Обнаружены первые виды, у которых и личинки, и взрослые особи адаптированы к водному образу жизни. Жуки-вихри (Gyrinidae) были умеренно разнообразными, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae) были менее разнообразными, при этом наиболее распространенными были виды Coptoclavidae, которые охотились на личинок водных мух. Обзор палеоэкологических интерпретаций ископаемых жуков из мелового янтаря в 2020 году показал, что сапроксиличность была наиболее распространенной стратегией питания, при этом, в частности, преобладали грибовидные виды.

Многие ископаемые останки по всему миру содержат жуков мелового периода. Большинство из них находится в Европе и Азии и относится к зоне умеренного климата в меловом периоде. Участки нижнего мела включают пласты окаменелостей Крато в бассейне Арарипе в Сеара, Северная Бразилия, а также в вышележащих формациях Сантана; последний в то время находился около экватора. В Испании важные памятники находятся рядом с Монсек и Лас-Хойас. В Австралии заслуживают внимания отложения окаменелостей Кунварра группы Корумбурра, Южный Гиппсленд, Виктория. Основные стоянки из верхнего мела включают Южный Казахстан и Россию.

Кайнозой

Ископаемые жук-бупрестид из эоцена (50 млн лет назад) Мессель яма, которая сохраняет свою структурную окраску

Окаменелости жуков широко распространены в кайнозое; к четвертичному (до 1,6 млн лет назад) ископаемые виды идентичны живым, в то время как с позднего миоцена (5,7 млн ​​лет назад) ископаемые останки все еще так близки к современным формам, что они скорее всего, являются предками живых существ. большие колебания климата во время четвертичного периода заставили жуков так сильно изменить свое географическое распространение, что текущее местонахождение мало что дает к разгадке биогеографической истории вида. Очевидно, что географическая изоляция популяций должна была часто нарушаться, поскольку насекомые перемещались под влиянием меняющегося климата, вызывая смешение генофондов, быструю эволюцию и вымирание, особенно в средних широтах.

Филогения

Очень большое количество видов жуков создает особые проблемы для классификации. Некоторые семейства содержат десятки тысяч видов, и их необходимо разделить на подсемейства и племена. Это огромное количество привело биолога-эволюциониста Дж. Б.С. Холдейн пошутил, когда некоторые теологи спросили его, что можно сделать вывод о разуме Творца из работ Его творения, «чрезмерная любовь к жукам». Полифага - самый крупный подотряд, содержащий более 300 000 описанных видов из более чем 170 семейств, в том числе стафилококков (Staphylinidae), жуков-скарабеев (Scarabaeidae ), жуков-пузырей (Meloidae), жуки-олени (Lucanidae) и настоящие долгоносики (Curculionidae ). Эти группы жуков-полифагов можно идентифицировать по наличию шейных склеритов (укрепленных частей головы, используемых в качестве точек прикрепления мышц), отсутствующих в других подотрядах. Adephaga насчитывает около 10 семейств. из преимущественно хищных жуков, включает жужелиц (Carabidae), водных жуков (Dytiscidae ) и жуков-вертушек (Gyrinidae). У этих насекомых семенники трубчатые, а первая грудина брюшка (пластинка экзоскелета ) разделена задними тазиками (базальные суставы Archostemata содержит четыре семейства преимущественно древесных жуков, в том числе сетчатых жуков (Cupedidae) и жуков-столбовиков. У Archostemata есть открытая пластинка, называемая метатрочантин, перед базальным сегментом или тазиком задней лапы. Myxophaga содержит около 65 описанных видов в четырех семействах, в основном очень маленьких, включая Hydroscaphidae и род Sphaerius. Жуки-миксофаганы маленькие и в основном питаются водорослями. Для их ротового аппарата характерно отсутствие галеев и подвижный зуб на левой нижней челюсти.

Консистенция морфологии жука, в частности наличие у них надкрылий, давно позволяет предположить, что Coleoptera монофилетический, хотя были сомнения относительно расположения подотряда, а именно Adephaga, Archostemata, Myxophaga и Полифага внутри этой клады. Паразиты с перекрученными крыльями, Strepsiptera, считаются сестринской группой жуков, отделившись от них в ранней перми.

. Молекулярно-филогенетический анализподтверждает, что Coleoptera монофилетичны. Duane McKenna et al. (2015) использовали восемь ядерных генов для 367 видов из 172 из 183 семейств жесткокрылых. Они разделили Adephaga на 2 клады, Hydradephaga и Geadephaga, разделили Cucujoidea на 3 клады и поместили Lymexyloidea в Tenebrionoidea. Полифаги датируются триасом. Большинство семейств жуков, по-видимому, возникли в меловом периоде. кладограмма основана на McKenna (2015). Количество видов в каждой группе (в основном надсемейства) показано в скобках и жирным шрифтом, если оно превышает 10 000. Там, где это возможно, приводятся общеупотребительные английские имена. Даты основных происхождения групп выделены курсивом в миллионах лет назад (млн лет назад).

Coleoptera
240mya

Archostemata 160mya (40) Archostemata Tenomerga mucida01 rotated.jpg

Myxophaga 220mya (94) Sphaerius.acaroides.Reitter.tafel64 (повернуто).jpg

Адефага

(5560) например Dytiscidae (ныряющие жуки) Dytiscus marginalis Linné, самка 1758.jpg

(35000 ) например Carabidae (жужелицы) Cicindela sylvicola01.jpg

200mya
Polyphaga

Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200mya Clambus punctulum ( Beck, 1817) (12924039694).png

Staphylinidae 195mya (48000, бродячие жуки) Cordalia tsavoana Pace, 2008 (2912937616).jpg

Scarabaeoidea 145mya (35000, скарабеи, оленьи жуки и т. Д.) Mimela splendens left cabining.jpg

Hydrophiloidea (2800, жуки-падальщики) Hydrophilus piceus ( Linné, 1758) женский (4035156238).jpg

Histeroidea (3800, жуки-клоуны) Hister quadrimaculatus MHNT Fronton Blanc.jpg

Elateriformia

Nosodendridae (70)

Dascilloidea (180) Dascillus cervinus (Linné, 1758) (5598492362).jpg

Buprestoidea (14000, жемчужные жуки) Buprestis octoguttata side.JPG

Byrrhoidea (400, пилюли и жуки-черепахи и др.) Chaetophora.spinosa.-. Calwer.16.17.jpg

Elateroidea (23000, жуки- щелкуны, светлячки) Agriotes lineatus bl2.JPG

190мя
190мя

Bostrichoidea (3150, караул смерти, пороховые и кожные жуки) Anthrenus verbasci MHNT Fronton Side view.jpg

Cucujiformia

Coccinelloidea (6000, божьи коровки или божьи коровки) Coccinella.quinquepunctata.jacobs24.jpg

Tenebrionoidea 180мя (35000, жуки-листоеды и т. д.) и Lymexyloidea Tribolium.castaneum.jpg

Cleroida (9900, клетчатые жуки и их союзники) Trichodes ornatus, U, back, Fossil Butte NM, Wyoming 2012-10-16-15.20 (8095655020).jpg

Cucujoidea (8000) Cucujus cinnaberinus hazabitus rotated.jpg

Phytophaga
Chrysomeloidea

Chrysomelidae (35000, листоеды) Mesoplatys cincta (Olivier, 1790) (8245535128).png

Cerambycidae (25000, усачьи жуки) Leptura (син. Strangalia, Rutpela) maculata (Poda, 1761) самец (3926136467).jpg

Curculionoidea (97000, долгоносики) Curculio glandium Marsham, 1802 f emale (8112399337).png

170мя
225мя
285мя

Внешняя морфология

Строение тела жука с использованием майского хрущака. А: голова, В: грудная клетка, С: живот. 1: антенна, 2: сложный глаз, 3: бедро, 4: надкрылья (покров крыла), 5: голень, 6: лапка, 7: когти, 8: ротовые части, 9: переднегруди, 10: среднегрудь, 11: заднегрудь, 12: стерниты брюшка, 13: пигидий.

Жуки обычно характеризуются особенно твердым экзоскелетом и твердыми передними крыльями (надкрыльями ), не пригодными для полета. Практически у всех жуков нижние челюсти движутся в горизонтальной плоскости. Ротовой аппарат редко бывает присосным, хотя иногда и уменьшен; на максиллах всегда есть щупики. Усики обычно имеют 11 или менее сегментов, за исключением некоторых групп, таких как Cerambycidae (усики) и Rhipiceridae (жуки-цикады). Тазики ног обычно размещено в полости тазика. Генитальные структуры у всех современных жуков выдвинуты в последний сегмент брюшка. Личинок жуков часто можно спутать с личинками других групп эндоптериго. Экзоскелет жука состоит из четырех пластинок, называемых склеритами, разделенными тонкими швами. Такая конструкция обеспечивает бронированную защиту при сохранении гибкости. Общая анатомия жука довольно однородна, хотя отдельные органы и придатки сильно различаются по внешнему виду и функциям между многими семействами в порядке. Как и у всех насекомых, тело жуков разделено на три части: голову, грудную клетку и брюшко. Формула-формула предплюсны и этих небольших сегментов формы на ногах, ротовом аппарате и брюшных пластинах (стерна, плевра, тазики) существует через формула так много видов. У многих видов точная информация может быть сделана путем изучения уникальных мужских половых органов.

Голова

Вид спереди Lamia textor

Голова, имеющая ротовые части, выступающие вперед или иногда опущен, обычно сильно склеротизирован, а иногда очень велик. Глаза состоят из соединения и могут демонстрировать замечательную приспособляемость, как в случае водных жуков-вертушек (Gyrinidae ), где они разделены, чтобы обеспечить обзор как выше, так и ниже ватерлинии. У некоторых жуков-усачей (Cerambycidae ) и долгоносиков, а также у некоторых светлячков (Rhagophthalmidae ) глаза разделены, у многих глаза с зазубринами, а у некоторых имеют глазки, маленькие простые глаза обычно дальше назад на голове (на вершине ); они чаще встречаются у личинок, чем у взрослых. Анатомическая структура сложных глаз может быть изменена и зависит от того, является ли вид преимущественно сумеречным, дневным или ночным активным. Глазки встречаются у взрослых ковровых жуков (Dermestidae ), у некоторых кочующих жуков (Omaliinae ), а Derodontidae.

Polyphylla fullo имеет характерную веерообразную форму. усики, одна из нескольких различных форм придатков у жуков.

Жук усики в первую очередь при помощи сенсорного восприятия и может быть обнаружено движение, запах и химические вещества, но также могут быть привыкли физически ощущать среду обитания жука. Семейства жуков могут использовать усики по-разному. Например, при быстром движении тигровые жуки могут плохо видеть и вместо этого жестко держат свои усики перед собой, чтобы избежать препятствий. Некоторые Cerambycidae используют усики для баланса, а волдыри могут использовать их для хватания. Некоторые виды водных жуков могут использовать антенны для сбора воздуха и пропускания его под телом, когда они находятся под водой. Точно так же некоторые используют антенны во время спаривания, а некоторые виды используют их для защиты. У церамбицида Onychocerus albitarsis имеют структуры, вводящие ядро, используемые для защиты, что является уникальным среди членистоногих. Антенны сильно различаются по форме, иногда у представителей разных семей, но часто в пределах одной они семьи похожи. Усики могут быть булавовидными, нитевидными, угловыми, в форме нити бус, гребешками (либо с одной, либо с обеих сторон, двояковыпуклые), либо зубчатые. Физические изменения усиков важны для идентификации многих групп жуков. У Curculionidae есть локтевые или коленчатые усики. Перышкообразные усики - это ограниченная форма, встречающаяся у Rhipiceridae и некоторых других семейств. У Silphidae головчатые антенны со сферической головкой на конце. У Scarabaeidae обычно есть пластинчатые усики с конечными сегментами, вытянутыми в длинные плоские структуры, сложенные вместе. У Carabidae обычно есть нитевидные антенны. Усики возникают между глазом и нижними челюстями, а у Tenebrionidae они поднимаются перед выемкой, которая нарушает обычно круглый контур сложного глаза. Они сегментированы и обычно состоят из 11 частей, первая часть называется скапусом, а вторая - ножкой. Остальные сегменты вместе называются жгутиком.

У жуков ротовой аппарат, как у кузнечиков. челюсти выглядят как большие клешни на передней части некоторых жуков. Челюсти представьте себе пару твердых, часто похожих на зубы структур, которые движутся горизонтально, чтобы захватывать, раздавливать или разрезать еду или методами (см. защита ниже). Две пары пальцевидных придатков, верхнечелюстные и губные щупики, находятся вокруг планеты жуков и перемещают пищу в рот. У многих видов нижние челюсти половой диморфизм имеют, причем у самцов они значительно увеличены по сравнению с таковыми у самок того же вида.

Грудь

Грудная клетка сегментирована на две заметные части, просмотрите и птероторакс. Птероторакс - это сросшийся мезо- и заднегрудь, обычно разделяются у других видов насекомых, хотя и гибко соединяются с переднегрудием. Если смотреть снизу, грудная клетка - это та часть, из которой устанавливают все три пары ног и обе пары крыльев. Живот - это все кзади от грудной клетки. Это обманчиво: на верхней части жука средний участок представляет собой твердую пластину, называемую переднеспинкой, которая является только передней частью грудной клетка; задняя часть грудной клетки прикрыта крыльями жука. Эта дальнейшая сегментация обычно лучше всего видна на животе.

Acilius sulcatus, ныряющий жук с задними лапами, приспособленными как плавучие конечности

ноги

Многосегментные ноги заканчиваются двумя-пятью небольшими сегментами, называемыми лапками. Как и у многих других отрядов насекомых, у жуков есть когти, обычно одной пары, на конце последнего сегмента предплюсны каждой ноги. В то время как большинство жуков используют свои ноги для ходьбы. Водные жуки, включая Dytiscidae (ныряющие жуки), Haliplidae и многие виды Hydrophilidae, ноги, часто последняя пара, модифицированные для плавания, как правило с рядом длинных волосков. У самцов ныряющих жуков на передних лапах есть присоски, которые используют для захвата самок. У других жуков окаменелости ноги расширены и часто колючие для рытья. Виды с такими приспособлениями встречаются среди скарабеев, жужелиц и жуков-клоунов (Histeridae ). Задние лапы некоторых жуков, например блох (у Chrysomelidae) и долгоносиков (у Curculionidae), имеют увеличенные бедренные кости, которые дают им прыгать.

Крылья

Клетчатый жук Trichodes alvearius взлетает, твердые надкрылья (передние крылья, приспособленные как надкрылья), жестко удерживаемые от крыльев полета

Передние крылья жуков не используются для полета, но образуют надкрылья, покрывающие заднюю часть тела и защищающие задние крылья. Надкрылья обычно указывает на твердые, похожие на раковину структуры, которые необходимо приподнять, чтобы задние крылья могли двигаться для полета. Однако у жуков-солдат (Cantharidae ) надкрылья мягкие, благодаря чему это семейство получило название кожекрылых. К другим мягкокрылым жукам сеткокрылый жук Calopteron Dispans, у которого есть хрупкие крылья, которые легко разрываются, выделяются химические вещества для защиты.

Летные крылья жуков. пересекаются с жилками и складываются после посадки, часто вдоль этих жилок, и хранятся ниже надкрылий. Характерна складка (jugum) перепонки у основания каждого крыла. Некоторые жуки утратили способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (Carabidae) и некоторые настоящие долгоносики (Curculionidae), а также обитающие в пустынях и пещерах других семейств. У многих два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семьях утрачены и способность летать, и надкрылья, как в светлячках (Phengodidae ), где самки напоминают личинок на протяжении всей своей жизни. Наличие надкрылий и крыльев не всегда говорит о том, что жук будет летать. Например, пижма ходит между местами обитания, несмотря на то, что он физически способен к полету.

Живот

брюшко - это отдел позади заднегруди, состоящий из серии колец, каждое с отверстием для дыхания и дыхания, называемых дыхательным кругом, составляющих три различных сегментированных склерита: тергум, плевру и грудину. Тергум почти у всех видов перепончатый или обычно мягкий и скрыт крыльями и надкрыльями, когда он не в полете. У некоторых видов плевры обычно маленькие или скрытые, причем каждый плеврон имеет одно дыхальце. Грудина - наиболее видимая часть живота, представляющая собой более или менее склеротизированный сегмент. Сама брюшная полость не имеет придатков, но у некоторых (например, Mordellidae ) имеются сочленяющиеся доли грудины.

Анатомия и физиология

Системы тела жука

Пищеварительная система

пищеварительная система жуков в первую очередь адаптирована для питания травоядных. Пищеварение происходит в основном в передней средней кишке, хотя в группах хищников, таких как Carabidae, большая часть пищеварения сельскохозяйственных культур происходит с помощью ферментов средней кишки. В Elateridae личинки - это жидкие кормушки, которые экстраорально переваривают пищу, выделяя ферменты. Пищеварительный канал в основном состоит из короткого узкого глотки, расширенного расширения, зоба и слабо развитого мускульного желудка. Далее следует средняя кишка, размеры которой у разных видов различаются, с большим количеством слепой кишки, и задняя кишка, разной длины. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых канальцев.

нервная система

нервная система у жуков содержит все типы насекомых, различающиеся у разных видов, от трех грудных до трех. семь или восемь брюшных ганглиев, которые можно отличить от ганглиев, в которых все грудные и брюшные ганглии слиты в единую структуру.

Дыхательная система

Dytiscus дыхальца ( справа) на верхней стороне брюшка, обычно покрытой надкрыльями, контактируют с воздушным пузырем, когда жук ныряет.

Как и большинство насекомых, жуки вдыхают воздух, так как кислород, который он содержит, и выдыхать углекислый газ через трахеальную систему. Воздух поступает в организм через дыхальца и циркулирует в гемоцеле в системе трахей и трахеол, через стенки которых газы могут диффундировать.

Жуки-ныряльщики, такие как как Dytiscidae, при нырянии носят с собой пузырек воздуха. Такой пузырь может удерживаться под надкрыльями или против тела специальными гидрофобными волосками. Пузырек покрывает, по крайней мере, некоторые дыхальца, позволяя воздуху проникать в трахеи. Функция пузыря состоит не только в том, чтобы удерживать запас воздуха, но и действовать как физическая жабра. Воздух, который он улавливает, находится в контакте с насыщенной кислородом водой, поэтому, поскольку потребление животным истощает кислород в пузыре, больше кислорода может диффундировать, чтобы пополнить его. Углекислый газ более растворим в воде, чем кислород или азот, поэтому он легко диффундирует быстрее, чем в воде. Азот - самый распространенный газ в пузыре и наименее растворимый, поэтому он составляет относительно статический компонент пузыря и действует как стабильная среда для скопления и прохождения дыхательных газов. Жуку достаточно случайных посещений поверхности, чтобы восстановить структуру пузыря.

Система кровообращения

Подобно другим насекомым, у жуков открытая система кровообращения, на основе гемолимфы, а не крови. Как и у других насекомых, сегментированное трубчатое сердце прикреплено к дорсальной стенке гемоцели. Он имеет парные входные отверстия или отверстия с интервалами по длине и обеспечивает циркуляцию гемолимфы из основной полости гемоцела и наружу через переднюю полость головы.

Специализированные органы

Различные железы - это разные железы. специализируется на различных феромонах для привлечения партнеров. Феромоны видов Rutelinae продуцируются эпителиальными клетками, выстилающими внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшной полости; Феромоны на основе аминокислот Melolonthinae производятся из выворачиваемых желез на верхушке брюшной полости. Другие виды производят разные типы феромонов. Дерместиды производят сложные эфиры, а виды Elateridae производят альдегиды, производные жирных кислот и ацетаты. Чтобы привлечь партнера, светлячки (Lampyridae) используют модифицированные клетки жирового тела с прозрачными поверхностями, покрытыми отражающими кристаллами мочевой кислоты, для получения света за счет биолюминесценции. Производство света очень эффективно за счет окисления люциферина, катализируемых ферментами (люциферазы ) в присутствии аденозинтрифосфата (АТФ) и кислорода, образование оксилюциферин, двуокись углерода и свет.

Барабанные органы или органы слуха, состоящие из мембраны (барабанной перепонки), натянутой на каркас, поддерживаемой воздушным мешком и связанными с ним сенсорными нейронами, встречаются в двух семьях. Некоторые виды рода Cicindela (Carabidae) имеют органы слуха на дорсальных поверхностях их первых брюшных сегментов под крыльями; два племени в Dynastinae (в пределах Scarabaeidae ) имеют органы слуха прямо под их щитками переднеспинки или перепонками шеи. Оба семейства чувствительны к ультразвуковым частотам, и есть доказательства того, что они функционируют, чтобы обнаруживать присутствие летучих мышей с помощью их ультразвуковой эхолокации.

Воспроизводство и развитие

Жуки на лице надотряда Endopterygota, и, соответственно, большинство из них претерпевают полную метаморфозу. Типичная форма метаморфоза у жуков проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго или взрослый. Личинок обычно называют личинками, а куколку иногда называют куколкой. У некоторых видов куколка может быть заключена в кокон, построенный личинкой к концу ее последнего возраста. Некоторые жуки, такие как типичные представители семейств Meloidae и Rhipiphoridae, идут дальше, претерпевая гиперметаморфоз, при котором первый возраст принимает форму триунгулин.

Спаривание

Точечные жуки цветов (Neorrhina punctata, Scarabaeidae) спаривание

У некоторых жуков сложное брачное поведение. Феромон общение часто важно при поиске партнера. Разные виды используют разные феромоны. Жуки-скарабеи, такие как Rutelinae, используют феромоны, полученные в результате синтеза жирных кислот, в то время как другие скарабеи, такие как Melolonthinae, используют аминокислоты и терпеноиды.. Другой способ, которым жуки находят себе пару, наблюдается у светлячков (Lampyridae), которые биолюминесцентны, с брюшными соответствующими, производящими свет. Самцы и самки ведут сложный диалог перед спариванием; у каждого вида есть уникальная комбинация полета, продолжительности, структуры и мощности излучаемого света.

Перед спариванием самцы и самки могут стричь или вибрировать предметы, на которых они находятся. У Meloidae самец забирается на спину самки и поглаживает усиками ее голову, щупики и усики. В Eupompha самец проводит усиками вдоль прод вершины. Они могут вообще не спариваться, если не прекопуляционный ритуал. Такое брачное поведение может быть среди рассредоточенных популяций одного и того же вида. Например, спариванию русской поп жука-пижмы (Chysolina graminis) предшествует тщательно продуманный ритуал, в ходе которого самец постукивает своими усиками по глазам, переднеспинке и усикам самки. не проявляется в популяции этого вида в Соединенном Королевстве.

Конкуренция может играть роль в брачных ритуалах таких видов, как жуки-закопатели (Nicrophorus), борьба с насекомыми, чтобы, определить, кто может спариваться. Многие жуки-самцы территориальны и яростно защищают свои территории от вторжения самцов. У таких видов самец часто имеет рога на голове или грудной клетке, поэтому длина его тела больше, чем у самки. Спаривание обычно быстрое, но в некоторых случаях длится несколько часов. Во время копуляции сперматозоиды передаются самке для оплодотворения яйцеклетки.

Жизненный цикл

Жизненный цикл жука-оленя включает три стадии.

Яйцо

Практически все жуки откладывают яйца, хотя некоторые мирмекофильные Aleocharinae и некоторые Chrysomelinae живут в горах или субарктике яйцекладущие откладывают яйца, из которых вылупляются почти сразу. Яйца жуков обычно имеют гладкую поверхность и мягкие, хотя у Cupedidae яйца твердые. Яйца сильно различаются у разных видов: яйца, как правило, маленькие у видов со многими возрастами (личиночные стадии) и у тех, которые откладывают большое количество яиц. Самка может отложить от нескольких десятков до нескольких тысяч яиц за свою жизнь, в зависимости от степени родительской заботы. Это варьируется от простой откладки яиц под листом до родительской заботы, обеспечиваемой жуками-скарабеями, которые содержат, кормят и защищают своих детенышей. Attelabidae скручивают листья и откладывают яйца внутри рулона для защиты.

Личинка

личинка обычно является основной стадией питания жука. жизненный цикл. Личинки, как правило, обильно питаются после выхода из яиц. Некоторые питаются внешними растениями, например, некоторыми листоедами, в то время как другие питаются из своих источников пищи. Примерами внутренних кормушек являются большинство Buprestidae и усачей. Личинки многих семейств жуков хищны, как и взрослые особи (жужелицы, божьи коровки, стафилококки). Личиночный период варьируется между видами, но может достигать нескольких лет. Личинки кожных жуков претерпевают определенную степень обратного развития при голодании, а затем вырастают до ранее достигнутого уровня зрелости. Цикл может повторяться много раз (см. Биологическое бессмертие ). Морфология личинок сильно различается у разных видов, с хорошо развитыми и склеротизированными головами, различимыми грудными и брюшными сегментами (обычно десятым, но иногда восьмым или девятым).

Скарабейовидная личинка жука-геркулеса

Личинок жуков можно отличить от личинок других насекомых по их затвердевшим, часто затемненным головам, наличию жевательных частей рта и дыхалец по бокам их тела. Как и взрослые жуки, личинки различаются по внешнему виду, особенно между семействами жуков. Жуки с несколько приплюснутыми, очень подвижными личинками включают жужелицы и бродячие жуки; их личинки описываются как камподевидные. Некоторые личинки жуков напоминают окаменевших червей с темными головными капсулами и крошечными ногами. Это личинки элатериформной формы, которые встречаются в семействах жуков-щелкунов (Elateridae) и чернотелок (Tenebrionidae). Некоторые личинки жуков-щелкунов элатериформной формы известны как проволочники. Жуки из Scarabaeoidea имеют короткие толстые личинки, описываемые как скарабеевидные, более известные как личинки.

Все личинки жуков проходят несколько возрастов, которые являются стадиями развития между каждой линькой . У многих видов личинки просто увеличиваются в размерах с каждым последующим возрастом по мере потребления пищи. Однако в некоторых случаях происходят более резкие изменения. Среди определенных семейств или родов жуков, особенно тех, которые демонстрируют паразитический образ жизни, первый возраст (planidium ) очень подвижен для поиска хозяина, в то время как следующие возрастные группы более оседлые и остаются на своем хозяине или внутри него.. Это известно как гиперметаморфоз ; он встречается в Meloidae, Micromalthidae и Ripiphoridae. У жука-пузыря Epicauta vittata (Meloidae), например, есть три различных личиночных стадии. Его первая стадия, триунгулин, имеет более длинные ноги, чтобы отправиться на поиски яиц кузнечиков. После недельного кормления он линяет до второй стадии, называемой жужелицей, которая напоминает личинку жука жужелицы. Еще через неделю он линяет и принимает вид личинки скарабеев - стадия скарабеев. Его предпоследняя личиночная стадия - это псевдокуколка или грубоватая личинка, которая перезимует и окуклится до следующей весны.

Личиночный период может широко варьироваться. Гриб, питающийся стафилинидом Phanerota fasciata, претерпевает три линьки за 3,2 дня при комнатной температуре, в то время как Anisotoma sp. (Leiodidae) завершает личиночную стадию в плодовом теле слизистой плесени за 2 дня и, возможно, представляет собой наиболее быстрорастущих жуков. Жуки-дерместиды, Trogoderma inclusum могут оставаться в расширенном личиночном состоянии при неблагоприятных условиях, даже уменьшая их размер между линьками. Сообщается, что личинка прожила в закрытом контейнере 3,5 года.

Куколка и взрослые особи

Жук с маркировкой слоновой кости, Eburia quadrigeminata, может жить до 40 лет внутри лиственные породы, которыми питается личинка.

Как и все эндоптериготы, личинки жуков окукливаются, и из этих куколок появляются полностью сформированные, половозрелые взрослые жуки или имаго. Куколки никогда не имеют нижних челюстей (они адектики). У большинства куколок придатки не прикреплены к телу и называются exarate ; у некоторых жуков (Staphylinidae, Ptiliidae и т. д.) придатки срослись с телом (так называемый обтект куколки).

Продолжительность жизни взрослых особей варьируется от недель до лет, в зависимости от виды. Некоторые жуки-древоточцы могут иметь очень долгий жизненный цикл. Считается, что когда мебель или древесина заражаются личинками жуков, древесина уже содержала личинки, когда ее впервые распиливали. березовый книжный шкаф 40 лет выпущен взрослым Eburia quadrigeminata (Cerambycidae ), а Buprestis aurulenta и другие Buprestidae были задокументированы как появившиеся через 51 год после изготовления деревянных предметов.

Поведение

Передвижение

Photinus pyralis, светлячок, в полете

Надкрылья позволяют жукам как летать, так и перемещаться в ограниченном пространстве, для этого нужно складывать нежные крылья под надкрыльями, когда они не летают, и складывать крылья непосредственно перед взлетом. Раскладывание и складывание крыльев осуществляется мышцами, прикрепленными к основанию крыла; пока сохраняется напряжение на лучевой и локтевой жилках, крылья остаются прямыми. У некоторых видов, летающих в дневное время (например, Buprestidae, Scarabaeidae ), полет не включает большого подъема надкрылий, поскольку заднегрудные крылья простираются под боковые края надкрылий. Высота полета жуков различна. Одно исследование, посвященное изучению высоты полета божьих коровок видов Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis с помощью радара, показало, что, хотя большинство из них летели над одним местом, находились на высоте 150–195 м над уровнем земли., некоторые достигли высоты более 1100 м.

У многих бродячих жуков сильно уменьшились надкрылья, и, хотя они способны летать, они чаще всего передвигаются по земле: их мягкое тело и сильные мышцы живота делают их гибкими, легко влезает в маленькие трещины.

Водные жуки используют несколько способов удержания воздуха под поверхностью воды. Жуки-ныряльщики (Dytiscidae) во время ныряния удерживают воздух между брюшком и надкрыльями. У гидрофилидов есть волосы на их внутренней поверхности, которые удерживают слой воздуха напротив их тела. Взрослые ползучие водяные жуки используют свои надкрылья и задние тазики (базальный сегмент задних ног) для удержания воздуха, в то время как жуки-вихри просто переносят воздух.

Общение

У жуков есть множество способов общения, включая использование феромонов. горный сосновый жук излучает феромон, привлекающий других жуков к дереву. Массы жуков способны преодолеть химическую защиту дерева. После того, как защита дерева исчерпана, жуки испускают антиагрегационный феромон. Этот вид может стридуть, чтобы общаться, но другие могут использовать звук, чтобы защитить себя при нападении.

Родительская забота

Навозный жук, перекатывающий помет

Родительская забота встречается у некоторых семейства жуков, возможно, для защиты от неблагоприятных условий и хищников. Странствующий жук Bledius spectabilis обитает в солончаках, поэтому яйца и личинки находятся под угрозой из-за прилива. Материнский жук патрулирует яйца и личинок, роет норы, чтобы не затопить и удушить, и защищает их от хищного жука-жука Dicheirotrichus gustavi и от паразитоидных оса Barycnemis blediator, которая убивает около 15% личинок.

Жуки-закопатели - внимательные родители и участвуют в совместном уходе и кормлении своего потомства. Оба родителя работают, чтобы закопать тушу маленького животного, которая служит пищей для их детенышей, и построить вокруг нее выводочную камеру. Родители подготавливают тушку и защищают ее от конкурентов и от преждевременного разложения. После вылупления яиц родители защищают личинок от грибка и бактерий и помогают личинкам питаться, срыгивая для них пищу.

Некоторые навозные жуки обеспечивают родительскую заботу, собирая помет травоядных и откладывая яйца. яйца в этом запасе пищи, экземпляр массового снабжения. Некоторые виды не уходят после этой стадии, а остаются, чтобы защитить свое потомство.

Большинство видов жуков не проявляют родительского поведения после того, как откладывают яйца.

Субсоциальность, где охраняют самки. их потомство хорошо задокументировано в двух семьях Chrysomelidae, Cassidinae и Chrysomelinae.

Eusociality

Eusociality включает в себя совместный уход за потомством (включая уход за потомством других особей), перекрывающиеся поколения в пределах одного колония взрослых и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Некоторые организмы за пределами Hymenoptera демонстрируют такое поведение; единственный жук, который так поступает, - долгоносик Austroplatypus incompertus. Этот австралийский вид обитает в горизонтальных сетях туннелей в сердцевине деревьев эвкалипта. Это один из более чем 300 видов древоточцев жуков-амброзий, которые распространяют споры грибов амброзии. Грибы растут в туннелях жуков, обеспечивая пищу жукам и их личинкам; потомство женского пола остается в туннелях и поддерживает рост грибов, вероятно, никогда не размножаясь. Совместная забота о выводках также встречается у бессушек (Passalidae ), личинки которых питаются полупереваренными фекалиями взрослых особей.

Кормление

Hycleus sp. (Meloidae ), питающиеся лепестками Ipomoea carnea

Жуки могут использовать широкий спектр источников пищи, доступных во многих местах их обитания. Некоторые из них всеядны, питаясь как растениями, так и животными. Другие жуки очень специализированы в своем питании. Многие виды листоедов, усачей и долгоносиков очень зависят от хозяина и питаются только одним видом растений. Жужелицы и стафилин (Staphylinidae ), среди прочего, в основном плотоядны и ловят и поедают многих других членистоногих и мелкую добычу, такие как дождевые черви и улитки. Некоторые более крупные жуки или их личинки могут потреблять позвоночных, особенно земноводных и рыб. Хотя большинство хищных жуков являются универсальными, некоторые виды имеют более специфические требования или предпочтения к добыче. У некоторых видов пищеварительная способность основана на симбиотических отношениях с грибами - у некоторых жуков в кишечнике живут дрожжи, в том числе некоторые дрожжи, ранее не обнаруженные где-либо еще.

Разлагающаяся органика. материя является основной пищей для многих видов. Это может быть от навоза, который потребляется копрофагами видами (такими как некоторые жуки-скарабеи в Scarabaeidae ), до мертвых животных., которые поедаются видами-некрофагами (такими как жуки-падальщики, Silphidae ). Некоторые жуки, обнаруженные в навозе и падалье, на самом деле являются хищниками. К ним относятся представители Histeridae и Silphidae, охотящиеся на личинок копрофагов и некрофагов насекомых. Многие жуки питаются корой, некоторые питаются древесиной, а другие питаются грибами, растущими на древесине или опавшей листве. У некоторых жуков есть особые микангии, структуры для переноса спор грибов.

Экология

A замаскированный усачий жук, Ecyrus dasycerus

Адаптация к хищникам

Жуки, как взрослые, так и личинки, являются добычей многих животных хищников, включая млекопитающих от летучих мышей до грызуны, птицы, ящерицы, земноводные, рыбы, стрекозы, грабители, редуки-жуки, муравьи, другие жуки и пауки. Жуки используют различные приспособления против хищников, чтобы защитить себя. К ним относятся камуфляж и мимикрия против хищников, которые охотятся на вид, токсичность и защитное поведение.

Камуфляж

Камуфляж обычен и широко распространен среди семейств жуков, особенно тех, которые питаются древесиной или растительностью, например жуки-листоеды (Chrysomelidae, которые часто зеленые) и долгоносики. У некоторых видов скульптура или разноцветные чешуйки или волоски заставляют жуков, таких как авокадо долгоносик Heilipus apiatus, походить на птичий помет или другие несъедобные предметы. Многие жуки, обитающие в песчаной среде, сливаются с окраской этого субстрата.

Мимикрия и апосематизм

Clytus arietis (Cerambycidae ), мимик Бейтса ос

Некоторые усачи (Cerambycidae) эффективны , имитирующие Бейтса ос. Жуки могут сочетать окраску с поведенческой мимикой, действуя как осы, на которых они уже очень похожи. Многие другие жуки, включая божьих коровок, жуков-пузырей и лицидных жуков, выделяют неприятные или токсичные вещества, которые делают их неприятными или ядовитыми, и часто вызывают апосемат, где яркая или контрастная окраска предупреждает хищников; многие жуки и другие насекомые имитируют эти химически защищенные виды.

Жуки-пузыри, такие как Hycleus, имеют блестящую апосематическую окраску, предупреждающую об их токсичности. Кровавый жук, Timarcha tenebricosa, защищается, выпуская каплю ядовитой красной жидкости (основание ноги, справа)

Химическая защита важна для некоторых видов, обычно это рекламируется яркими апосематическими цвета. Некоторые Tenebrionidae используют свою позу для выпуска ядовитых химикатов, чтобы предупредить хищников. Химическая защита может служить не только для защиты от позвоночных, но и для других целей, например, для защиты от широкого спектра микробов. Некоторые виды выделяют химические вещества из растений, которыми питаются, и включают их в свою защиту.

У других видов есть особые железы для производства сдерживающих химикатов. Защитные железы жужелицных жужелиц производят различные углеводороды, альдегиды, фенолы, хиноны, сложные эфиры, и кислоты, выпущенные из отверстия в конце живота. Африканские жуки-жужелицы (например, Anthia ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиная кислота. Жуки-бомбардиры имеют хорошо развитые пигидиальные железы, которые опорожняются с боков межсегментных перепонок между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух камер, одна для гидрохинонов и пероксида водорода, другая для ферментов пероксида водорода и каталазы. Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу, достигающему температуры около 100 ° C (212 ° F), с распадом гидрохинона на водород, кислород и хинон. Кислород выпускает ядовитые химические брызги как струю, которая может быть точно нацелена на хищников.

Другие средства защиты

Крупные наземные жуки, такие как Carabidae, Жук-носорог и усачий жук защищаются, используя сильные челюсти или сильно склеротизированные (бронированные) шипы или рога для отпугивания хищников или борьбы с ними. Многие виды долгоносиков, которые питаются на открытом воздухе листьями растений, реагируют на нападение с помощью рефлекса опускания. Некоторые сочетают это с танатозом, в котором они закрывают свои придатки и «притворяются мертвыми». Жуки-щелкуны (Elateridae ) могут внезапно катапультироваться, спасаясь от опасности, высвобождая энергию, запасенную механизмом щелчка, который состоит из толстого шипа на переднегруди и соответствующей бороздки в мезостерне. Некоторые виды пугают атакующего, издавая звуки с помощью процесса, известного как стридуляция.

Паразитизм

Некоторые виды жуков эктопаразиты на млекопитающих. Один из таких видов, Platypsyllus castoris, паразитирует на бобрах (Castor spp.). Этот жук живет как паразит как личинка, так и взрослый человек, питаясь эпидермальной тканью и, возможно, кожными выделениями и экссудатами из ран. Они поразительно сплюснуты в дорсовентральном направлении, что, несомненно, является приспособлением для того, чтобы скользить между волосками бобра. Они бескрылые и безглазые, как и многие другие эктопаразиты. Другие являются клептопаразитами других беспозвоночных, такими как жук-улей (Aethina tumida), который заражает гнезда медоносных пчел, в то время как многие виды паразитируют inquilines или комменсал в муравейниках. Несколько групп жуков являются первичными паразитоидами других насекомых, которые питаются и в конечном итоге убивают своих хозяев.

Опыление

Израильский медный цветок-чейфер (игниколлис) на кроне ромашка (Glebionis coronaria )

опыленные жуками цветы, как правило, большие, зеленоватого или кремового цвета и сильно пахнут. Запах может быть пряным, фруктовым или похожим на запах разлагающихся органических веществ. Скорее всего, первыми были жуки. насекомые для опыления цветов. Большинство опыляемых жуками цветов имеют уплощенную или чашевидную форму, с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки, чтобы удерживать жука дольше. Яичники растений обычно хорошо защищены от укусов ротовые части их опылителей. Семьи жуков, которые обычно опыляют цветы: Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae и Scarabaeidae. Жуки могут быть особенно важны в некоторых частях света, таких как семиаридные районы южной Африки и южной Калифорнии и горные луга Квазулу-Натал в Южной Африке.

Мутуализм

1: Взрослый жук-амброзия зарывается в древесину и откладывает яйца, неся споры грибов в своих микангиях.. 2: Личинка питается грибами, которые переваривают древесину, удаление токсинов для взаимной выгоды.. 3: Личинка окукливается.

Мутуализм хорошо известен у некоторых жуков, таких как жук-амброзия, который вместе с грибами переваривает древесину мертвых деревьев. Жуки роют туннели в мертвых деревьях, гдевыращивают грибные сады, единственный источник питания. После приземления на подходящее дерево жук-амброзия роет туннель, в котором он выпускает споры своего грибкового симбионта. Гриб проникает в ткань ксилемы растения, переваривает ее и концентрирует питательные вещества на поверхности галереи жуков и вблизи нее, так что долгоносики и гриб получают пользу. Чтобы помочь преодолеть защиту своего дерева-хозяина, чтобы обеспечить питанием своих личинок. Эти мутуалистические отношения между жуком и грибком, химически опосредованными производными бактериями полиненасыщенным пероксидом, эволюционировали.

Жук найден в районе Тарпаркар жук-тенебрионид в пустыне Тар

Устойчивость к экстремальным условиям

Жук-туманный Пустыня Намиб, Stenocara gracilipes, способна выжить, собирать воду из тумана на своей спине.

Около 90% видов жуков вступают в период взрослый диапауза, спокойная фаза со сниженным метаболизмом в связи с неблагоприятными условиями окружающей среды. Диапауза взрослых особей - наиболее частая форма диапаузы жесткокрылых. Чтобы пережить период без еды (длящийся много месяцев), взрослые готовятся, накапливая запасы липидов, гликогена, белков и других веществ, необходимых для устойчивости к будущим опасным изменениям условий окружающей среды. Эта диапауза вызвана сигналами, предвещающими наступление неблагоприятного сезона; обычно реплика фотопериодическая. Короткий (уменьшающийся) световой день служит сигналом к ​​приближению зимы и вызывает зимнюю диапаузу (гибернацию). Исследование зимней спячки арктического жука Pterostichus brevicornis показало, что уровень жира в организме взрослых особей был наиболее высоким осенью, когда пищеварительный канал был заполнен пищей, но опустел к концу января. Эта потеря жира в организме была инициированным процессом, происходящим в сочетании с обезвоживанием.

Все насекомые пойкилотермные, поэтому способность некоторых жуков жить в экстремальных условиях зависит от их устойчивости к необычно высоким или низким температурам. короед может выживать при температуре −39 ° C, зимуя под корой деревьев; аляскинский жук Cucujus clavipes puniceus способен выдерживать –58 ° C; его личинки могут выжить при -100 ° C. При таких низких температурах образование кристаллов льда во внутренних жидкостях является самой большой угрозой выживанию жуков, которые препятствуют образованию белков-антифризов, которые не позволяют молекулам воды группироваться вместе. Низкие температуры, подвергающиеся воздействию Cucujus clavipes, можно выжить благодаря их преднамеренному обезвоживанию в сочетании с антифризными белками. Это в несколько раз концентрирует антифриз. Гемолимфа мучного червя Tenebrio molitor содержит несколько белков-антифризов. Аляскинский жук Upis ceramboides может выжить при температуре -60 ° C: его криопротекторы заменить собой ксиломаннан, молекулу, существую из сахара, связанного с жирная кислота и сахарно-спирт, треитол.

И наоборот, обитающие в пустыне, жуки приспособлены к высоким температурам. Например, жук Tenebrionid выдерживает температуру 50 ° C.Тигровые жуки в жарких песчаных районах имеют беловатый оттенок (например, Habroscelimorpha dorsalis ), чтобы больше тепла, чем более темный цвет. Эти жуки также демонстрируют поведенческую адаптацию, чтобы переносить жару: они могут стоять прямо на лапках, чтобы отвести свое тело от горячей земли, искать тень и поворачиваться лицом к солнцу, так что только передние части их головы находятся прямо

Туманный жук из пустыни Намиб, Stenocara gracilipes, может собирать воду из тумана, так как его надкрылья имеют текстурированную поверхность, сочетающую гидрофильные (водоотталкивающие) неровности и воскообразные, гидрофобные впадины. Жук встречает утренний ветерок, приподнимая брюшко; капли конденсируются на надкрыльях и бегут по гребням к ротовому аппарату. Сходные приспособления обнаружены у нескольких других жуков пустыни, таких как Onymacris unguicularis.

Некоторые наземные жуки, которые эксплуатируют береговые и пойменные места обитания, обладают физи адаптацией к выживанию после наводнений. В случае наводнения взрослые жуки могут быть достаточно мобильными, чтобы уйти от наводнения, но личинки и куколки часто не могут. Взрослые особи Cicindela togata не могут выжить при погружении в воду, но личинки способны выжить в течение длительного периода, до 6 дней, аноксии во время наводнений. Толерантность к аноксии личинок могла поддерживаться переключением на анаэробные метаболические пути или снижение скорости метаболизма. Толерантность к аноксии взрослых жужелиц была протестирована в лабораторных условиях, и было обнаружено, что они могут выжить в течение продолжительного периода до 127 дней в атмосфере 99,9% азота при 0 ° C

Миграция

Многие виды жуковают совершенные массовые перемещения, которые называются ежегодными миграциями. К ним защитная пыльцевый жук Meligethes aeneus и многие виды кокцинеллид. Эти массовые движения также могут быть оппортунистическими в поисках пищи, а не сезонными. Исследование необычно крупной вспышки горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae ) в Британской Колумбии в 2008 г. показало, что жуки могут летать на 30–110 км в день с плотностью до 18 человек., 600 жуков на гектар.

Связь с людьми

В древних культурах

xpr
ḫpr. в иероглифах
Скарабей в Долине царей

Несколько видов навозных жуков, особенно священный скарабей, Scarabaeus sacer, почитались в Древнем Египте. Иероглифическое изображение жука могло иметь экзистенциальное, вымышленное или онтологическое значение. Изображения скарабея в кости, слоновой кости, камне, египетском фаянсе и драгоценных металлах известны со времен Шестой династии и до периода римского правления. Скарабей имел первостепенное значение в погребальном культе Древнего Египта. Скарабей был связан с Хепри, богом восходящего солнца, из-за предполагаемого сходства качения навозного комка жуком с качением солнца богом. Некоторые соседи Древнего Египта переняли мотив скарабея для печатей разных типов. Самыми известными из них являются иудейские печати LMLK, где восемь из 21 рисунков содержат жуков-скарабеев, которые используются исключительно для штамповки оттисков на сосудах во время правления Езекии. Жуки известны как символ солнца, как и в Древнем Египте, в Плутархе 1 Моралия. Греческие магические папирусы от II века до н.э. до V века нашей эры описывают скарабеев как ингредиент заклинания.

Плиний Старший обсуждает жуков в своей Естественной истории, описывая жука-оленя : «Некоторые насекомые для сохранения своих крыльев покрываются эрстом» (надкрылья ) - например, жук, у которого крыло необычно тонкий и хилый. Природа отказала этим насекомым в укусе; но у одного крупного вида мы находим рога замечательной длины, с двумя зубцами на концах и образующими клешни, которые животное закрывает, когда собирается укусить ». Жук-олень описан в греческом мифе Никандр и Антонин Либералис, в котором Керамбус превращается в жука: «Его можно увидеть на стволе, и у него крючковатые зубы, он постоянно двигает челюстями вместе. Он черный, длинный и с твердыми крыльями, как у большого навозного жука ». История завершается комментарием, что маленьких мальчиков использовали жуков в качестве игрушек, а голову снимали и носили как подвеску.

Как вредители

Хлопковый долгоносик

Около 75% видов жуков являются фитофагами как на личиночной, так и на взрослой стадии. Многие питаются экономически важными растениями и хранимыми растительными продуктами, включая деревья, злаки, табак и сушеные фрукты. Некоторые, такие как долгоносик, который питается ватными палочками и цветами, могут нанести чрезвычайно серьезный ущерб сельскому хозяйству. Долгоносик пересек Рио-Гранде около Браунсвилля, Техас, чтобы войти в Соединенные Штаты из Мексики примерно в 1892 году и достигнуть юго-востока Алабамы к 1915 году. В 1920-х годах он проник во все хлопковые регионы США, преодолевая от 40 до 160 миль (60–260 км) в год. Он остается самым разрушительным вредителем хлопка в Северной Америке. Миссисип. Государственный университет Пи подсчитал, что с тех пор, как долгоносик попал в Соединенные Штаты, он обходился производителям хлопка примерно в 13 миллиардов долларов, а в последнее время - примерно в 300 миллионов долларов в год.

Жук-короед, жук-листоед и азиатский усачий жук (Anoplophora glabripennis ) относятся к числу видов, нападающих на деревья вязы. Жуки-короеды (Scolytidae ) переносят болезнь голландского вяза, перемещаясь с зараженных мест размножения на здоровые деревья. Болезнь поразила ильмы по всей Европе и Северной Америке.

Личинки колорадского картофельного жука, Leptinotarsa ​​decemlineata, серьезного вредителя сельскохозяйственных культур

Некоторые виды жуков выработали иммунитет к инсектицидам. Например, колорадский жук, Leptinotarsa ​​decemlineata, является разрушительным вредителем растений картофеля. Его хозяевами являются другие представители Solanaceae, такие как паслен, помидор, баклажан и перец, а также ну как картошка. У разных популяций выработалась устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. Колорадский жук был оценен как инструмент энтомологической войны во время Второй мировой войны, идея заключалась в том, чтобы использовать жука и его личинки для нанесения ущерба урожаю вражеских народов. Германия протестировала свою программу создания оружия для картофельных жуков к югу от Франкфурта, выпустив 54000 жуков.

Жук-дозор, Xestobium rufovillosum (Ptinidae ), является серьезным вредителем старых деревянных построек в Европе. Он поражает твердые породы, такие как дуб и каштан, всегда в тех местах, где возник или имеет место грибковый распад. Считается, что фактическая интродукция этого вредителя в здания происходит во время строительства.

Другие вредители включают кокосового гистопаточного жука, Brontispa longissima, который питается молодыми листьями , саженцы и зрелые кокосовые пальмы, причинившие серьезный экономический ущерб на Филиппинах. горный сосновый жук - вредитель зрелого или ослабленного соснового стебля, иногда поражающий большие территории Канады.

В качестве полезных ресурсов

Coccinella septempunctata, хищный жук, полезный для сельского хозяйства

Жуки могут быть полезны для экономики человека, контролируя популяции вредителей. Личинки и взрослые особи некоторых видов жуков-божьих (Coccinellidae ) питаются тлей, которые являются вредителями. Другие божьи коровки питаются щитовками, белокрылками и мучнистыми червецами. Если нормальные источники пищи скудны, они могут питаться мелкими гусеницами, молодыми клопами или падью и нектаром. Жужелицы (Carabidae) - обычные хищники многих насекомых-вредителей, включая яйца мух, гусениц и проволочников. Жужелицы могут помочь бороться с сорняками, поедая их семена в почве, снижая потребность в гербицидах для защиты сельскохозяйственных культур. Эффективность некоторых видов популяций растенийела к преднамеренной интродукции жуков для борьбы с сорняками. Например, род Zygogramma произрастает в Северной Америке, но использовался для борьбы с Parthenium hysterophorus в Индии и Ambrosia artemisiifolia в России.

Навозные жуки. (Scarabidae) успешно использовались для сокращения популяций вредных мух, таких как Musca vetustissima и Haematobia exigua, которые являются серьезными вредителями крупного рогатого скота в Австралии. Жуки делают помет недоступным для размножения вредителей, быстро перекатывая и закапывая его в почву, с дополнительным эффектом улучшения плодородия почвы, вспашки и круговорота питательных веществ. В рамках проекта Австралийского навозного жука (1965–1985) в Австралию из Южной Африки и Европы были введены виды навозных жуков для сокращения популяций Musca vetustissima после успешных испытаний этого метода на Гавайях. Американский институт биологических наук сообщает, что навозные жуки спасают животноводство в США примерно на 380 миллионов долларов США ежегодно за счет закапывания фекалий домашнего скота над землей.

Dermestidae часто используются в таксидермии и при подготовке научных образцов для очистки мягких тканей от костей. Личинки питаются и удаляют хрящи вместе с другими мягкими тканями.

пищу и лекарство

мучные черви в миске для потребителем

Жуки - наиболее широко употребляемые пищу насекомые, их насчитывается около 344 видов. используется в пищу, обычно на личиночной стадии. мучной червь (личинка чернотелка ) и жук-носорог к другим обычно употребляемым в пищу видам. Широкий спектр видов также используется в народной медицине для лечения людей, страдающих различными расстройствами и заболеваниями, хотя это делается без клинических исследований, подтверждающих такое лечение.

Как Индикаторы биоразнообразия

Из-за специфики среды обитания многие виды жуков были предложены в качестве подходящих индикаторов, их присутствие, численность или отсутствие, позволяющие измерить качество среды обитания. Хищные жуки, такие как тигровые жуки (Cicindelidae ), нашли научное применение в качестве таксона-индикатора для измерения региональных моделей биоразнообразия. Они подходят для этого, поскольку их систематика стабильна; история их жизни хорошо описана; они большие и просты для наблюдения при посещении сайта; они встречаются по всему миру для определенных средах обитания; и их встреча по видам точно указывает на другие виды, как позвоночные, так и беспозвоночные. Были предложены многие другие группы, такие как бродячие жуки в животных средах обитания, навозные жуки в саваннах и сапроксильные жуки в лесах.

В искусстве и украшениях

Zopheridae в украшениях в Техасском университете AM Коллекция насекомых Часы-подвеска в форме жука, Швейцария 1850- 1900 гг., Золото, бриллиант, эмаль

Многие жуки красивы и прочные надкрылья, которые использовались в качестве материала в искусстве, лучшим примером является жук. Иногда они включаются в ритуальные предметы из-за их религиозного значения. Из целых жуков в чистом виде или в прозрачной пластмассовой оболочке превращаются в разные предметы, от дешевых сувениров, как брелки, до дорогих ювелирных украшений. В некоторых частях Мексики жуков рода Zopherus превращают в живые броши, добавляя бижутерию и золотые цепочки, что стало возможным благодаря невероятно твердым надкрыльям и оседлому образу жизни представителей рода..

В развлечениях

Боевые жуки используют для и азартных игр. Этот вид спорта использует территориальное поведение и спаривание видов крупных видов жуков. В районе Чиангмая на севере Таиланда самцы жуков-носорогов Xylotrupes ловятся в дикой природе и обучаются дракам. Самок держат внутри бревна, чтобы стимулировать борющихся самцов своими феромонами. Эти бои могут быть соревновательными и входящими в себя азартные игры как деньгами, так и имуществом. В Южной Корее вид Dytiscidae используется в игре, подобной рулетке.

Жуки иногда используются как инструменты: Онабасулу из Папуа-Новой Гвинеи исторически использовала долгоносика Rhynchophorus ferrugineus в качестве музыкального инструмента, позволяя рту человека служить резонансной камерой для колебаний крыльев живого взрослого жука.

В качестве домашних животных

Некоторые виды жуков присутствуют в качестве домашних животных, например, ныряющие жуки (Dytiscidae ) могут содержаться в домашнем резервуаре с пресной водой.

«Замечательные жуки, найденные в Симунджоне, Борнео». Несколько из 2000 видов жуков, собранных Альфредом Расселом Уоллесом на Борнео

В Японии практика содержания рогатых жуков-носорогов (Dynastinae ) и жуки- олени (Lucanidae ) особенно популярны среди мальчиков. Популярность в Японии настолько велика, что в 1999 году были разработаны торговые автоматы по выдаче живых жуков, каждый из которых вмещал до 100 жуков-оленей.

Как предметы для сбора

Коллекционирование жуков стало популярен в викторианскую эпоху. Натуралист Альфред Рассел Уоллес собрал (по его собственным подсчетам) в сложности 83 200 жуков за восемь лет, описанных в его книге 1869 года Малайский архипелаг, в том числе 2000 новых для науки. 713>

Как источник вдохновения для технологий

Несколько адаптаций жесткокрылых вызвали интерес к биомиметике с возможным коммерческим применением. Мощный отпугивающий спрей жука-бомбардира вдохновил на технологии распыления мелкодисперсного тумана, который, как утверждается, имеет низкое углеродное воздействие по сравнению с аэрозольными распылителями. Собирание влаги пустынным жуком Намиб (Stenocara gracilipes ) послужило вдохновением для создания самонаполняющейся бутылки воды, в которой используются гидрофильные и гидрофобные материалы, чтобы принести пользу людям, живущим в засушливых условиях. регионы без регулярных дождей.

Живые жуки использовались как киборги. Агентство перспективных исследовательских проектов министерства обороны проект по имплантации электродов жукам Mecynorhina torquata, позволяя управлять дистанционно ими с помощью радиоприемника, удерживая его в качестве концепции наблюдения Работа. Аналогичная технология была применена, чтобы позволить человеку-оператору управлять свободным движением руля и походкой Mecynorhina torquata, а также ступенчатым поворотом и ходьбой назад Zophobas morio.

Исследование опубликовано в 2020 г. стремился создать роботизированный рюкзак для камеры для жуков. Миниатюрные камеры весом 248 мг были прикреплены к живым жукам тенебрионид родов асболус и элеод. Камеры снимали под углом 60 ° до 6 часов.

В сохранении

Экологическое сохранение значимой части мирового биоразнообразия, сохранение, а также потеря среды обитания и биоразнообразие несомненно влияние на жуков. Многие виды жуков имеют очень специфическую среду обитания и длительный жизненный цикл, что делает их уязвимыми. Некоторые виды находятся под серьезной угрозой, в то время как другие уже находятся под угрозой исчезновения. Островные виды, как правило, более восприимчивы, как в случае Helictopleurus undatus с Мадагаскара, который, как считается, вымер в конце 20 века. Защитники природы пытались вызвать симпатию к жукам такими флагманскими видами, как жук-олень Lucanus cervus и тигровые жуки (Cicindelidae ). В Японии светлячок Гэндзи, Luciola cruciata, чрезвычайно популярен, а в Южной Африке слоновый навозный жук Аддо обещает расширить экотуризм за пределы большой пятерки туристических видов млекопитающих. Популярная неприязнь к жукам-вредителям также может быть обращена в общественный интерес к насекомым, как и необычная экологическая адаптация таких видов, как волшебный креветочный охотничий жук,.

Примечания

Ссылки

Библиография

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Coleoptera
The Wikibook Дихотомический ключ имеет страницу по теме: Coleoptera
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: mail@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте