Перепончатокрылые

редактировать

Перепончатокрылые Временной диапазон: триас - настоящее время 235–0  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Hymenoptera.jpg
Перепончатокрылые из разных семейств; По часовой стрелке от верхнего левого угла: красный завезенный огненный муравей (Formicidae), Vespula vulgaris (Vespidae), Tenthredopsis sordida (Tenthredinidae) и западная медоносная пчела (Apidae):
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
(без рейтинга): Эндоптеригот
Суперзаказ: Перепончатокрылые
Порядок: Перепончатокрылые Linnaeus, 1758 г.
Подзаказы

Apocrita Symphyta

Перепончатокрылые большой заказ от насекомых, включающий пилильщики, осы, пчел и муравьев. Описано более 150 000 ныне живущих видов перепончатокрылых и более 2 000 вымерших. Многие виды паразитируют.

У самок обычно есть специальный яйцеклад, чтобы вкладывать яйца в хозяев или в места, которые иным образом недоступны. Яйцеклад часто превращается в жало. Молодь развивается посредством голометаболизма (полного метаморфоза ), то есть у них есть червеобразная личиночная стадия и стадия неактивной куколки до того, как они созреют.

СОДЕРЖАНИЕ
  • 1 Этимология
  • 2 Эволюция
  • 3 Анатомия
  • 4 Размножение
    • 4.1 Определение пола
    • 4.2 Телитоки
  • 5 Диета
  • 6 Классификация
    • 6.1 Симфита
    • 6.2 Апокрита
  • 7 См. Также
  • 8 ссылки
  • 9 Внешние ссылки
Этимология

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. Все ссылки согласны с тем, что происхождение связано с древнегреческим πτερόν ( птерон), обозначающим крыло. Древнегреческое ὑμήν ( девственная плева) для обозначения мембраны дает правдоподобную этимологию этого термина, потому что виды в этом порядке имеют перепончатые крылья. Однако ключевой характеристикой этого отряда является то, что задние крылья соединены с передними рядами крючков. Таким образом, другая правдоподобная этимология связана с Гименом, древнегреческим богом брака, поскольку эти насекомые женились на крыльях в полете.

История из древнегреческой мифологии является потенциальным источником названия, согласно которому женятся не крылья насекомых, а Зевс и Гера. Для первой свадьбы требовалось подходящее блюдо; Зевс объявил, что существо, которое приготовило самую вкусную еду по этому случаю, может попросить его о любой услуге. Все существа по всей стране готовили и приносили себе еду, а Зевс и Гера пробовали каждое блюдо. Избранной пищей, чтобы стать нектаром богов, был мед, принесенный первой пчелой Мелиссой. По сей день отряд насекомых известен как Обручальные Крылья (древнегреческий: перепончатокрылые).

Эволюция

Кладограмма внешних отношений, основанная на 2008 ДНК и белок анализа, показывает порядок как клайд, наиболее тесно связана с endopterygote заказов, включая двукрылый (истинные муха) и чешуекрылую (бабочка и моль).

Панзиготорака
Панорпида
Antliophora

Двукрылые (настоящие мухи) Обыкновенная домашняя муха, Musca domestica.jpg

Mecopteroidea

Nannochoristidae

Mecoptera  (скорпионы, повешенные)

Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

(кроме Boreidae, Nannochoristidae)

Boreidae (снежные скорпионы) Boreus hiemalis2 detail.jpg

Siphonaptera (блохи) Пулекс раздражает женский ZSM.jpg

Амфиесменоптеры

Trichoptera (ручейники) Sericostoma.personatum.jpg

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки) Tyria jacobaeae-lo.jpg

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

(часть  Endopterygota )

Перепончатокрылые возникли в триасе, а самые старые окаменелости принадлежали семейству Xyelidae. Социальные перепончатокрылые появились в меловом периоде. Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексеем Расницыным, Михаилом С. Энгелем и другими.

Эта клада была изучена путем изучения митохондриальной ДНК. Хотя это исследование не смогло разрешить все неоднозначности в этой кладе, некоторые отношения могли быть установлены. Акулеат, Ichneumonomorpha и Proctotrupomorpha было монофилетическими. Megalyroidea и Trigonalyoidea является сестра клады, как является Chalcidoidea + Diaprioidea. Орехотворки был обычно выделяют в сестринской группы к Chalcidoidea и Diaprioidea которые друг друга близкие отношения. Кладограмма основана на Schulmeister 2003.

Перепончатокрылые
Перепончатокрылые

Xyeloidea ( триас- настоящее время) Xyelapusilla.jpg

Tenthredinoidea Endelomyia rosae.jpg

Pamphilioidea Памфил icon.png

Unicalcarida

Cephoidea (стеблевые пилильщики) Hartigia linearis.jpg

Siricoidea (роговые или древесные осы) Перепончатокрылые Vielfalt Horntail.jpg

Xiphydrioidea (древесные осы) Ксипгидрия пролонгата культура.jpg

паразитизм

Orussoidea ( паразитические древесные осы) Orussus coronatus.jpg

"осиная талия"

Апокрита ( муравьи, пчелы, осы ) Образец Podalonia tydei (Le Guillou, 1841).jpg

200мя
250мя
Симфита
Symphyta (красная полоса) парафилетичны, поскольку Apocrita исключены.
Анатомия
Bombus muscorum пьёт нектар с длинным хоботком

Размер перепончатокрылых насекомых варьируется от очень маленьких до крупных и обычно имеет две пары крыльев. Их ротовой аппарат приспособлен для жевания, с хорошо развитыми челюстями (эктогнатные ротовые аппараты). Многие виды далее развили ротовой аппарат в длинный хоботок, с помощью которого они могут пить жидкости, такие как нектар. У них большие сложные глаза и, как правило, три простых глаза, глазки.

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые сцепляются с передним крылом, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, поэтому они крепко держат крылья вместе. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более предковых перепончатокрылых яйцеклад имеет форму лезвия и эволюционировал для разрезания тканей растений. Однако в большинстве случаев он модифицирован для пирсинга и в некоторых случаях в несколько раз превышает длину тела. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало, и яйца откладываются от основания структуры, а не от кончика, который используется только для введения яда. Укус обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты.

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую область головы, три грудных сегмента и обычно девять или 10 брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки внешне напоминают гусениц и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных ложноножек. Однако, в отличие от гусениц, у ложноножек нет хватательных шипов, а усики превратились в пеньки. Личинки симфитанов, которые являются древоточцами или стебельщиками, не имеют брюшных ног, а грудные лапы меньше, чем у не-бурильщиков.

За редким исключением личинки подотряда Apocrita не имеют ног, имеют форму личинки и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть организм хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. У паразитарных форм голова часто сильно снижена и частично втягивается в переднегрудь (переднюю часть грудной клетки). Органы чувств кажутся плохо развитыми, без глазков, очень маленькими или отсутствующими усиками и зубчатыми, серповидными или шиповидными челюстями. Они также не могут испражняться, пока не достигнут совершеннолетия, из-за неполноценного пищеварительного тракта (слепой мешок), предположительно во избежание загрязнения окружающей среды. Личинки жалящих форм ( Aculeata ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как паразитические формы обычно имеют девять пар.

Размножение

Определение пола

Основная статья: Гаплодиплоидная система определения пола

У большинства или у всех перепончатокрылых пол определяется количеством хромосом, которыми обладает человек. Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от соответствующих гамет каждого родителя) и развиваются в диплоидных самок, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей возможность контролировать пол своего потомства. Это явление называется гаплодиплоидией.

Однако реальные генетические механизмы определения пола гаплодиплоидами могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол фактически определяется одним локусом гена с множеством аллелей. У этих видов гаплоиды - мужские, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, - женские, но иногда диплоиды будут гомозиготными по половому локусу и вместо этого разовьются как мужские. Это особенно вероятно у человека, родители которого были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы образуются в результате инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двупородные самцы обычно бесплодны, но известно несколько видов, у которых есть фертильные диплоидные самцы.

Одним из следствий гаплодиплоидии является то, что у женщин в среднем больше общих генов со своими сестрами, чем со своими собственными дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными женщинами может быть необычайно выгодным, и было выдвинуто предположение, что оно способствует множественному происхождению эусоциальности в этом порядке. Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за повышенного родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как полицейский надзор.

Другое следствие - перепончатокрылые могут быть более устойчивыми к пагубным последствиям инбридинга. Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетическая нагрузка вредоносных генов удаляется относительно быстро.

Телитоки

Основная статья: Телитоки

Некоторые перепончатокрылые используют партеногенез, создание эмбрионов без оплодотворения. Телитоки - это особая форма партеногенеза, при которой создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой своего рода автомиксис, в котором два гаплоидных продукта (прото-яйца) одного и того же мейоза сливаются с образованием диплоидной зиготы. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он встречается у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis cursor, клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi, хищного муравья Platythyrea punctata и электрического муравья (маленького огненного муравья) Wasmannia auropunctata. Встречается также у мыса медоносной пчелы Apis mellifera capensis.

Ооциты, которые претерпевают автомиксис с центральным слиянием, часто имеют пониженную скорость перекрестной рекомбинации, что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии. Виды, демонстрирующие центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata и Wasmannia auropunctata, а также мысовскую медоносную пчелу Apis mellifera capensis. В А. м. capensis скорость рекомбинации при мейозе снижается более чем в 10 раз. У W. auropunctata редукция в 45 раз.

Колонии одиночных маток узкоголовых муравьев Formica exsecta иллюстрируют возможные вредные эффекты повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, у которых больше гомозиготных маток, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колоний.

Диета

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий диапазон пищевых привычек. Самые примитивные формы - это, как правило, фитофаги, питающиеся цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой.

Основная статья: Оса-паразитоид

Огромное количество видов паразитоидов в виде личинок. Взрослые особи вводят яйца в организм хозяина, которые начинают есть после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения Papilio homerus заражены паразитами в 77% случаев, в основном видами перепончатокрылых. Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами, а хозяином является другое насекомое-паразитоид. Привычки, промежуточные между привычками травоядных и паразитоидных форм, проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и в конечном итоге убивают и поедают обитателей.

Классификация
Симфита без талии: пилильщик Arge pagana Апокрита, с узкой талией: оса Vespula germanica

Перепончатокрылые делятся на две группы; Symphyta, которые не имеют талии и стебельчатобрюхие, которые имеют узкую талию.

Симфита

Подотряд Symphyta включает пилильщиков, роговиц и лесных ос-паразитов. Группа может быть парафилетической, поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой произошел Apocrita. У них есть беспрепятственное соединение между грудной клеткой и брюшной полостью. Личинки - травоядные, свободноживущие и червеобразные, с тремя парами настоящих ног, ложноногих (на каждом сегменте, в отличие от чешуекрылых ) и глазков. В отличие от личинок чешуекрылых, у ножек нет крючков на концах.

Апокрита

Эти осы, пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и клады) стебельчатобрюхие, характеризуется сужением между первым и вторым брюшных сегментов называется оса-талии ( черешок ), а также с участием слияние первого брюшного сегмента к грудной клетке. Также у личинок всех Apocrita отсутствуют ноги, ложноножки или глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, фекалии сохраняются внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых анус личинки вновь появился в результате реверсии развития. Как правило, анус открывается только после завершения роста личинок.

Смотрите также
использованная литература
внешние ссылки
Общий
Систематика
Региональные списки
Последняя правка сделана 2023-03-21 12:02:49
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте