Крыло насекомого

редактировать
Часть тела, используемая подходящими для полета Исходные жилки и положение крыльев стрекозы Журчалки парящий к спариванию A жулик закаленные передние крылья подняты, задние крылья раскрываются крыло шмеля.

крылья насекомого - взрослые выросты экзоскелета насекомого , которые позволяют насекомым летать. Они находятся на втором и третьем грудном сегменте (среднегрудь и заднегрудь ), и эти две пары часто называют передними крыльями и задние крылья соответственно, хотя у некоторых отсутствуют задние крылья, даже зачатки. Крылья усилены рядом продольных жилок, которые часто имеют перекрестные соединения, образующие замкнутые «ячейки» в мембране (крайние примеры включают стрекоз и златоглазки ). Образцы, используемые в различных системах образования крыльев, диагностические дляразличных типов системы образования семейства или даже рода во многих заказах насекомых.

Физически одни насекомые двигают своими летательными мышцами напрямую, другие - косвенно. Крылья прикреплены к основанию крыла. У насекомых с непрямым полетом есть мышцы, которые прикрепляют к грудной клетке и деформируют ее, заставляя двигаться крылья.

Крылья присутствуют только у одного пола (часто самцы) в некоторых группах, таких как бархатные муравьи и Strepsiptera, или выборочно теряются у «рабочих» социальные насекомые, такие как муравьи и термиты. В редких случаях самка бывает крылатой, а самец - нет, как в фиговых осах. В некоторых случаях крылья образуются только в периоды жизненного цикла, например, в фазе распространения тлей. Структура и окраска крыльев часто изменяются в зависимости от морфов, например, у тлей, миграционных фаз саранчовых и полиморфных бабочек. В состоянии покоя крылья можно держать плоскими или складывать несколько раз по определенному шаблону; Чаще всего складываются задние крылья, но в некоторых группах, таких как осы-долгоносики, это передние крылья.

Как и почему эволюционировали крылья насекомых, не совсем понятно, и об их происхождении ведутся давние дебаты. В веке XIX вопрос об эволюции крыльев насекомых изначально стоял на двух основных позициях. Одно положениепредполагало, что крылья насекомых произошли от ранее существовавших ранее созданных насекомых. «Новая» гипотеза предполагала, что крылья насекомых образовались не из ранее существовавших предковых придатков, а скорее как выросты из стенки тела насекомого.

Издавна исследования происхождения крыльев насекомых основывались на «существовавших ранее конструкций», используемых предложенная в 19 веке. Недавняя литература указала на несколько предковых структур, важные для происхождениякрыльев насекомых. Среди них: жабры, дыхательные придатки ног, а также боковые (паранотальные) и заднебоковые проекции грудной клетки и многие другие. Согласно более современной литературе, жаберные структуры и паранотальная лопасть по-прежнему являются одними из самых важных предковых структур, описывающих происхождение крыльев насекомых.

Сегодня существует три основных теории происхождения насекомых. Эти теории называются теорией паранотальных лепестков, теорией жабр и двойной теориейэволюции крыльев насекомых. Эти теории постулируют, что крылья либо развились из паранотальных долей, продолжений грудной terga ; что они являются модификациями подвижных брюшных жабр, обнаруженных на водных наядах из поденок ; или что крылья насекомого возникло в результате ранее существовавших структур эндита и экзита, каждое из которых уже существующее сочленение и трахеологию.

Содержание
  • 1 Морфология
    • 1.1 Внутренняя
    • 1.2 Жилкование
    • 1.3 Поля
    • 1,4 Суставы
    • 1,5 Мышцы
    • 1,6 Сцепление, складывание и другие особенности
  • 2 Полет
    • 2.1 Механизмы полета
    • 2,2 Аэродинамика
  • 3 Эволюция
    • 3,1 Ископаемые
    • 3,2 Гипотезы
  • 4 Морфогенез
  • 5 Номенклатура
  • 6 Адаптации
    • 6.1 Вариация
    • 6.2 Coleoptera
    • 6.3 Lepidoptera
    • 6.4 Odonata
    • 6.5 Прямокрылые
    • 6.6 Phasmatodea
    • 6.7 Dermaptera
    • 6.8 Hemiptera
    • 6.9 Diptera
    • 6.10 Blattodea
    • 6.11 Hymenoptera
    • 6.12 Другие семейства
  • 7 См. Также
  • 8 Примечания
  • 9 Ссылки
  • 10 Внешние ссылки
Морфология
Скрещение жилки крыла насекомого.svg

Внутренняя

Каждое крыло состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими друг к другу слоями покровов, как вены образуются там, где два слоя остаются отдельными; иногда нижняя кутикула толще и сильнее склеротизирована под веной. Внутри каждой из основных вен имеется нерв и трахея, и поскольку полости вен соединены с гемоцелью, гемолимфа может течь в крылья.

По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои становятся ближе к другу на большей части своей площади, образуя мембрану крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, которые проходят нервы и трахеи. Кутикула, окружающая вены, утолщается и склеротизируется в большей степени, что обеспечивает прочность и жесткость крыла. На крыльях могут быть два типа волос: микротрихии,маленькие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые, с углублениями, могут ограничиваться венами. Чешуя Lepidoptera и Trichoptera - сильно модифицированные макротрихии.

Жилкование

Жилкование крыльев насекомых, основанное на системе Комстока - Нидхэма

У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно уменьшено. У Chalcidoidea (халкидовые осы), например, присутствуют только подреберье и часть лучевой кости. И наоборот, увеличениежилкования может происходить из-за разветвления дополнительных жилок с жилым образованием или за счет развития вставочных жилок между исходными, как в крыльях Orthoptera (кузнечики и сверчки). У некоторых насекомых имеется большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сеточку, как на крыльях Odonata (стрекозы и стрекозы) и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно).

archedictyon - это название, данная гипотетическая жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого. Он основан на предположениях и данных об ископаемых. Согласно правилам, что все крылатые насекомые произошли от общей предка, archedictyon представляет собой «шаблон», который был изменен (и упорядочен) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, аркедиктион содержал 6–8 продольных жилок. Эти жилки (и их ветви) названы в соответствии ссистемой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом - система Комстока-Нидхэма :

Коста (C) - передняя кромка крыла
Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка (за ребром), обычно неразветвленная
Radius (R) - третья продольная жилка, от одной до пяти ветвей доход до края крыла
Media (M) - четвертая продольная жилка, одна-четыре ветви доходят до края крыла
Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, одна-три ветви доходят до края крыла
Анальные жилки (A1, A2, A3) - неразветвленные жилки позади локтевого сустава

Коста (C) является ведущей краевой жилкой у насекомых. Иногда над костой есть небольшая жилка, называемая прекоста, хотя почти у всех современных насекомых прекоста сливается с костой. Коста редко разветвляется, потому что находится у передней кромки, которая у основания связана с плечевой пластиной. Трахея реберной вены - это, возможно, ветвь подреберной трахеи. После косты расположенной третья вена,субкоста, которая разветвляется на две вены: переднюю и заднюю. Основание подреберья связано с дистальным концом шейки первой подмышечной впадины (см. Раздел ниже). Четвертая вена - радиус (R), которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус, как правило, является сильной самой жилкой крыла. Ближе к середине крыла он разветвляется на первую нераздельную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальных ветви (R2, R3,R4, R5). В основном радиус гибко соединяется с передним концом второй подмышечной впадины (2Ax).

Пятая жилка крыла - это среда. В шаблоне архетипа (A) медиа разветвляются на две основные ветви: переднюю медиа (MA), которая разделяется на две дистальные ветви (MA1, MA2), и средний сектор, или медиа-задний (MP), который имеет четыре концевые ответвления (М1, М2, М3, М4). У обычных насекомых современной среды утрачена, и обычная «среда» представляет собой четырехветвленную заднюю среду собщей базовым стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, сохраняются обе ветви медиальной части, в то время как у Odonata сохраняющейся медиальной является примитивной передняя ветвь. Стержень часто соединяется с отдельной срединной пластиной (m ') или непрерывно склеротизируется с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двухразветвленная. Первичное ответвление происходит у основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь можетраспадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубита (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптерых и чешуекрылых Комсток и Нидхэм ошибочно приняли за первый анальный. Проксимально главный стержень кубита связан с дистальной срединной пласт (m ') основания крыла.

Postcubitus (Pcu) - первый анальный канал системы Комстока - Нидхэма. Postcubitus, однако, имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковой. В крыльяхнимфы ее трахея между локтевой трахеей и группой встающих трахей. В зрелых крыльях более распространенных насекомых Postcubitus всегда связан проксимально с локтевым суставом и никогда не связан непосредственно со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera postcubitus может быть более связанно с данными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; он примитивно двухветвленный. Ванльные вены (от lV до nV) - этоанальные вены, которые связаны с третьей подмышечной впадиной, которые непосредственно влияют на эту склерита, вызывающее сгибание крыльев. Число сосудистых жилок разное. от 1 до 12, в соответствии с расширением ванны крыла. Ваннальные трахеи обычно встречаются из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены ветвями одной анальной вены. Дистально сосудистые жилки либо простые, либо разветвленные. Югальные вены (J) скуловой доли крыла часто заняты сетью неправильных вен или могутбыть полностью перепончатыми; но иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или аркуатную вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).

Поперечные вены C-Sc - проходят между ребрами. и субкоста
поперечные жилки R - проходят между соседними ветвями радиуса
поперечные жилки RM - проходят между лучевой и средой
поперечные жилки M-Cu - пробег между средой и локтевым суставом

Все жилки крыла подверженывторичному разветвлению и соединению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования превращается в сплошную сеть ветвящихся и поперечных жилок. Однако обычно существует определенное количество поперечного жилок, имеющего верхнее место. Более постоянные поперечные вены - это плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подреберьями, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (и)между двумя развилками R8, средняя поперечная вена (m - m) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная вена (m-cu) между средой и кубитусом.

Вены на крыльях насекомых характеризуются выпуклой формой. вогнутое расположение, такое как у поденок (т. е. вогнутое - «вниз», а выпуклое - «вверх»), которые регулярно чередуются с его триадным типом ветвления; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная вена противоположного положения. Вогнутая жила разделитсяна две вогнутые жилы (при этом интерполированная жила будет выпуклой), и регулярное изменение вен сохраняется. Кажется, что жилки крыла образуют волнообразный узор в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни вен выпуклые, но каждая жилка дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, реберные и субкоста считаются выпуклой и вогнутой ветвями первичной первой жилки, Rs - вогнутойветвью лучевой кости, задняя среда - вогнутой ветвью среды, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклые и вогнутые, в то время как примитивные Postcubitus и у первых сосудов есть передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклый или вогнутый характер жилок использовался в качестве доказательства идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было применено, что они одинаковы для всех крыльев.

Поля

Области крыла насекомых.svg

Зоны крыльев разграничены и подразделяются на то жекрыло. Фундаментальное различие между линиями сгибания и линиями сгиба часто размывается, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, которые встречаются почти во всех крыльях насекомых, - это ключица (линия сгибания) и скуловая складка (или линия сгиба); формирование комбинаций и неудовлетворительных границ. Складывание крыльев может быть очень сложным, при этом поперечное складывание происходит в задних крыльях Dermaptera и Coleoptera, а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. На крыльях насекомых имеется около четырех различных полей:

Ремигиум
Анальная область (vannus)
Скуловая область
Подмышечная область
Алула

Большинство вен и поперечных жилок находятся в передней части области, которая отвечает за большую часть действия, выполняемые грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют ключицей ; два других задних поля - это анальное отверстие и.Когда нижняя складка занимает обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, лучевые, медиальные, локтевые и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной впадиной, а основание медиокубитального поля загибается медиально в подмышечной области вдоль базальной складки (bf) между срединными пластинами (m, m ').) основания крыла.

Ваннус, обычно встречающаясямежду посткубитом и первой вочной жилкой. У прямокрылых обычно это положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится кзади от посткубита, но проксимально пересекает основание первой ванальной жилки. У цикады сосудистой жилки лежит сразу за первой сосудистой жилкой (LV). Эти небольшие вариации в фактическом положении ванны складки, однако не имеют единства действия сосудов вен, контролируемогосгибающим склеритом (3Ax), при сгибании крыла. У самых прямокрылых на задних крыльях вторичная разделенная вена образует ребро в сосудистой складке. Ваннус обычно имеет треугольную форму, а его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые сосудистые вены могут быть разветвленными, а вторичные вены могут передаваться с первичными. Нижняя область обычно лучше всего развита на заднем крыле, у которого она может быть увеличена для формирования поддерживающейповерхности, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae явно имеют заданными областями, так как все их жилки поддерживаются третьими подмышечными склеритах на основе крыльев, хотя Мартынов (1925) приписывает большую часть веерных областей у Acrididae скуловым областям крыла. крылья. Истинный кувшин крыла саранчовых представлен только мезадом малой мембраны (Ju) последней в жилочнойки. Jugum более развита у некоторых других Polyneoptera, например уMantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями воронка сокращается, и нижняя складка утрачивается, но даже в таких случаях изогнутое крыло может изгибаться по линии между посткубитом и первой вочной жилкой.

Скуловая область, или Neala, представляет область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область, проксимальнее основания ваннуса, усиленные используемые небольшие неравномерными веноподобными утолщениями; но когда он хорошо развит, это отдельныйучасток крыла, который может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под углом плечевой кости заднего крыла таким образом, служит для соединения двух крыльев вместе. В группе Lepidoptera Jugatae имеет длинную пальцыидную лопасть. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что она, очевидно, является вторичной и недавно развившейся частью крыла.

Подмышечная область - это область, содержащаяподмышечные склериты, в целом имеет форму лестничной мышцы. треугольник. Основание треугольника (а-б) - стык крыла с корпусом; вершина (с) - дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится кпереди от вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c - это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля.

На заднем основании основания крыла унекоторых двукрылых есть пара перепончатых долей (чешуйки, или чашечки), известные как alula. Алюла хорошо развита у домашней мухи. Наружная чешуйка (c) возникает от основания крыла за третьим подмышечным склеритом (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) отходит от заднего щиткового края тергума крыловидного сегмента и образует защитный капюшоноподобный навес над недоуздком. В согнутом крыле внешняя чешуя alulaперевернута вверх дном над внутренней чешуей, на которое движение крыла не влияет. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла позади жилой комнаты проксимальной крыловой лопасть, дистальнее наружной чешуи крыльев.

Суставы

Склериты крыла насекомых.svg

Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крылоприкреплено к региону, но суставная перепонка содержит ряд небольших суставных склеритов, вместе как известные птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных впадин (Ax), связанных с подреберными, лучевыми и ваннальными венами, и две менее выраженные срединные пластины (m, m ') у основания реберной вены. медиокубитальная область. Подмышечные впадины особенно развиты только у насекомых, сгибающих крыло, где они составляют управляемыйсгибающий механизм крыла, управляемый сгибающей мышцы, развивающей на плевре. Для основания крыла также характерна небольшая лопасть на переднем крае суставной области проксимальнее плечевой пластинки, которая в переднем крыле некоторых насекомых превращается в большой плоский чешуйчатый лоскут, тегула, перекрывающий друг друга. основание крыла. Задняя суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, создаваемую вид связки, так называемого подмышечного канатика,продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка тергала. пластина, несущая крыло.

Суставные склериты, или птералии, основания крыла насекомых, изгибающих крылья, и их отношения к телу и жилкам крыла, показанные схематически, следующие:

Плечевая кость пластины
Первая подмышечная
Вторая подмышечная
Третья подмышечная
Четвертая подмышечная
Срединная пластина (м, м ')

Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднемкрае крыла основание, подвижное и сочлененное с основанием реберной вены. У Odonata их плечевая пластинка значительно увеличена: две мышцы, отходящие от эпистерна, вставлены в плечевые пластины, а две - от края эпимера, вставленного в подмышечную пластину.

Первый подмышечный склерит (lAx) - передний навеска основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный крыловой отросток тергума (ПНП); его задняя часть сочленяется с краем тергалии. Передний конец склерита обычнообразуется в виде тонкого плеча, вершина которого (e) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), хотя и не соединяется с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более разнообразен по форме, чем первый подмышечный, но его механические отношения не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к внешнему краю тела первой подмышечной впадины, а радиальная вена (R) всегда гибко прикрепляется к ее переднему концу (d). Вторая подмышечная впадина представляет собой как дорсальную, так и вентральную склеротизацию основания крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный отросток крыла плеврона. Вторая подмышечная впадина, таким образом, является стержневым склеритом основания крыла, и она, в воздействии, воздействует на радиальную жилку.

Третий подмышечный склерит (3Ax) находится в задней части суставной области крыла. Его форма очень изменчива и часто неправильная, но третья подмышечнаявпадина - это склерит, в который вставлен сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется кпереди (f) с задним концом второй подмышечной впадины и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной впадиной, когда последний присутствует. Дистально третья подмышечная впадина вытянута в виде отростка, который всегда связан с основанием группы жилок в анальной области крыла, называемой здесь ваннальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная впадинаобычно является задней шарнирной пластиной основания крыла и активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно воздействует на сосудистые вены. Сокращение мышц-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу на мезальных сочленениях (b, f) и тем поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Обычно это небольшая пластинка между третьей подмышечной впадиной и задним нотнымотростком крыла, которая, вероятно, является отдельной частью последней.

Срединные пластины (m, m ') также являются склеритами, которые не являются так определенно различаются на отдельные пластины, как и три основные подмышечных мышц, но тем не менее они важными элементами сгибающего аппарата. Они лежат в средней области основания крыла, дистальнее вторая и третья подмышек, и отделены друг от друга наклонной линией (bf), при сгибании крыла образует заметную выпуклую складку.Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному плечу третьей подмышечной впадины и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластинка (m ') присутствует реже как отдельный склерит и может быть представлена ​​общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда в этой области отчетливы в основании, они связаны с внешней срединной пластиной.

Мышцы

Ромбовидные мышцы крыловидной мышцы (зеленые) москита Anopheles gambiae иих структурное отношение к трубчатому сердцу (также выделено зеленым цветом). Красный цвет обозначает клетки перикарда, синий ядра клеток.

Мышцы, управляющие полетом насекомых, могут занимать от 10% до 30% общей массы тела. Мышцы, управляющие полетом, различаются в зависимости от типов насекомых: прямого и прямого. У насекомых которые, используют первое, непрямое, мышцы прикрепляются к тергуму, а не к крыльям, как следует из названия. Когда мышцы сокращаются, грудной ящикнарушается, передавая энергия крылу. Есть два «пучка» мышц: те, которые проходят параллельно тергуму, дорсолонгитудинальные, и те, которые прикрепляются к тегу и простираются до грудины, дорсовентральные. В прямом мышце соединение происходит непосредственно от плевры (грудной стенки) с отдельными склеритами, расположенными в основании крыла. Субалярные и базилярные прикреплены связками к субалярным и базилярным склеритам. Резилин, высокоэластичный материал, образует связки, соединяющие летныемышцы с крыловым аппаратом.

У более производных отрядов насекомых, таких как Diptera (мухи) и Hymenoptera (оса), непрямые мышцы занимают наибольший объем птероторакса и особенности как основной источник энергии для взмах крыла. Сокращение спинно-продольных мышц вызывает сильное изгибание спинки, которое вызывает сильное изгибание крыло, в то время как сокращение дорсовентральных мышц вызывает противоположное движение спинки. Другие примитивные насекомые, такие как Orthoptera (саранча), Coleoptera (жуки) и Odonata (стрекозы), используют прямые мышцы, которые обеспечивают развитие необходимой силы. движений вверх и вниз.

Мышцы крыльев насекомых - это строго аэробная ткань. На единицу белка он потребляет топливо и кислород со скоростью, имеющую место в очень концентрированной и высокоорганизованной, так что установившиеся нормы на единицу объема соответствуют абсолютный рекорд в биологии. Кровь, богатая топливом и кислородом,переносится к мышцам посредством диффузии, происходящей в больших количествах, чтобы поддерживать высокий уровень энергии, используемой во время полета. Многие крыловые мышцы имеют большие размеры и могут достигать 10 мм в длину и 2 мм в ширину. Более того, у некоторых двукрылых волоконных размеров. Например, в очень активном Rutilia поперечное сечение составляет 1800 мкм в длину и более 500 мкм в ширину. Таким образом, транспортировка топлива и кислорода из окружающей среды к местампотребления и обратный транспорт углекислого газа представляет собой проблему для биологов, как в транспортировке в жидкой фазе, так и в сложной системе воздушных трубок, то есть в трахее.

Сцепление, складывание и другие особенности

У многих видов насекомых переднее крыло и заднее крыло соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, Hymenoptera и Trichoptera ) представляет собойряд небольших крючков на переднем крае заднего крыла, или «хамули», которые фиксируются на переднем крыле, удерживая они скреплены (хамулированная муфта). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera, Lepidoptera и некоторые Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое сочленение) или края переднего и Заднее крыльев широко перекрываются (сложное соединение), или щетина заднего крыла, или уздечка, зацепляются заудерживающую структуру или ретинакулум на переднем крыле.

В состоянии покоя крылья удерживаются над спина у большинства насекомых, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда может происходить складывание по линиям сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как на задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны по отношению к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под ним.Самая распространенная линия сгиба - скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной веной, хотя у большинства неоптерых есть скуловая складка сразу за веной 3А на передних крыльях. Иногда он также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла велика, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть загнута под передней частью крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область свернутавеером вдоль вен, причем анальные вены выпуклые, на вершинах складок, а добавочные вены вогнуты. В то время как булавочная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, ваннальная складка различается по положению у разных таксонов. Складчатость вызывается мышцей, возникающей на плевроне и вставленной в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг своих точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом.207>В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита вращается вверх и внутрь, так что в конечном итоге его положение полностью меняется на противоположное. Анальные вены соединяются с этим склеритом таким образом, что, когда он движется, они переносятся с ним и сгибаются над спиной насекомого. Активность одной и той же мышцы в полете влияет на мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ванную частькрыла складываться вдоль жилок. Следовательно, при перемещении крыльев в полетное положение на раскрытие этой области расходуется энергия. В общем, разгибание крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субаларному склериту.

Flight
Австралийский император в полете; он использует механизм прямого полета.

Механизмы полета

Две группы относительно крупных насекомых, Ephemeroptera (поденок ) и Odonata (стрекозы и стрекозы ) прикрепляют летательные мышцы непосредственно к крыльям; крылья не могут биться быстрее скорости, с которой нервы могут посылать импульсы, чтобы заставить мышцы биться. Все остальные живые крылатые насекомые летают по другому механизму, включая непрямые мускулы полета, которые заставляют грудную клетку вибрировать; крылья могут биться быстрее, чем мускулы получают нервные импульсы. Этот механизм возник однажды и является определяющейчертой ( synapomorphy ) for the infraclass Neoptera.

Aerodynamics

There are two basic aerodynamic models of insect flight. Most insects use a method that creates a spiralling leading edge vortex. Some very small insects use the fling and clap or Weis-Fogh mechanism in which the wings clap together above the insect's body and then fling apart. As they fling open, the air gets sucked in and creates a vortex over each wing. This bound vortex thenmovesacross the wing and, in the clap, acts as the starting vortex for the other wing. Circulation and lift are increased, at the price of wear and tear on the wings.

Many insects can hover by beating their wings rapidly, requiring sideways stabilization as well as lift.

A few insects use gliding flight, without the use of thrust. It is found in some species of arboreal ants, known as gliding ants.

Evolution

Sometime in the CarboniferousПериод, около 350 миллионов лет назад, когда существовало всего два основных массива суши, насекомые начали летать. Однако, как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей в период их развития в нижнем карбоне. Три основные теории происхождения полета насекомых заключаются в том, что крылья развились из паранотальных долей, расширений грудной terga ; что они являются модификациями подвижных брюшных жабр, обнаруженных на водных наядах из поденок ; or that they developed from thoracic protrusions used as radiators.

Fossils

Holotype wing of the extinct. 49.5 Million Years old; "Boot Hill", Klondike Mountain Formation, Washington, USA.

Fossils from the Devonian (400 million years ago) are all wingless, but by the Carboniferous (320 million years ago), more than 10 different genera of insects had fully functionalкрылья.Переходных форм между двумя периодами мало сохранилось. Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени (Pterygota ), включая Blattoptera, примитивную стеблевую группу Ephemeropterans, Orthoptera и Palaeodictyopteroidea. Очень ранние Blattopterans (в течение каменноугольного периода) имели очень большую дискоидную переднеспинку и кожистые передние крылья с отчетливой жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащаярядом с ключичной складкой). ибий. Их прототипы - самые старые крылатые окаменелости, восходящие к девону, и во всех отношениях отличаются от других крыльев. Их прототипы могли иметь начало многих современных атрибутов даже к концу каменноугольного периода, и возможно, что они даже захватили мелких позвоночных, поскольку у некоторых видов размах крыльев был 71 см. Самые ранние жукообразные виды пермского периода имели заостренные, похожие на кожу передние крылья с клетками и ямками. Hemiptera, или настоящие насекомые, которые появились в форме и имели передние крылья с необычным жилкованием, возможно, расходящиеся с Blattoptera.

Единственное большое крыло вида Diptera в триасе (10 мм вместо обычных 2–6 мм) был обнаружен в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» черты, следует включить Psychodomorpha sensu Hennig в связи с потерей выпуклого дистального отдела 1A, доходящего до края крыла и образования анальной петли.

Гипотезы

Диаграммы различных теорий . AГипотетический бескрылый предок. BПаранотальная теория:. Гипотетическое насекомое с крыльями со спины (Notum). CГипотетическое насекомое с крыльями из Pleurum. DЭпикоксальная теория. Гипотетическое насекомое с крыльями из приложения. 1Notum (спина). 2Pleurum. 3Exit (внешние прикрепления)
  • Паранотальная гипотеза: эта гипотеза предполагает, что крылья насекомого произошли изпаранотальных данных, обнаружена преадаптация в окаменелостях насекомых , которые, как полагают, способствуют стабилизации при прыжках или падениях. Использование этой гипотезы предполагает распространение насекомых при лазании по веткам, к бегству, падая на землю. Такие лепестки служили бы парашютами и позволяли бы насекомому приземляться более мягко. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с груднойклеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигатьэтими грубыми крыльями. Эта модель активирует повышение эффективности крыльев, начиная с парашютного спорта, затем планируемого и, наконец, активного полета. Представляет собой серьезную трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленения и жилкования, и это было в степени отвергнуто экспертами в этой области.
  • Гипотеза эпикоксаля: эта теория предполагала, что возможное происхождениекрыльев насекомых могло быть подвижными брюшными жабрами,обнаруженными у многих водных насекомых, например на наядах из поденок. Согласно этой теории, эти трахейные жабры, которые начинали свой путь, как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в итоге превратились в крылья. Трахеальные жабры снабжены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют и имеют свои собственные крошечные прямые мышцы.
  • Гипотезаэндит-экзита: гипотеза, имеющая, возможно, наиболееубедительные доказательства, - это гипотеза, которая проистекает из адаптации эндитов и экзитов, придатков. на соответствующих внутренних и внешних сторонах конечности примитивного членистоногого. Это было продвинуто Труманом на основе исследования Drosophila melanogaster, проведенного Гольдшмидтом в 1945 г., в котором разновидность стручка демонстрировала мутацию, трансформирующую нормальные крылья в то, что было интерпретированокак тройное сочленение ног с некоторымидополнительными придатками, но отсутствует предплюсна, где обычно находится реберная поверхность крыла. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, при этом придатки лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервации, артикуляция и мускулатура, необходимые для эволюции крыльев уже присутствуют в подомере
  • Paranota плюс нога гена вербовка гипотеза:. Ископаемые Личинки Coxoplectoptera при условии, новыйважные ключи к спорному вопросу об эволюционном происхождении крыло насекомое. До открытия окаменелостей личинок паранотальная гипотеза и гипотеза о ноге-экзите рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, оба были подтверждены свидетельств из ископаемых, сравнительная морфология, биология развития и генетика. Экспрессия генов ноги в онтогенезе крыла насекомогоповсеместно считается доказательством в пользугипотезы экзита ноги, что предполагает, что крылья насекомых произошли от подвижных придатки (выходы). Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, обычно используют растениями крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. У современного личинок поденок этого не наблюдается, как тергиты и стернитышка срослись в кольцах, не оставляя следов даже в эмбриональном развитии. Новые результаты Coxoplectopteraдемонстрируют, что крылья также имеют тергальноепроисхождение, как это предлагается классической паранотальной гипотезой, имеют личичные жабры и крылья как («последовательными гомологичными») структурами и таким образом. Поэтому Staniczek, Bechly Godunko (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы примирить противоречивые данные из палеонтологии и генетики развития : крылья сначала возникли как жесткие выросты пластин тергалов (paranota ), и только позжепревратились в подвижные сочлененные придатки засчет вторичного рекрутирования генов ног.

Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания на поверхности воды, как это видно на некоторых Веснянки. Альтернативная идея заключается в том, что это происходит в результате направленного спуска по воздуху - предполетного феномена, обнаруженного у некоторых аптеригота, бескрылых сестринских таксонов крылатых насекомых. Самые ранниелетчики были похожи на стрекоз с двумянаборами своим крыльев, мускулами прямого полета и неспособностью складывать крылья над животом. Большинство современных насекомых произошли от тех первых летчиков, упростились до одной пары крыльев или двух пар, работающих как одна пара непрямых мускулов полета.

Естественный отбор роль в этом процессе. совершенствование крыльев, управление и сенсорными системами и все остальное, что влияет на аэродинамикуили кинематику. Одна примечательнаячерта - скручивание крыльев. Крылья самых насекомых скручены, как и лопасти вертолета, с более высоким углом атаки у основания. Поворот обычно составляет от 10 до 20 градусов. В дополнение к этому повороту поверхности крыла не обязательно должны быть плоскими или невыразительными; поперечное сечение, которое соответствует профилю, более крупным насекомым, расположенным под углом таким образом. Таким образом, базовая форма крылауже способна создать небольшую подъемную силупри нулевом угле атаки. Большинство насекомых управляют своими крыльями, регулируют наклон, жесткость и частоту взмахов крыльев с помощью крошечных мускулов в грудной клетке (ниже). У некоторых насекомых развились другие особенности крыльев, которые не являются полезными для полета, но играют роль в чем-то еще, например, спаривание или защита.

Развитие способов, как крылья покоятся к телу,чтобы создать
крылья не складываются назад. (современные Archaeoptera)распространяются в стороны (большие пузыри)
на спине друг против друга. (стрекозы, поденки)
Складываются. (Neoptera)
крылья не складываются (например, веснянки)
Складываютсявеерообразно (например, передние крылья ос)
Поперечные складки (например, заднее крыло у жук)
Складывающиеся объекты (например, заднее крыло уховерток)

Некоторые насекомые, занимающиете биологические ниши, которые они занимают,должны быть невероятно маневренными. Они могут находить себе пищу в ограниченном режиме и уметь убегать от крупных хищников - или они сами быть хищниками. Их маневренность с аэродинамической точки зрения достигает высоких подъемных и тяговых сил. Типичные летающие насекомые могут поднимать их силу, в три превышающую их вес, и силу горизонтальной тяги, превышающую их вес в пять раз. Существуют два простых механизма, и каждый имеет своипреимущества и недостатки - тот факт, что зубатки имеют более примитивный механизм, не означает, что они менее эффективные летать; в определенном смысле они более подвижны, чем все, что развилось.

Морфогенез

В то время как развитие крыльев у насекомых четко определяется у тех, кто входит в Эндоптеригота, претерпевшие полную метаморфозу ; у этих видов крыло развивается на куколки жизненного цикла насекомых. Однако насекомые, подвергшиесянеполному метаморфозу, не имеют стадиикуколки, поэтому у них должен быть другой крыло морфогенез. У таких насекомых, которые являются гемиметаболическими, появляются крылья, которые становятся обнаженными до последней стадии они становятся обнаженными до последней стадии.

. насекомых как на раннем этапе эмбриона, так на самых ранних стадиях жизненного цикла. Во время развития морфологических особенностей в эмбрионе, или эмбриогенеза, под эктодермойрастет кластер клеток, которые позже в развитии, послетого, как латеральная эктодерма выросла дорсально, образуя имагинальный диск ветра. Пример развития зачатка крыльев у личинок можно увидеть у белых бабочек (Пиерис ). Во втором возрасте они становятся более заметными, образуя кармановидную структуру. Начиная с третьего и четвертого возрастов гистобласт становится более удлиненным. Эта вытянутая и выпуклая или выступающая часть и становится сильно крылом. К концу последнеговозраста, или пятого, крыло выталкивается из кармана крыла,хотя оно продолжает лежать под старой кутикулой личинки в предкуколочной стадии. Только когда бабочка находится на стадии куколки, зачаток крыла обнажается, и вскоре после эклозии крыло начинает расширяться и принимать окончательную форму.

Развитие крыла трахея крыльев начинается до образования гистобластов крыльев, так как важно отметить, что они развиваются около большой трахеи. Во время четвертоговозраста клетки эпителия этой клетки становятся значительноувеличенными и проникающими в полость зачатка крыла, при этом каждая клетка развивает плотно скрученную трахеолу. Каждая трахкола одноклеточного происхождения и сначала находится внутриклеточно; в то время как трахеи имеют многоклеточное происхождение, и просвет каждой имеет межклеточное положение. Развитие трахеол, каждая клетка из которых свернута в одну эпителия трахеи, и последующее открытие сообщений между трахеолами ипросветом трахеи, а также разматывание и вытягивание трахеол,так что они достигают всех частей крыла.

На ранних стадиях своего развития зачаток крыла не снабжены специальными дыханиями, такими как трахея, поскольку в этом он напоминает другие части гиподермы, из которых он состоит. все еще часть. Гистобласт, который развивается около большой трахеи, поперечное сечение показано на показано сечения частей первого, второго, третьего и четвертого возрастов соответственно. В то же времятрахеолы разматываются и расширяются пучками в образующихсявенозных полостях зачатка крыла. Во время линьки, знаменующей начало стадии кукольного стадиона. При этом дегенерируют трахеолы личинок; функция их была заменена трахеями крыльев.

Номенклатура

Большая часть номенклатуры отрядов насекомых древнегреческое слове, обозначающее крыло, πτερόν (птерон), как суффикс -ptera.

Научное названиелингвистический кореньПереводнаучного названияАнглийское название
Anisopt era ἀνισο- (анисо-)Неравные крыльяСтрекоза
Аптераἀ- (a-), а неБескрылыйАптериготанс, ныне устаревший
Аптеригота πτερύγιον (крыловидное крыло). ἀ- (a-), а неБескрылыйApterygotans
Coleoptera Κολεός (колеос, ножны)Закаленные крыльяЖуки
Dermaptera Δέρμα (кожа, кожа)Кожаные крылья уховертки
Diaphanopterodea Διαφανής (диафаны,прозрачные или полупрозрачные)С прозрачными крыльямиdiaphanopteroideans
Dictyoptera Δίκτυον (диктион, сетчатый)Крылья с сетчатым жилкованиемТараканы, богомолы и термиты
Diptera Δύο- (дио-, два)Два крылаМухи
Embioptera ἐν- (en, inside; βίος bios, жизнь)Внутренни й няя жизнь крылатая насекомыеWebspinners
Endopterygot a ἐντός (entos, внутри; πτερύγιον, маленькое крыло) Внутри крыльевГолометаболические насекомые
Ephemeroptera ἐφήμερος (эфемеры длиной около одного дня)Короткоживущие крылатые насекомые >>Поденок
Exopterygota ἔξω (экзо, внешний)Летающие насекомые, находящиеся на открытом воздухеНасекомые, претерпывающие неполный метаморфоз
Hemiptera ἡμι- ( hemi -, половина)Полукрылые насекомыеHemipt era (настоящие клопы, цикадки, тли и т. Д.)
Heteroptera ἑτερο- (гетеро-, разные)Разные крылатыеНастоящие клопы
Homoptera ὅμο- (гомо-, аналогичные)Такие же крылатыетеперь устарели
Hymenoptera ὑμένιον (гименион, мембрана)Насекомые с крыльями из тонких перепонокпчелы, осы, муравьи и т. д.
Isoptera ἶσον (ison, равный)Такие же крылатыеТермиты
Lepidoptera Λεπίς ( лепис, чешуя)Чешуйчатые крыльяБабочки имотыльки
Lonchopteridae Λόγχη (lonche, lance)Ланце крыльяЛэнс летает
Mecoptera μῆκος (мекос, длина)Длинные крыльяЗмеиные мухи и т.д.
Megaloptera Μεγαλο - (мегало-, большие)Большие крыльяДобсонфлоты, рыбные мухи
Neuroptera νεῦρον (нейрон, вена)Жилковидное крылоЗлатоглазки, совы, муравьиные львы и т. Д.
Neoptera νέος (неос, новые, молодые)НовыекрыльяВключает все соприкосновение в настоящее время отряды летающих насекомых, кроме поденок и стрекоз
Oligoneopteraὀλίγον- (олигон-, мало). νέος (neos или новый)Новый с маленькими жилкамиОтдел Neoptera
Прямокрылые ὀρθο (орто-, прямые)Прямолинейныекузнечики, катидиды и сверчки
Palaeodictyoptera Παλαιός (палео-, старые). δίκτυον (diktyon, чтоозначает сеть)Старые прожилки на крыльях Примитивные палеоптеросные насекомые
Palaeoptera Παλαιός (Palaios, old)Старые крыльяПоденок, стрекозы и несколько отрядов окаменелостей
Paraneoptera Παρα- (Para-) νέος (neos, новый).Часть Neoptera, в основном с пронзительным ротовым аппаратомНастоящие клопы, вши, короклицы, трипсы
Phthiraptera Φθείρ (phtheir, вши). ἀ, a-, а неВши без крылье в Животные вши
Plecoptera Πλέκειν (plekein, fold)Сложенные крыльявеснянки
Polyneoptera Πολύς (polys,. νέοςneosnew)Многожильные крыльяNeoptera с развитием гемиметаболизма
Psocoptera Ψώχω (псохо, тереть)Потирание крыльевБарклис, книжник
Pterygota Πτερύγιον (крыло, крыло)Крылатые насекомыеВ классе, в отличие от Apterygota, включая крылатые и бескрылые вторичныесистемы
Raphidioptera ῥαφίς ( рафис, игла) Игольчатые крыльяЗмеиные
Siphonaptera Σίφων (сифон, трубка). ἀ- или безБескрылый сифонБлохи
Strepsiptera Στρέψ ις (стрепсис, поворачиваться)Вращающиеся или скрученные крыльяпаразиты с перекрученными крыльями
Thysanoptera Θύσαiνοι (thysan)Бахромчатые крылатыеТрипсы
Trichoptera Τρίχωμα (трихома, вол осы) Волосатые крыльяРучейники
Zoraptera Ζωρός ( zōros означает сильный)Сильные крыльяZorapterans
Zygoptera ζεῦγος (zeugos означает пара)Парные крыльястрекозы
Адаптации

Вариация

Крылья насекомых имеют основополагающее значение для идентификации и классификации видов, поскольку нет другого набора структур более значимого для изучения насекомых. У каждого отряда и семейства насекомых есть отличительныеформы и особенности крыльев. Во многих случаях можно отличить другот друга по цвету и рисунку. Например, только по позиции можно идентифицировать виды, хотя и намного в меньшей степени. Хотя большинство насекомых складывают крылья в состоянии покоя, стрекозы и некоторые стрекозы отдыхают, расправив крылья горизонтально, в то время как такие группы, как ручейники, веснянки, оладии и златоглазки держат свои крылья скошенными, каккрыша, над их спиной. Некоторые мотыльки обвивают свои крылья вокругтела, в то время как многие мухи и большинство бабочек закрывают свои крылья вместе прямо вверх над спиной.

Часто форма крыльев коррелирует с типом полета насекомого. У самых летающих насекомых обычно длинные и тонкие крылья. У многих видов Sphingidae (бабочки-сфинксы) передние крылья большие и заостренные, образуя вместе с маленькими задними крыльями треугольник, напоминающий крылья быстрых современныхсамолетов. Другая, возможно, более важная корреляция - это соотношениеразмера и силы со скоростью и силой полета. У мощно летающих насекомых крылья наиболее приспособлены к нагрузкам и аэродинамике полета. Вены толще, сильнее и ближе друг к другу к переднему краю (или «переднему краю») и тоньше, но гибки по направлению к заднему краю (или «заднему краю»). Это делает крыло превосходно сконструированным аэродинамическим профилем, способным создавать как движущую силу, так и подъемную силу, при этом минимизируя лобовое сопротивление.

.Также может происходить изменение биения крыла, не только среди разных видов, но даже среди особей в разное время. В общем, частота зависит от соотношения между мощностью крыльев и сопротивлением нагрузки. У крупнокрылых легкотелых бабочек частота ударов крыльев может составлять 4–20 ударов в секунду, тогда как у мелкокрылых, массивных мух и пчел частота ударов крыльями составляет более 100 раз в секунду, а у комаров -до 988–1046 раз. Второй. То же самое и с полетом; Хотя обычно трудноопределить скорость полета насекомых, большинство из них, вероятно, может летать быстрее в природе, чем в контролируемых экспериментах.

Coleoptera

У видов Coleoptera (жуки ), единственные функциональные крылья - это задние крылья. Задние крылья длиннее надкрылий, загнуты продольно и поперечно под надкрыльями. Крыло поворачивается вперед на основании в полетное положение. Это действиеразложило крыло и развернуто продольно и поперечно. В конструкции крылаесть пружинный механизм, иногда с помощью движения брюшка, чтобы удерживать крыло в сложном положении. Жилкование крыльев жуков сокращено и видоизменено за счет складчатой ​​структуры, которая включает:

Поперечное складывание крыльев жуков
Жук-крыло раскрыто.JPG Заднее крыло, разложенное: линиями сгиба оно разделено на пять полей, каждое из которых заполняется до задняя часть.
Жук-крыло сложено наполовину.JPG То же крыло, сложное наполовину: два сочлененияпоперечного складывания образуют тупой угол. Правая уже сложенная в три слоякрылья. При большем разрешении видна третья дуга края крыла в первом и втором. Слева от пятой дуги появляется четвертая.
 Жук-крыло сложено.JPG То же крыло, полностью сложенное: пять полей выровнены (надкрылья удалены).
  • Коста (C), задний подреберь (ScP) - на переднем крае крыла, сросшиеся на большей части.
  • Передний радиус (RA) - разделен на две ветви за серединой крыла.
  • Задний радиус (RP) - базальная связьпотеряна.
  • Задняя среда (MP) - ветви, длинная и сильная жилка.
  • Передний кубит (CuA)
  • Анальные вены (AA, AP) - вены позади кубита разделены анальной складкой.

У многих видов жуков передние пара крыльев видоизменена и склеротизирована (закалена), образуя надкрылья, и они защищают нежные задние крылья, которые согнуты под ними. Надкрылья соединяются с птератораксом; называется так, потому что здесь соединяется крылья (птерон означает «крыло» по-гречески).Надкрылья не используются для полета, но имеют тенденцию закрыватьзаднюю часть тела и защищать вторую пару крыльев (крылья). Надкрылья должны быть приподняты, чтобы задние крылья двигались. Летающие крылья жука пересечены жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся ниже надкрылий. У некоторых жуков потеряна способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (Carabidae) и некоторые «настоящие долгоносики» (Curculionidae ), а такженекоторые семейнные и пещерные виды других семейств. У многих из этих видов дванадкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. Несколько семейх утрачены и способность летать, и надкрылья, наиболее известным примером являются светлячки семейства Phengodidae, в которых самки личинок на протяжении всей своей жизни.

Lepidoptera

Две пары крыльев находятся в среднем и третьем сегменте, или среднегрудь и заднегруди. соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены,однако некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуей, напоминающей черепицу, образуя необычайное разнообразие окраски. Среднегрудь эволюционировала, чтобы иметь более прочную мускулы для движения мотылька или бабочки по воздуху, при этом крыло рынка имеет более прочную структуру вен. В самом большом надсемействе, Noctuidae, крыльямодифицированные, чтобы действовать как тимпанальный орган или органы слуха Модификации жилкования крыла включают:

  • Коста (C) - не встречается в Бабочки.
  • Subcosta (Sc) + Radius 1 (Sc + R1) - на переднем крае крыла, сросшиеся или очень близкие на большей части длины, в заднем крыле сросшиеся и хорошо развитые в плечевой области, subcosta никогда у бабочки.
  • Радиус (R2-R5) - радиус разделяется на ветви за серединой крыла до пяти ветвей у Papilionidae. Напереднем крыле последний R стоит у всех бабочек, кроме Hesperiidae, разделен.
  • Радиусный сектор (Rs) - в заднем крыле.
  • Медиа (M1-M3) - базальный отдел утерян.
  • Передний кубит (CuA1-CuA2) - раздел CuP утерян.
  • Анальные вены (A, 1A + 2A, 3A) - либо одна вена A, либо две вены 1A + 2A, 3A.
  • Плечевая вена - Заднее крыло большинства бабочек имеет плечевую вену, за исключением Lycaenidae Имеется увеличение плечевой области заднего крыла, котороеперекрывается с передним крылом. Плечевая вена укрепляет область перекрытия заднихкрыльев, так что два крыла лучше соединяются.

Крылья, головные части грудной клетки и брюшко чешуекрылых покрыты мелкими чешуями, из которых выделяется отряд Lepidoptera. происходит от названия слова «лептерон» в древнегреческом, означающем «шкала». Большинство чешуек являются пластинчатыми или пластинчатыми и прикрепляются к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими наволосы или специализироваться как вторичные половые признаки. Просвет или поверхностьламели имеет сложное строение. Он дает цвет либо за счет содержащихся в нем пигментных цветов, либо за счет его трехмерной структуры. Весы обеспечивают ряд функций, в том числе изоляцию, терморегуляцию, помощь в планирующем полете, среди прочего, наиболее важным из которых является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они создают, помогая организму защитить себя с помощью маскировки, мимикрия и поиск партнеров.

Odonata

ВидыOdonata (стрекозы и стрекозы) имеют две пары крыльев, которые примерно одинаковые по размеру и форме и ясные по цвету. Их пять, если R + M считается как 1, стебли главных жилок на крыльях стрекозы и стрекозы, а жилки крыльев сливаются у своих оснований, и крылья не могут быть сложены над телом в состоянии покоя, что также включает:

Стрекоза Стрекоза
  • Коста (C) - у передней кромкикрыла, сильная и краевая, простирается до вершины крыла.
  • Subcosta (Sc) -вторая продольная жилка, он неразветвленный, соединяется с узлом C.
  • Radius and Media (R + M) - третья и четвертая продольные жилки, самая сильная жилка на крыле, с ветвями R1-R4, доходят до края крыла, передние медиумы (МА) также достигают края крыла. IR2 и IR3 - вставочные жилки позади R2 и R3 соответственно.
  • Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, задний кубит (CuP) не разветвлен и достигаеткрая крыла.
  • Анальные жилки (A1) - неразветвленные жилки позади локтя.
  • A nodus образуются там, где вторая главная жилка встречается с передней кромкой крыла. Черный птеростигма находится у кончика крыла.

Основные жилки и поперечные жилки образуют рисунок жилкования крыла. Характер жилкования у разных видов разный. Поперечных жилок может быть очень много или немного. Крылья австралийской стрекозы - один из немногих рисунков прожилок. Образец жилкования полезен дляидентификации видов. Почти все Anisoptera поселяются с вытянутыми вбок илинемного вниз крыльями, однако большинство Zygoptera поселяются со скрепленными вместе крыльями и сближенными спинными поверхностями. Грудь у Zygoptera настолько наклонная, что при таком раскладе крылья аккуратно ложатся на верхнюю часть брюшка. Их не держат прямо, как у бабочек или поденок. У некоторых семейств зигоптеранных крылья удерживаются горизонтально в состоянии покоя, а у одного родаанизоптеранов (например, Cordulephya, Corduliidae ) крылья удерживаются втипичном для стрекозе положении покоя. Взрослые особи обладают двумя парами равных или почти равных крыльев. Похоже, что основных жилок всего пять. Узел образуется там, где вторая главная жилка (субкоста) встречается с передней кромкой крыла. В большинстве семей заметная птеростигма находится около кончика крыла. Идентификация как Odonata может быть основана на жилковании.Единственная вероятная путаница связана с некоторыми златоглазками (отряд Neuroptera), у которых накрыльях много поперечных жилок. До начала 20-го века Odonata часто рассматривалась как родственница златоглазок и получила порядковое название Paraneuroptera, но любое сходство между этими двумя отрядами является совершенно поверхностным. У Anisoptera заднее крыло шире переднего, и на обоих крыльях поперечная жилка делит дискоидальную ячейку на треугольник и супертреугольник.

Orthoptera

 Grasshopper wing structure.png

Виды Orthoptera (кузнечики и сверчки) имеют передние крылья - жесткие непрозрачныенадкрылья, узкие, обычно покрывающие задние крылья и брюшко в покое. Задние крылья перепончатые и сложены веерообразно, со следующим жилкованием:

  • Коста (C) - по переднему краю переднего и заднего крыльев, без ветвей.
  • Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, без разветвлений.
  • Radius (R) - третья продольная жилка, разветвленная до Rs в переднем и заднем крыле.
  • Media anterior (MA) - четвертая продольная жилка, разветвленная в базальная часть как Media post erior (MP).
  • Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, на переднем и заднем крыльях разделяется у основания крыла на разветвленную CuA и неразветвленную CuP.
  • Анальные жилки (A) - жилки позади локтя, неразветвленные, две на переднем крыле, много на заднем.

Phasmatodea

Phasmid wing structure.png
  • Costa (C) - на переднем крае заднего крыла, неразветвленные, отсутствуют на переднем крыле.
  • Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, без разветвлений.
  • Radius (R) - третьяпродольная жилка, разветвленная до Rs в заднем крыле, неразветвленная в переднем крыле.
  • Media anterior (MA) - четвертый продольный жилка, разветвленная в базальной части как Media posterior (MP).
  • Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, неразветвленная.
  • Анальные вены (A) - жилки за локтем, неразветвленные, две в переднем крыле, много в заднем 1A-7A в одной группе, аостальные в другой группе.

У палочника передние крылья жесткие, непрозрачные надкрылья, короткие ипокрывают только основание задних крыльев в состоянии покоя. Задние крылья от косты до кубита жесткие и непрозрачные, как и передние. Большая анальная область перепончатая и веерообразно сложена. Ветвления жилок крыльев палочников отсутствуют или очень мало.

Dermaptera

Раскладывание крыла уховертки
Earwig wing1.jpg Переднее и заднее крылья в состоянии покоя: переднее крыло покрывает большуючасть заднего крыла, за исключением совместные проекты в виде четверти круга вперед с центральным белымпятном под передним крылом. С правой стороны переднее крыло открыто вправо (синяя стрелка), которое с этой точки зрения кажется более узким, чем при полностью сложенном заднем крыле..
Earwig wing2.jpg Переднее крыло открыто влево (синяя стрелка) с удаленной правой стороной переднего крыла; заднее крыло полуоткрыто. С большим разрешением показано множественное сгибание, напоминающее веер, параллельныйлиниям b и c. Стрелка указывает на точку e, в которой вентилятор снова закрывается, будучи сложенным на 180 °..

Другие отряды, такие как Dermaptera (уховертки ), Orthoptera (кузнечики, сверчки ), Mantodea (богомол ) и Blattodea (тараканы ) имеют жесткие кожистые передние крылья, которые не похожи на ' t взмахивал во время полета, иногда его называют тегмен (мн. тегмина), надкрылья или псевдоэлитрон.

Hemiptera

В Hemiptera (настоящие жуки), передние крылья могут быть закалены, хотяи в меньшей степени, чем у жуков. Например, передняя часть передних крыльев клопов-вонючих затвердевает, а задняя часть - перепончатая. Их называют гемелитрон (мн.гемелитра). Они встречаются только в подотряде Heteroptera ; крылья Homoptera, например, цикады, обычно полностью перепончатые. И передние, и задние крылья цикады перепончатые.Большинство видов стекловидные, хотя некоторые непрозрачны. Цикады - плохие летчики, и большинство из них летают всегоза несколько секунд. В полете переднее крыло и заднее крыло сцепляются вместе с помощью рифленой муфты вдоль ребра заднего крыла и края переднего крыла. Большинство видов имеют основное жилкование, как показано на следующем рисунке.

Cicada wing structure.png
  • Коста (C) - на переднем крае крыла, в переднем крыле простирается до узла и лежит близко к Sc + R.
  • Субкоста + Радиус (Sc + R) -в переднем крыле Sc и R слились вместе с узлом. Радиальный сектор (Rs) возникает около узла и разветвляется.
  • Передний радиус (RA)
  • Задний радиус (RP)
  • Медиа (M) - ответвляется от M1 до M4.
  • Cubitus anterior (CuA)– branches to CuA1 and CuA2.
  • Cubitus posterior (CuP)– unbranches.
  • Anal veins (A)– veins behind the cubitus, 1A and 2A fused in the forewing, CuP and 2A are folded.

Also notice there are the ambient veins and peripheral membranesпо краю обоих крыльев.

Diptera

У Diptera (настоящие мухи ) имеется только одна пара функциональных крыльев, причем задняя пара крыльев уменьшено до жужжальца, которая помогает мухе определять свою ориентацию и движение, а также улучшать баланс, действуя аналогично гироскопам. У Calyptratae самая задняя часть крыльев видоизменена в несколько утолщенные створки, называемые чашечками, которые закрывают привал. eres.

Fly wing structure.png
  • Costa (C)– not found in Diptera.
  • Subcosta (Sc)– became the leading wing vein, unbranched.
  • Radius (R)– branched to R1-R5.
  • Media (M)– branched to M1-M4.
  • Cubitus anterior(CuA)- unbranched, CuP is reduced in Diptera. Some species CuA and 1A are separated, some species meets when reaching the wing margin, some species fused.
  • Anal veins (A)– only two anal veins 1A and 2A are present, 2A is not distinctive in some species.
  • Discal Cell (dc) - хорошо выражен у большинства видов.

Blattodea

Виды Blattodea (тараканы ) имеют переднее крыло, также известное как тегмен, которое более или менее склеротизируется. Он используется в полете, а также как форма защиты перепончатых задних крыльев. Жилки заднего крыла примерно такие же, как и передние, но с большой анальной лопастью, сложенной в покое между CuP и 1A. Анальная доля обычно веерообразно сложена.

Структура крыла таракана. png
  • Коста (С) - у передней кромки крыла.
  • Subcosta ( Sc)– second longitudinal vein, it is relatively short.
  • Radius (R)– third longitudinal vein, with manypectinate branches.
  • Media (M)– fourth longitudinal vein, reach the wing margin.
  • Cubitus anterior (CuA)– fifth longitudinal vein, with dichotomous branches occupy large part of tegmen.
  • Cubitus posterior (CuP)– is unbranched, curved and reach the wing margin.
  • Anal veins (A)– veins behind the cubitus.

Hymenoptera

An example of Longitudinalскладка ос (Vespidae)
Осиные крылья развернуты.JPG Основная линия сгиба переднего крыла, видимая на полпути вверх в виде яркой горизонтальной линии. Часть крыла, которая находится за этой линией, повернута вниз. Узкая полоса на переднем крае крыла находится перед первой прочной проволокой, загнутой вперед и вниз.
Осиные крылья сложены.JPG Таким образом, в исходном положении внешняя облицовка образует прочный внешний край крыла, который защищает боковые стороны брюшка. как амортизатор. Заднее крыло в основном прикрыто передним крылом.

Хайменопт era adults, including sawflies, wasps, bees, and non-worker ants, all have two pairs of membranous wings.

  • Costa ( C)– not found in Hymenoptera.
  • Subcosta (Sc)– unbranched.
  • Radius (R)– branched to R1-R5.
  • Media (M)– M is unbranched, in forewing M is fused with Rs for part of its length.
  • Cubitus (CuA)– unbranched, CuP is absent in Hymenoptera.
  • Anal veins (A)– only two anal veins 1A and 2A are present, 2A is not distinctive in some species.
  • Wing-coupling– Row of hooks on the leading edge of hindwing engage the h
  • Линия складки крыльев - Унекоторых видов, включая Vespidae, переднее крыло в состоянии покоя складывается в продольном направлении по «линии складывания крыльев».
  • Птеростигма - присутствует у некоторых видов.

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или «hamuli », которые прикрепляются к переднему крылу, удерживая их вместе. У более мелких видов можетбыть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, и ониудерживают крылья вместе особенно крепко. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких

Другие семейства

Термиты относительно плохо летают, их легко уносит по ветру при скорости ветра менее 2 км / ч, и они сбрасывают крылья вскоре после приземления в подходящем месте, где они спариться ипопытаться устроить гнездо во влажной древесине или земле. Крылья распространяются термитов имеют три толстые жилкивдоль базовой части переднего крыла, поперечные жилки у вершины крыла под углом, образуя трапециевидные ячейки. Хотя крылья подземных термитов имеют только две основные жилки вдоль переднего края переднего крыла, а поперечные вены по направлению к кончику крыла перпендикулярны этим венам, образуя квадратные и прямоугольные ячейки.

Виды Thysanoptera (трипсы )имеют тонкие передние и задние крылья с длинной бахромой, называемой крыльями с бахромой. В то время как виды Trichopt era (ручейники ) имеют волосатые крылья, передние и задние крылья покрыты щетинками.

См. Также
Примечания
Ссылки
  • Триплхорн, Чарльз А.; Джонсон Норман Ф. (2005). Введение Боррора и ДеЛонга в изучение насекомых (7-е изд.). Томсон Брукс / Коул. ISBN 0-03-096835-6.
Внешние ссылки
На Викискладе есть средства массовойинформации, связанные с крылом насекомого.

Последняя правка сделана 2021-05-24 03:19:15
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте