Трофический уровень

Первый трофический уровень . Растения на этом изображении, а также водоросли и фитопланктон в озере являются основными продуцентами. Они берут питательные вещества из почвы или воды и производят себе пищу путем фотосинтеза, используя энергию солнца.

трофический уровень организма - позиция, которую он занимает в пищевой сети. Пищевая цепочка - это последовательность организмов, которые поедают другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма - это количество ступеней от начала цепочки. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичных продуцентов, таких как растения, может перейти к травоядным на уровне 2, плотоядным на уровне 3 или выше, и обычно закончите с высшими хищниками на уровне 4 или 5. Путь по цепочке может образовывать либо односторонний поток, либо пищевую «сеть». Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.

Слово трофическое происходит от греческого τροφή (trophē), относящегося к еде или питанию.

• 1 История
• 2 Обзор
• 3 Эффективность переноса биомассы
• 4 Эволюция
• 5 Фракционные трофические уровни
• 6 Средний трофический уровень
• 7 Индекс FiB
• 8 Тритрофические и другие взаимодействия
• 9 См. Также
• 10 Ссылки
• 11 Внешние ссылки

Концепция трофического уровня была разработана Раймондом Линдеманом (1942) на основе терминологии Августа Тинеманна ( 1926): «производители», «потребители» и «восстановители» (изменено Линдеманом на «разлагатели»).

Категории потребителей в зависимости от съеденного материала (растения: живые зеленые оттенки, коричневые оттенки мертвые; животные: красные оттенки живы, фиолетовые оттенки мертвые; или частицы: серые оттенки) и стратегия кормления (собиратель: более светлый оттенок каждого цвета; майнер: более темный оттенок каждого цвета)

Три основных способы, которыми организмы получают пищу, являются производителями, потребляют эры и разлагатели.

• Производителями (автотрофами ) обычно являются растения или водоросли. Растения и водоросли обычно не поедают другие организмы, а извлекают питательные вещества из почвы или океана и производят себе пищу, используя фотосинтез. По этой причине их называют первичными производителями. Таким образом, именно энергия солнца обычно приводит в действие основу пищевой цепи. Исключение составляют глубоководные гидротермальные экосистемы, где нет солнечного света. Здесь первичные производители производят пищу с помощью процесса, называемого хемосинтез.
• Потребители (гетеротрофы ) - это виды, которые не могут производить свою пищу и должны потреблять другие организмы. Животные, которые питаются первичными продуцентами (например, растения), называются травоядными. Животные, которые едят других животных, называются плотоядными, а животные, которые едят как растения, так и других животных, называются всеядными.
• Разрушителями (детритофагами ) разлагают мертвые растения животный материал и отходы и снова высвобождают их в виде энергии и питательных веществ в экосистему для повторного использования. Разложители, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвыми веществами, превращая их в неорганические химические вещества, которые можно перерабатывать в качестве минеральных питательных веществ для повторного использования растениями.

Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растениями. Дальнейшие трофические уровни пронумерованы в соответствии с тем, как далеко находится организм в пищевой цепи.

• Уровень 1: Растения и водоросли сами производят пищу и называются производителями.
• Уровень 2: Травоядные животные едят растения и называются основными потребителями.
• Уровень 3: Плотоядные животные, которые едят травоядных, являются называются вторичными потребителями.
• Уровень 4: Плотоядные животные, которые едят других хищников, называются третичными потребителями.
• Высшие хищники по определению не имеют хищников и находятся на вершине своей пищевой сети.

• Второй трофический уровень . Кролики едят растения на первом трофическом уровне, поэтому они являются основными потребителями.
• Третий трофический уровень . Лисы едят кроликов на втором трофическом уровне, поэтому они являются вторичными потребителями.
• Четвертый трофический уровень . Беркуты едят лис на третьем трофическом уровне, поэтому они являются третичными потребителями.
• Разрушители. Грибы на этом дереве питаются мертвым веществом, превращая его обратно в питательные вещества которые могут использовать первичные производители.

В реальных экосистемах существует более одной пищевой цепи для большинства организмов, поскольку большинство организмов e в более чем одном виде пищи или съедены более чем одним типом хищников. Схема, на которой изображена сложная сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей экосистемы, называется ее пищевой сетью. Разлагатели часто не попадают в пищевую сеть, но, если они включены, они обозначают конец пищевой цепи. Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных производителей и заканчиваются распадом и разложителями. Поскольку разлагатели рециркулируют питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными продуцентами, иногда считается, что они занимают свой собственный трофический уровень.

Трофический уровень вида может варьироваться, если у него есть выбор диеты. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся на уровне 1,0. У многих червей около 2,1; насекомые 2.2; медуза 3.0; птицы 3.6. В исследовании 2013 года средний трофический уровень людей оценивается в 2,21, как у свиней или анчоусов. Это всего лишь средний показатель, и очевидно, что пищевые привычки современного и древнего человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный эскимос, живущий на диете, состоящей в основном из тюленей, будет иметь трофический уровень почти 5.

пирамида энергии показывает, сколько энергии необходимо поскольку он течет вверх, чтобы поддержать следующий трофический уровень. Только около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомассу.

В общем, каждый трофический уровень связан с нижележащим, поглощая часть потребляемой энергии, и, таким образом, может считаться как опирающиеся на следующий более низкий трофический уровень или поддерживаемые им. Пищевые цепи могут быть изображены на диаграмме, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которое перемещается от одного уровня кормления к другому в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой. Энергия, передаваемая между уровнями, также может рассматриваться как приближение к передаче в биомассе, поэтому энергетические пирамиды также могут рассматриваться как пирамиды биомассы, изображая количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой при более низких уровни. Однако, когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (продуцента) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в том же районе океана.

Эффективность, с которой энергия или биомасса передается с одного трофического уровня на другой, называется экологическая эффективность. Потребители на каждом уровне превращают в среднем только около 10% химической энергии, содержащейся в пище, в свою собственную органическую ткань (закон десяти процентов ). По этой причине пищевые цепи редко превышают 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (низ пищевой цепи) растения превращают около 1% получаемого солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, изначально присутствующая в падающем солнечном свете, которая в конечном итоге воплощается в третичном потребителе, составляет около 0,001%

Развиваются как количество трофических уровней, так и сложность отношений между ними. по мере того, как жизнь меняется во времени, за исключением периодических событий массового вымирания.

Косатки (косатки ) являются высшими хищниками, но они разделены на отдельные популяции, которые охотятся на определенную добычу, такую ​​как тунец, мелкие акулы и тюлени.

Пищевые сети в значительной степени определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов в сети. Но эти трофические уровни не всегда являются простыми целыми числами, потому что организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне. Например, некоторые плотоядные животные также едят растения, а некоторые растения являются плотоядными. Крупное плотоядное животное может есть как более мелких, так и травоядных; рысь ест кроликов, но горный лев ест и рыси, и кроликов. Животные тоже могут есть друг друга; лягушка-бык ест раков, а раки едят молодых лягушек-быков. Пищевые привычки молодняка и, как следствие, его трофический уровень могут изменяться по мере взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней: один у растений и детрита, два у травоядных и детритоядных животных (первичные потребители), три у вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида потребителей:

$TL\; i\; =\; 1\; +\; \sum \; j\; (TL\; j\; \cdot \; DC\; ij)\; \{\backslash \; displaystyle\; TL\_\; \{i\}\; =\; 1\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{j\}\; (TL\_\; \{j\}\; \backslash \; cdot\; DC\_\; \{ij\})\; \backslash !\}$

где $TL\; j\; \{\backslash \; displaystyle\; TL\_\; \{j\}\}$- дробный трофический уровень жертвы j, а $DC\; ij\; \{\backslash \; displaystyle\; DC\_\; \{ij\}\}$представляет долю j в рационе, содержащуюся в i.

В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупной рыбы, хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки.

Помимо наблюдательных исследований поведения животных и количественной оценки содержимое желудка животного, трофический уровень можно количественно определить с помощью анализа стабильных изотопов тканей животных, таких как мышцы, кожа, волосы, кости коллаген. Это связано с тем, что наблюдается постоянное увеличение изотопного состава азота на каждом трофическом уровне, вызванное фракционированием, которое происходит при синтезе биомолекул; величина этого увеличения изотопного состава азота составляет приблизительно 3–4 <.

Средний трофический уровень мирового промыслового улова неуклонно снижается, потому что многие рыбы с высоким трофическим уровнем, такие как эта тунец, перелов

При промысле средний трофический уровень вылова во всем районе или экосистеме рассчитывается для года y как:

$TL\; y\; =\; \sum \; i\; (\; TL\; я\; \cdot \; Y\; iy)\; \sum \; я\; Y\; iy\; \{\backslash \; displaystyle\; TL\_\; \{y\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{\backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; (TL\_\; \{i\}\; \backslash \; cdot\; Y\_\; \{iy\})\}\; \{\backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; Y\_\; \{\; iy\}\}\}\}$

где $Y\; iy\; \{\backslash \; displaystyle\; Y\_\; \{iy\}\}$- улов вида или группы i в году y, а $TL\; i\; \{\backslash \; displaystyle\; TL\_\; \{i\}\}$- трофический уровень для вида i, как определено выше.

Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на высших трофических уровнях. В более ранних отчетах было обнаружено резкое снижение среднего трофического уровня промыслового улова в процессе, известном как промысел по трофической сети. Однако более поздние работы не находят связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; и что средние трофические уровни в уловах, съемках и оценках запасов на самом деле не снизились, что свидетельствует о том, что промысел по трофической сети не является глобальным явлением. Однако Pauly et al. Обратите внимание, что трофические уровни достигли пика в 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной Атлантике, после чего в 1994 году последовало снижение до 2,9. Они сообщают об отказе от долгоживущих, рыбоядных и высокотрофических донных рыб, таких как от трески и пикши до недолговечных планктонных беспозвоночных с низким трофическим уровнем (например, креветок) и мелких пелагических рыб (например, сельди). Этот переход от рыб с высоким трофическим уровнем к беспозвоночным и рыбам с низким трофическим уровнем является ответом на изменения в относительной численности предпочитаемого улова. Они утверждают, что это часть глобального коллапса рыболовства.

У людей средний трофический уровень около 2,21, примерно такой же, как у свиньи или анчоуса.

Поскольку эффективность переноса биомассы составляет всего около 10%, отсюда следует, что скорость биологической продукции намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких уровнях. По крайней мере, вначале уловы рыболовства будут иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе промысел будет нацелен на виды, находящиеся ниже в пищевой сети. В 2000 г. это привело к тому, что Поли и другие разработали индекс «Рыболовство в балансе», обычно называемое индексом FiB. Индекс FiB для любого года y определяется как

$F\; i\; B\; y\; =\; log\; \; Y\; y\; /\; (TE)\; TL\; y\; Y\; 0\; /\; (TE)\; TL\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; FiB\_\; \{y\}\; =\; \backslash \; log\; \{\backslash \; гидроразрыв\; \{Y\_\; \{y\}\; /\; (TE)\; ^\; \{TL\_\; \{y\}\}\}\; \{Y\_\; \{0\}\; /\; (TE)\; ^\; \{TL\_\; \{0\}\}\}\}\}$

где $Y\; y\; \{\backslash \; displaystyle\; Y\_\; \{y\}\}$- улов в год y, $TL\; y\; \{\backslash \; displaystyle\; \{TL\}\; \_\; \{y\}\}$- средний трофический уровень улова в году y, $Y\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; Y\_\; \{0\}\}$- улов, $TL\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; \{TL\}\; \_\; \{0\}\}$средний трофический уровень улова в начале анализируемого ряда, а $TE\; \{\backslash \; displaystyle\; TE\}$- эффективность передачи биомассы или энергии между трофическими уровнями.

Индекс FiB стабилен (равен нулю) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней совпадают с соответствующими изменениями улова в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например. более высокая биомасса рыбы или географическое расширение. Такое уменьшение объясняет «загибающиеся назад» графики зависимости трофического уровня от улова, которые первоначально наблюдались Поли и другими в 1998 году.

Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение – травоядное животное – хищник) нелегко понять простым добавлением парных взаимодействий (например, растение – травоядное плюс травоядное – хищник). Например, при определении роста популяции травоядных могут происходить значительные взаимодействия между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник). Простые генетические изменения могут приводить к морфологическим вариантам растений, которые затем различаются по своей устойчивости к травоядным животным из-за влияния архитектуры растения на врагов травоядных. Растения также могут развивать защиту от травоядных, например, химическую защиту.

• Эффект каскада
• Энергетический поток (экология)
• Гипотеза высвобождения мезопхищника
• Трофический каскад
• Индекс трофического состояния - применяется к озерам
• Трофическая динамика - Пищевая сеть

• Трофические уровни BBC. Последнее обновление - март 2004 г.