Войти
слияние сперматозоидов и яйцеклетки оплодотворение или оплодотворение (см. орфографические различия ), также известный как генеративный оплодотворение, осеменение, опыление, оплодотворение, сингамия и оплодотворение, представляет собой сочетание гаметы, чтобы дать начало новому индивидуальному организму или потомству и инициировать его развитие. Этот цикл оплодотворения и развития новых особей называется половым воспроизводством. Во время двойного оплодотворения у покрытосеменных гаплоид мужская гамета объединяется с двумя гаплоидными полярными ядрами с образованием триплоидного первичного эндосперм ядро в процессе вегетативного оплодотворения.
В древности, Аристотель задумал формирование новых индивидуумов путем слияния мужской и женской жидкостей, форма и функции которых появляются постепенно, в режиме, названном им эпигенетическим.
В 1784 году Спалланцани установил необходимость взаимодействие яйцеклетки самки и спермы самца с образованием зиготы у лягушек. В 1827 году фон Бэр впервые наблюдал яйцеклетку териана млекопитающего. Оскар Хертвиг (1876) из Германии описал слияние ядер сперматозоидов и яйцеклеток из морской еж.
Эволюция оплодотворения связана с происхождением мейоза, поскольку оба являются частью полового размножения, происходящего от эукариот. Существуют две противоречивые теории о том, как возникла пара мейоз – оплодотворение. Во-первых, он произошел от прокариотического пола (бактериальная рекомбинация ), когда эукариоты произошли от прокариот. Во-вторых, митоз возник мейоз.
В наземных растениях мохообразных оплодотворение происходит внутри архегонии. Этот мох был генетически модифицирован, так что неоплодотворенное яйцо в архегонии дает синий цвет. Гаметами, участвующими в оплодотворении растений, являются пыльца (мужская), и яичная (женская) клетка. Различные семейства растений имеют разные методы оплодотворения женского гаметофита. У наземных растений мохообразных оплодотворение происходит в пределах архегониума. В цветковых растениях второе оплодотворение включает другую сперматозоид и центральную клетку , которая является второй женской гаметой. У цветковых растений от каждого пыльцевого зерна бывает по два сперматозоида.
В семенных растениях после опыления прорастает пыльцевое зерно и пыльцевая трубка растет и проникает в семяпочку через крошечную пору, называемую микропиле. Сперма передается от пыльцы через пыльцевую трубку к семяпочке.
Рост пыльцевой трубки
В отличие от сперматозоидов животных, которые подвижны, сперматозоиды растений неподвижны и полагаются на пыльцевую трубку, которая переносит их к яйцеклетке, где выделяется сперма. Пыльцевая трубка проходит через рыльце и удлиняется через внеклеточный матрикс столбика, прежде чем достигнет яичника. Затем около приемника он прорывается через яйцеклетку через микропиле (отверстие в стенке семяпочки), и пыльцевая трубка «врывается» в зародышевый мешок, высвобождая сперму. Считается, что рост пыльцевой трубки зависит от химических сигналов от пестика, однако эти механизмы были плохо изучены до 1995 года. Работа, проведенная на растениях табака, выявила семейство гликопротеинов, называемых Белки TTS, которые усиливают рост пыльцевых трубок. Пыльцевые трубки в среде для прорастания пыльцы без сахара и в среде с очищенными белками TTS росли. Однако в среде TTS пробирки росли в 3 раза быстрее, чем в среде без сахара. Белки TTS также помещали в различные места полу в вево опыленных пестиках, и наблюдали, что пыльцевые трубки сразу же простираются к белкам. Трансгенные растения, лишенные способности продуцировать белки TTS, демонстрировали более медленный рост пыльцевой трубки и снижение фертильности.
Разрыв пыльцевой трубки
Было показано, что разрыв пыльцевой трубки для высвобождения спермы у Arabidopsis зависит от по сигналу женского гаметофита. Конкретные белки, называемые протеинкиназами FER, присутствующие в яйцеклетке, контролируют производство высокореактивных производных кислорода, называемых реактивными формами кислорода (ROS). Уровни АФК были показаны с помощью GFP как самые высокие на стадии цветения, когда семяпочка является наиболее восприимчивой к пыльцевым трубкам, и самые низкие во время развития и после оплодотворения. Высокое количество АФК активирует каналы ионов кальция в пыльцевой трубке, заставляя эти каналы поглощать ионы кальция в больших количествах. Это повышенное поглощение кальция вызывает разрыв пыльцевой трубки и высвобождение ее сперматозоидов в яйцеклетку. Анализы кормления пестиком, в которых растения кормили дифенилйодонийхлоридом (DPI), снижали концентрацию АФК в Arabidopsis, что, в свою очередь, предотвращало разрыв пыльцевой трубки.
Bryophyte - традиционное название, используемое для обозначения все эмбриофиты (наземные растения), которые не имеют настоящей сосудистой ткани и поэтому называются «несосудистыми растениями». У некоторых мохообразных действительно есть специальные ткани для переноса воды; однако, поскольку они не содержат лигнин, они не считаются настоящей сосудистой тканью.
Папоротник входит в группу из примерно 12 000 видов сосудистых растений, которые размножаются спорами и не имеют семян и цветов. Они отличаются от мхов наличием сосудов (т.е. имеют сосуды, проводящие воду). У них есть стебли и листья, как и у других сосудистых растений. У большинства папоротников есть так называемые «головастые», которые разрастаются в листья, каждый из которых деликатно делится.
Голосеменные - это группа семенных растений, в которую входят хвойные деревья, саговники, гинкго и Gnetales. Термин «голосеменные» происходит от греческого составного слова γυμνόσπερμος (γυμνός gymnos, «голый» и σπέρμα, «семя»), что означает «голые семена», по названию незакрытого состояния их семян (называемых семяпочками в неоплодотворенном состоянии). Их обнаженное состояние контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений (покрытосеменных), которые заключены в завязь. Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек или листьев, часто видоизмененных в виде шишек, либо на концах коротких стеблей, как у гинкго.
После оплодотворения завязь начинает набухать и превращаться в плод. У многосемянных плодов для сингамии с каждой семяпочкой необходимо несколько зерен пыльцы. Рост пыльцевой трубки контролируется вегетативной (или трубочной) цитоплазмой. Гидролитические ферменты секретируются пыльцевой трубкой, которая переваривает женские ткани по мере того, как трубка растет вниз по стигме и стилю; переваренная ткань используется в качестве источника питательных веществ для пыльцевой трубки по мере ее роста. Во время роста пыльцевой трубки по направлению к яичнику генеративное ядро делится, чтобы произвести два отдельных ядра сперматозоидов (гаплоидное число хромосом) - растущая пыльцевая трубка, таким образом, содержит три отдельных ядра, два сперматозоида и одну трубку. Сперматозоиды взаимосвязаны и диморфны, у ряда растений большой сперматозоид также связан с ядром трубки, а связанные между собой сперматозоиды и ядро трубки образуют «мужской зародышевый элемент».
Двойное оплодотворение - это процесс в покрытосеменных (цветковых растениях), в котором два сперматозоида из каждой пыльцевой трубки оплодотворяют две клетки в женском гаметофите (иногда называемом эмбриональный мешок), находящийся внутри семяпочки. После того, как пыльцевая трубка попадает в гаметофит, ядро пыльцевой трубки распадается, и две сперматозоиды высвобождаются; одна из двух сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку (в нижней части гаметофита рядом с микропиле), образуя диплоид (2n) зиготу. Это момент, когда действительно происходит оплодотворение; опыление и оплодотворение - два разных процесса. Ядро другой сперматозоиды сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами (содержащимися в центральной клетке) в центре гаметофита. В результате получается ячейка триплоид (3n). Эта триплоидная клетка делится посредством митоза и образует эндосперм, богатую питательными веществами ткань внутри семени.
Два материнских ядра центральной клетки (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, возникают в результате митоза из единственного мейотического продукта, который также дал начало яйцеклетке. Следовательно, материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем вклад эмбриона.
Один примитивный вид цветкового растения, Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, образовавшийся в результате слияния сперматозоидов с одним, а не с двумя материнскими ядрами. Считается, что на ранних этапах развития линий покрытосеменных в этом способе размножения происходило дупликация, в результате чего образовывались семиклеточные / восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского генома к отцовскому геному 2: 1.
У многих растений развитие мякоти плода пропорционально проценту оплодотворенных семяпочек. Например, для арбуза необходимо доставить около тысячи зерен пыльцы и равномерно распределить их по трем лепесткам рыльца, чтобы получить плод нормального размера и формы.
Перекрестное оплодотворение и самооплодотворение представляют собой разные стратегии с разными преимуществами и затратами. По оценкам, 48,7% видов растений являются двудомными или самонесовместимыми облигатными ауткроссами. Также подсчитано, что около 42% цветковых растений демонстрируют в природе смешанную систему спаривания.
В наиболее распространенном виде смешанной системы спаривания отдельные растения дают один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые растения., скрещенные или смесь типов потомства. Переход от перекрестного оплодотворения к самооплодотворению является наиболее распространенным эволюционным переходом у растений и неоднократно происходил во многих независимых линиях. Около 10-15% цветущих растений являются преимущественно самоопыляющимися.
В условиях, когда опылители или спарики встречаются редко, самоопыление дает преимущество из репродуктивного здоровья. Таким образом, самооплодотворение может улучшить способность к колонизации. У некоторых видов самооплодотворение сохраняется на протяжении многих поколений. Capsella rubella - самооплодотворяющийся вид, который стал самосовместимым от 50 000 до 100 000 лет назад. Arabidopsis thaliana - это преимущественно самоопыляющееся растение с ауткроссингом ставка в дикой природе менее 0,3%; исследование показало, что самооплодотворение появилось у A. thaliana около миллиона лет назад или более. У давно укоренившихся самооплодотворяющихся растений маскирование вредоносных мутаций и создание генетической изменчивости происходит нечасто и, таким образом, маловероятно, чтобы обеспечить достаточный эффект для многих поколений для поддержания мейотического аппарата. Следовательно, можно было ожидать, что самооплодотворение в природе будет заменено амейотической бесполой формой размножения, которая будет менее затратной. Однако фактическое сохранение мейоза и самооплодотворения как формы воспроизводства у давно укоренившихся самооплодотворяющихся растений может быть связано с непосредственной выгодой от эффективной рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время образования половых клеток, обеспечиваемых мейоз в каждом поколении.
Механика оплодотворения широко изучалась на морских ежах и мышах. В этом исследовании рассматривается вопрос о том, как сперма и соответствующая яйцеклетка находят друг друга, а также вопрос о том, как только один сперматозоид попадает в яйцеклетку и доставляет ее содержимое. Существует три этапа оплодотворения, которые обеспечивают видоспецифичность:
Решение о том, использует ли животное (а точнее позвоночное животное) внутреннее или внешнее оплодотворение, часто зависит от способа рождения. Яйцекладущие животные, откладывающие яйца с толстой кальциевой оболочкой, такие как цыплята или толстой кожаной оболочкой, как правило, размножаются посредством внутреннего оплодотворения, так что сперма оплодотворяет яйцеклетку без необходимости проходить через толстый защитный третичный слой яйца.. Яйцеживородящие и живородящие животные также используют внутреннее оплодотворение. Важно отметить, что хотя некоторые организмы размножаются с помощью amplexus, они все же могут использовать внутреннее оплодотворение, как в случае с некоторыми саламандрами. Преимущества внутреннего оплодотворения включают: минимальную потерю гамет; больший шанс индивидуального оплодотворения яиц, относительно «более длительный» период защиты яиц и избирательное оплодотворение; многие самки обладают способностью хранить сперму в течение продолжительных периодов времени и могут оплодотворять свои яйцеклетки по собственному желанию.
С другой стороны, яйцекладущие животные, производящие яйца с тонкими третичными оболочками или вообще без оболочек, используют методы внешнего оплодотворения. Преимущества внешнего оплодотворения включают: минимальный контакт и передачу телесных жидкостей; снижение риска передачи болезней и большая генетическая изменчивость (особенно во время широковещательного нереста методами внешнего оплодотворения).
Акросомная реакция на клетку морского ежа. Сперма обнаруживает яйца посредством хемотаксиса, типа взаимодействия лиганд / рецептор. Resact - это пептид из 14 аминокислот, очищенный от желеобразной оболочки A. punctulata, который привлекает миграцию сперматозоидов.
После обнаружения яйцеклетки сперма проникает через желеобразную оболочку посредством процесса, называемого активацией спермы. При другом взаимодействии лиганд / рецептор олигосахаридный компонент яйца связывает и активирует рецептор на сперматозоиде и вызывает акросомальную реакцию. Акросомальные пузырьки сперматозоидов сливаются с плазматической мембраной и высвобождаются. В этом процессе молекулы, связанные с мембраной акросомных везикул, такие как биндин, обнажаются на поверхности сперматозоидов. Это содержимое переваривает студенистую оболочку и, в конечном итоге, желточную оболочку. Помимо высвобождения акросомных пузырьков, происходит взрывная полимеризация актина с образованием тонкой иглы в головке сперматозоида, называемой акросомным отростком.
Сперматозоид связывается с яйцеклеткой через другой лигандная реакция между рецепторами на желточной мембране. Белок поверхности сперматозоидов биндин связывается с рецептором на желточной мембране, идентифицированным как EBR1.
Слияние плазматических мембран сперматозоидов и яйцеклетки, вероятно, опосредовано биндином. В месте контакта слияние вызывает образование a.
Млекопитающие внутренне оплодотворяются посредством совокупления. После эякуляции мужчины многие сперматозоиды перемещаются в верхнюю часть влагалища (посредством сокращений из влагалища) через шейку матки и по всей длине матки, чтобы встретить яйцеклетка. В случаях, когда происходит оплодотворение, самка обычно овулирует в течение периода, который длится от часов до совокупления до нескольких дней после; поэтому у большинства млекопитающих эякуляция чаще предшествует овуляции, чем наоборот.
Когда сперматозоиды откладываются в переднюю часть влагалища, они неспособны к оплодотворению (т.е. не обладают способностью к оплодотворению) и характеризуются медленной линейной подвижностью. Эта подвижность в сочетании с мышечными сокращениями обеспечивает транспортировку спермы к матке и фаллопиевым трубам. В микросреде женского репродуктивного тракта существует такой градиент pH, что pH около входа во влагалище ниже (приблизительно 5), чем у маточных труб (приблизительно 8). Специфический для сперматозоидов pH-чувствительный транспортный белок кальция под названием CatSper увеличивает проницаемость сперматозоидов для кальция по мере его продвижения в репродуктивный тракт. Приток внутриклеточного кальция способствует увеличению емкости и гиперактивации сперматозоидов, вызывая более резкую и быструю нелинейную модель подвижности по мере приближения сперматозоидов к ооциту. Концентрированный сперматозоид и ооцит встречаются и взаимодействуют в ампуле фаллопиевой трубы. Реотаксис, термотаксис и хемотаксис - известные механизмы, которые направляют сперматозоиды к яйцеклетке на заключительном этапе миграции сперматозоидов. Сперматозоиды реагируют (см. термотаксис сперматозоидов ) на температурный градиент ~ 2 ° C между яйцеводом и ампулой, а хемотаксические градиенты прогестерона были подтверждены как сигнал, исходящий от клеток cumulus oophorus, окружающих ооциты кролика и человека. Емкостные и гиперактивированные сперматозоиды реагируют на эти градиенты изменением своего поведения и движением к комплексу кумулюс-ооцит. Другие хемотаксические сигналы, такие как формил-Met-Leu-Phe (fMLF), также могут направлять сперматозоиды.
zona pellucida, толстый слой внеклеточного матрикса, который окружает яйцо и похож на Роль желточной оболочки морских ежей, связывает сперму. В отличие от морских ежей, сперматозоиды связываются с яйцеклеткой до акросомной реакции. ZP3, гликопротеин в пеллюциде, отвечает за адгезию яйцеклеток / сперматозоидов у мышей. Рецептор галактозилтрансфераза (GalT) связывается с остатками N-ацетилглюкозамина на ZP3 и важен для связывания со спермой и активации акросомной реакции. ZP3 достаточно, но не нужен для связывания сперматозоидов / яйцеклеток. Существуют два дополнительных рецептора сперматозоидов: белок 250 кДа, который связывается с секретируемым белком яйцевода, и SED1, который независимо связывается с зоной. Полагают, что после акросомной реакции сперматозоиды остаются связанными с блестящей оболочкой через открытые рецепторы ZP2. Эти рецепторы неизвестны у мышей, но были идентифицированы у морских свинок.
У млекопитающих связывание сперматозоида с GalT инициирует акросомную реакцию. В результате этого процесса высвобождается гиалуронидаза, которая переваривает матрицу гиалуроновой кислоты в облачениях вокруг ооцита. Кроме того, рядом с ооцитом высвобождаются гепариноподобные гликозаминогликаны (ГАГ), которые способствуют акросомной реакции. Затем следует слияние плазматических мембран ооцита и сперматозоидов, которое позволяет образовать ядро сперматозоида, типичную центриоль и атипичную центриоль, которая прикреплена к жгутик, но не митохондрии, чтобы попасть в ооцит. Белок CD9, вероятно, опосредует это слияние у мышей (связывающий гомолог). Яйцо «активирует » при слиянии с одной сперматозоидной клеткой и, таким образом, изменяет свою клеточную мембрану, чтобы предотвратить слияние с другими сперматозоидами. Во время этой активации высвобождаются атомы цинка.
 | Викискладе есть носители, связанные с оплодотворением млекопитающих. |
Этот процесс в конечном итоге приводит к образованию диплоида ячейка называется зиготой. Зигота делится с образованием бластоцисты, и при входе в матку имплантат в эндометрий, начиная беременность. Имплантация эмбриона не в стенку матки приводит к внематочной беременности, которая может убить мать.
У таких животных, как кролики, половой акт вызывает овуляцию, стимулируя высвобождение гормона гипофиза гонадотропина; этот выпуск значительно увеличивает вероятность беременности.
Оплодотворение у людей. Сперматозоид и яйцеклетка объединяются посредством оплодотворения, создавая зиготу, которая (в течение 8-9 дней) имплантируется в стенку матки, где она находится в течение девяти месяцев. Оплодотворение у людей - это союз человека яйцеклетка и сперматозоид, обычно встречающиеся в ампуле фаллопиевой трубы, производящие клетку зиготы или оплодотворенную яйцеклетку, инициирующую пренатальное развитие. Ученые обнаружили динамику оплодотворения человека в девятнадцатом веке.
Термин зачатие обычно относится к «процессу зачатия, включающему оплодотворение или имплантацию, либо и то, и другое». Его использование делает его предметом семантических споров о начале беременности, обычно в контексте дискуссии о аборте. После гаструляции, которая происходит примерно через 16 дней после оплодотворения, имплантированная бластоциста развивает три зародышевых листка, энтодерму, эктодерму и мезодерму, и генетический код отца становится полностью вовлеченным в развитие эмбриона. ; позднее побратимство невозможно. Кроме того, межвидовые гибриды выживают только до гаструляции и не могут развиваться дальше. Однако в некоторой литературе по биологии развития человека упоминается концептус, а в такой медицинской литературе «продукты зачатия» упоминаются как постимплантационный эмбрион и окружающие его мембраны. Термин «концепция» обычно не используется в научной литературе из-за его вариативного определения и коннотации.
Красноволокнистые шипы (Sympetrum fonscolombii ) летают «в копе» (впереди самец), что позволяет самцу препятствовать спариванию других самцов. Яйца оплодотворяются по мере их откладывания, по одному. Насекомые в разных группах, включая Odonata (стрекозы и стрекозы ) и Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы ) практикуют отложенное оплодотворение. У Odonata самки могут спариваться с несколькими самцами и хранить сперму до тех пор, пока не откладываются яйца. Самец может парить над самкой во время откладки яиц, чтобы предотвратить ее спаривание с другими самцами и замену его спермы; в некоторых группах, таких как дротики, самец продолжает хватать самку своими кламмерами во время откладки яиц, и пара летает в тандеме. Среди социальных перепончатокрылых пчелиная матка спаривается только во время спаривания, в короткий период, длящийся несколько дней; королева может спариваться с восемью или более трутнями. Затем она хранит сперму до конца своей жизни, возможно, в течение пяти лет или более.
У многих грибов (кроме хитридов ), как и у некоторых протистов, оплодотворение - это двухэтапный процесс. Во-первых, цитоплазмы двух половых клеток сливаются (так называемая плазмогамия ), образуя дикариотическую или гетерокариотическую клетку с множеством ядер. Затем эта клетка может делиться с образованием дикариотических или гетерокариотических гиф. Второй этап оплодотворения - это кариогамия, слияние ядер с образованием диплоидной зиготы.
У грибов chytrid оплодотворение происходит за один этап со слиянием гамет, как у животных и растений.
Существует три типа процессов оплодотворения у простейших:
Оплодотворение водорослей происходит за счет бинарного деления. Псевдоподия сначала удаляется, и ядро начинает делиться. Когда цитоплазма делится, цитоплазма также делится на две равные части для каждой дочерней клетки. Две дочерние клетки производятся одной родительской клеткой. Он включает процесс митоза.
Оплодотворение у грибов. У многих грибов (кроме хитридов), как и у некоторых простейших, оплодотворение представляет собой двухэтапный процесс.... У грибов chytrid оплодотворение происходит за один этап со слиянием гамет, как у животных и растений.
Мейоз приводит к случайной сегрегации генов, вносимых каждым родителем. Каждый родительский организм обычно идентичен, за исключением части их генов; каждая гамета поэтому генетически уникальна. При оплодотворении родительские хромосомы объединяются. У людей , (2²²) ² = 17,6x10 различных хромосомных зигот возможны для неполовых хромосом, даже при условии отсутствия кроссовера хромосом. Если кроссовер происходит один раз, то в среднем (4²²) ² = 309x10 генетически различных зигот возможны для каждой пары, не считая, что события кроссовера могут иметь место в большинстве точек вдоль каждой хромосомы. Х- и Y-хромосомы не подвергаются перекрестным событиям и поэтому исключаются из расчета. митохондриальная ДНК наследуется только от материнского родителя.
Организмы, которые обычно размножаются половым путем, также могут воспроизводиться посредством партеногенеза, при котором неоплодотворенная женская гамета дает жизнеспособное потомство. Эти потомки могут быть клонами матери или в некоторых случаях генетически отличаться от нее, но унаследовать только часть ее ДНК. Партеногенез происходит у многих растений и животных и может быть вызван у других посредством химического или электрического раздражителя яйцеклетки. В 2004 году японские исследователи во главе с преуспели после 457 попыток объединить яйцеклеток двух мышей, блокируя определенные белки, которые обычно предотвращали бы такую возможность; в результате эмбрион обычно развивается в мышь.
Аллогамия, также известная как перекрестное оплодотворение, относится к оплодотворению яйцеклетки от одного человека мужской гаметой. другого.
Автогамия, также известная как самооплодотворение, встречается у таких гермафродитных организмов, как растения и плоские черви; в нем две гаметы от одного индивидуального предохранителя.
Некоторые относительно необычные формы размножения:
Гиногенез : сперматозоид стимулирует развитие яйцеклетки без оплодотворения или сингамии. Сперма может попасть в яйцеклетку.
Гибридогенез : один геном удаляется, чтобы произвести гаплоидные яйца.
Canina meiosis : (иногда называемый «перманентной нечетной полиплоидией») один геном передается по менделевской манере, другие передаются клонально.
Обычно считается, что основным преимуществом перекрестного оплодотворения является предотвращение депрессии инбридинга. Чарльз Дарвин в своей книге 1876 года Эффекты кросса и самооплодотворения в растительном мире (страницы 466-467) резюмировал свои выводы следующим образом.
«Это В настоящем сборнике показано, что потомство от союза двух разных особей, особенно если их предки находились в очень разных условиях, имеет огромное преимущество в росте, весе, конституционной силе и плодовитости над самооплодотворенным потомством от один из родителей. И этого факта вполне достаточно, чтобы объяснить развитие половых элементов, то есть возникновение двух полов ».
Кроме того, некоторые считают, что долгосрочное преимущество ауткроссинга в природе существует повышенная генетическая изменчивость, которая способствует адаптации или предотвращению исчезновения (см. Генетическая изменчивость ).
