Войти
Совместное выращивание выводков, показано здесь в пчелах, является условием эусоциальности. Эусоциальность (от греч. εὖ eu «добро» и социальное ), высший уровень организации социальности, определяется следующими характеристиками: кооперативная забота о выводке (включая уход за потомством от других особей), перекрытие поколений в колонии взрослых и разделение труда на репродуктивные и не репродуктивные группы. Разделение труда создает особые поведенческие группы в животном обществе, которые иногда называют кастами. Эусоциальность отличается от всех других социальных систем, потому что индивиды по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять по крайней мере одно поведение, характерное для индивидов другой касты.
Эусоциальность существует у некоторых насекомых, ракообразных и млекопитающих. В основном это наблюдается и изучается у перепончатокрылых (муравьи, пчелы и осы ) и Isoptera (термиты ). У колонии есть кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы берут на себя роль единственных воспроизводителей, в то время как солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать условия жизни, благоприятные для выводка. Помимо перепончатокрылых и Isoptera, среди грызунов есть два известных эусоциальных позвоночных: голый землекоп и землекоп Дамараленд. Некоторые креветки, такие как Synalpheus regalis, также являются эусоциальными. Э. О. Уилсон и другие утверждали, что люди развили слабую форму эусоциальности (например, с менопаузой ), но эти аргументы были оспорены.
Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанн Батра, которая использовала его для описания поведения гнездования в Halictine. пчелы. Батра наблюдал за кооперативным поведением пчел, как самцов, так и самок, поскольку они брали на себя хотя бы одну обязанность (т. Е. Рыть норы, строительство клеток, откладывание яиц ) внутри колонии. Кооперативность была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда сильно влияла на деятельность другого.
Например, размер шариков пыльцы, являющихся источником пищи, зависел от того, когда откладывались яйца самки, откладывающие яйца. Если бы кормление сборщиками пыльцы было неполным к тому времени, когда самка-кладка заняла ячейку и откладывала яйца, размер шариков пыльцы был бы небольшим, что привело бы к маленькому потомству. Батра применил этот термин к видам, у которых колония начинается с одного человека. Батра описал другие виды, в которых основателя сопровождают многочисленные помощники, как в стае пчел или муравьев, как «гиперсоциальных».
В 1969 году Чарльз Д. Миченер далее расширил классификацию Батры, проведя сравнительное исследование социального поведения пчел. Он наблюдал за несколькими видами пчел (Apoidea ), чтобы исследовать различные уровни социальной жизни животных, которые представляют собой разные стадии, через которые может пройти колония. Эусоциальность, которая является наивысшим уровнем социальной общности животных, которого может достичь вид, в частности, имела три характеристики, которые отличали ее от других уровней:
Муравьи-ткачи, в данном случае совместно собирая листья из гнезда, можно рассматривать примитивно эусоциальные, поскольку у них нет постоянного разделения труда. E. О. Уилсон затем расширил терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально он был определен как включающий организмы (только беспозвоночные), которые имели следующие три особенности:
Однако, когда эусоциальность стала общепризнанным широко распространенным явлением, она была обнаружена также у группы хордовых, слепышей. Дальнейшие исследования также выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности, известный как «точка невозврата». Это характерно для эусоциальных индивидов, которые фиксируются в одной поведенческой группе, что обычно происходит до репродуктивной зрелости. Это предотвращает их переход между поведенческими группами и создает общество животных, которое действительно зависит друг от друга в плане выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию касты рабочих, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касте.
Большинство эусоциальных обществ существуют в членистоногих, в то время как некоторые из них встречаются у млекопитающих.
роящаяся колония муравьев-мясоедов Отряд перепончатокрылых содержит самую большую группу эусоциальных насекомых, в том числе муравьи, пчелы и осы - те, у которых репродуктивные «королевы» и более или менее бесплодные «рабочие» и / или «солдаты», выполняющие специализированные задачи. Например, у хорошо изученной социальной осы Polistes versicolor доминирующие самки выполняют такие задачи, как создание новых клеток и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки, как правило, выполняют такие задачи, как кормление личинок и поиск пищи. Различие в задачах между кастами можно увидеть в том факте, что подчиненные выполняют 81,4% всей деятельности по добыче корма, в то время как доминанты выполняют только 18,6% общей добычи пищи. Эусоциальные виды со стерильной кастой иногда называют гиперсоциальными.
В то время как только умеренный процент видов у пчел (семейства Apidae и Halictidae ) и ос (Crabronidae и Vespidae ) эусоциальны, почти все виды муравьев (Formicidae ) эусоциальны. Некоторые основные родословные осы в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Vespinae. Корбикулятные пчелы (подсемейство Apinae семейства Apidae ) включают четыре трибы разной степени социальности: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (пчелы без жала.), примитивно эусоциальный Bombini (шмели) и в основном уединенный или слабо социальный Euglossini (орхидные пчелы). Эусоциальностью в этих семьях иногда управляет набор феромонов, которые изменяют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разные виды, как это наблюдается в Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела), где рабочие пчелы реагировали на феромон матки из родственного Apis florea (медоносная пчела с красным карликом). В этих кастах иногда используются феромоны для помощи в поисках пищи. Рабочие австралийской пчелы без жала Tetragonula carbonaria, например, помечают источники пищи феромоном, помогая своим товарищам по гнезду найти пищу.
Репродуктивная специализация обычно включает производство стерильных особей виды, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными членами. Это может проявляться в появлении в группе лиц, чье поведение или морфология изменяются для групповой защиты, включая самоотверженное поведение («альтруизм »). Примером вида, стерильная каста которого демонстрирует такое альтруистическое поведение, является Myrmecocystus mexicanus, один из видов медовых муравьев. Отобранные стерильные рабочие наполняют свои животы жидкой пищей, пока они не становятся неподвижными, и свисают с потолка подземных гнезд, выступая в качестве хранилища пищи для остальной части колонии. Не все социальные виды насекомых имеют четкие морфологические различия между кастами. Например, у неотропической социальной осы Synoeca surinama социальные проявления определяют кастовые ранги особей в развивающемся выводке. Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста. Например, рабочие Scaptotrigona postica берут на себя разные роли в гнезде в зависимости от своего возраста. В возрасте примерно от 0 до 40 дней рабочие выполняют такие задачи в гнезде, как обеспечение выводков клеток, очистка колоний, прием нектара и обезвоживание. Достигнув возраста 40 дней, Scaptotrigona postica рабочие выходят из гнезда, чтобы практиковать защиту колонии и добычу пищи.
У Lasioglossum aeneiventre, халиктидной пчелы из Центральной Америки, гнезда могут возглавляться более чем одной самкой; в таких гнездах больше ячеек, и количество активных ячеек на одну самку коррелирует с количеством самок в гнезде, подразумевая, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному построению и обеспечению клеток. У подобных видов с одной маткой, таких как Lasioglossum malachurum в Европе, степень эусоциальности зависит от климата, в котором обитает этот вид.
Термиты (отряд Blattodea, инфраотряд Isoptera ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония делится на разные касты: королева и король - единственные воспроизводящиеся особи; рабочие добывают корм и хранят пищу и ресурсы; и солдаты защищают колонию от нападений муравьев. Последние две касты, которые бесплодны и проявляют узкоспециализированное сложное социальное поведение, происходят от разных стадий плюрипотентных личинок, произведенных репродуктивной кастой. У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированы для защиты и нападения), что они не могут прокормить себя, и их должны кормить рабочие.
Austroplatypus incompertus - это вид жука-амброзии, произрастающий в Австралии., и является первым жуком (отряд Coleoptera ), признанным эусоциальным. Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и защищается множеством неоплодотворенных самок, которые также служат рабочими, роющими туннели в деревьях. Этот вид также участвует в совместном уходе за выводком, при котором особи заботятся о молоди, которая не принадлежит им самим.
Некоторые виды вызывающих желчь насекомых, включая галл -образование тли, Pemphigus spyrothecae (отряд Hemiptera ) и трипсов, например Kladothrips (отряд Thysanoptera ), также описываются как эусоциальные. Эти виды имеют очень высокую степень родства среди особей из-за их частично бесполого способа размножения (касты стерильных солдат являются клонами воспроизводящейся самки), но поведение, связанное с наличием галлов, дает этим видам защитный ресурс, который выделяет их от родственных видов со сходной генетикой. Они производят касты солдат, способных защитить крепость и защитить свою колонию как от хищников, так и от конкурентов. Таким образом, в этих группах высокая степень родства сама по себе не ведет к эволюции социального поведения, а требует, чтобы группы располагались в ограниченной, общей области. Эти виды имеют морфологически отличные касты солдат, которые защищаются от клептопаразитов (паразитизм путем кражи) и способны воспроизводиться партеногенетически (без оплодотворения).
Эусоциальность также трижды возникала у некоторых ракообразных, которые живут в отдельных колониях. Synalpheus regalis, и три вида креветок-паразитов, которые полагаются на защиту крепостей и живут группами близкородственных особей в тропических рифах и губках, живут эусоциально с единственной размножающейся самкой и большим количеством самцов-защитников, вооружен увеличенными щелкающими когтями. Как и в других социальных сообществах, существует единое общее жилое пространство для членов колонии, и не размножающиеся члены действуют, чтобы защищать его.
Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что, поскольку губки обеспечивают и еду, и убежище, существует скопление родственников (поскольку креветкам не нужно разбегаться в поисках пищи) и большая конкуренция за эти места гнездования. Быть целью атаки способствует хорошей системе защиты (каста солдат); поэтому солдаты способствуют пригодности всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы.
Эусоциальность предлагает конкурентное преимущество в популяциях креветок. Было обнаружено, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэвсоциальные виды. Другие исследования дополняют эти результаты, указывая на то, что сожительство было более редким, чем ожидалось случайно, и что у большинства губок доминировал один вид, который часто был эусоциальным.
Голый землекоп, один из двух эусоциальных видов в Bathyergidae Среди млекопитающих эусоциальность известна у двух видов в Bathyergidae, голый землекоп (Heterocephalus glaber) и землекоп из Дамараленда (Fukomys damarensis), оба из которых являются высоко инбредными. Обычно живущие в суровых или ограниченных условиях, эти слепыши помогают в воспитании братьев, сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация вызывает споры из-за спорных определений «эусоциальности». Чтобы избежать инбридинга, слепыши иногда производят аутбридинг и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно. Большинство особей совместно заботятся о выводке одной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны. Таким образом, неясно, классифицируются ли слепыши как настоящие эусоциальные организмы, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды.
Некоторые млекопитающие из Carnivora и Приматы проявляют эусоциальные наклонности, особенно сурикаты (Suricata suricatta) и карликовые мангусты (Helogale parvula). Они показывают кооперативное размножение и заметные репродуктивные перекосы. У карликовых мангустов размножающаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных, и ей редко приходится защищаться от хищников.
В начале 21 века споры были сосредоточены на том, являются ли люди просоциальный или эусоциальный. Эдвард О. Уилсон называл людей эусоциальными обезьянами, аргументируя сходство с муравьями и отмечая, что первые гоминины сотрудничали, чтобы воспитывать своих детей, в то время как другие члены того же группа охотилась и собирала пищу. Уилсон утверждал, что благодаря сотрудничеству и совместной работе муравьи и люди образуют суперорганизмы. Заявления Уилсона были решительно отвергнуты, поскольку они основывались на групповом отборе и репродуктивном разделении труда у людей. Однако утверждалось, что самоубийство, мужской гомосексуализм и женская менопауза возникли в результате родственного отбора, который, если это правда, по некоторым определениям сделал бы людей эусоциальными.
Эусоциальность - редкое, но широко распространенное явление у видов по крайней мере семи порядков в животном царстве, как показано на филогенетическом дереве (не- общественные группы не показаны). Все виды термитов эусоциальны, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, которые эволюционировали когда-то в верхнюю юрскую эпоху (~ 150 миллионов лет назад). Другие показанные отряды также содержат неэусоциальные виды, в том числе многие линии, в которых эусоциальность считалась предковым состоянием. Таким образом, количество независимых эволюций эусоциальности все еще исследуется. Основные эусоциальные группы выделены жирным шрифтом на филогенетическом дереве.
| Animalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
До геноцентричного взгляда на эволюцию эусоциальность рассматривалась как очевидный эволюционный парадокс: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференцированного воспроизводства отдельных организмов, как могут индивидуумы, неспособные передавать свои гены, развиваться и сохраняться? В Происхождении видов, Дарвин назвал существование бесплодных каст «одной особой трудностью, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для моей теории». Дарвин ожидал, что возможное разрешение парадокса может заключаться в близких семейных отношениях, которые У. Гамильтон дал количественную оценку столетием позже своей теорией инклюзивной пригодности 1964 года. После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентричный взгляд на эволюцию, нерепродуктивные особи стали рассматриваться как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора.
Согласно теории инклюзивной приспособленности, организмы могут приобретать приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной продукции, но также за счет увеличения репродуктивной способности других индивидуумов, имеющих общие гены, особенно их близких родственников. Люди отбираются для помощи своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, полученная их родственником, умноженная на долю генов, которые они разделяют, то есть когда Стоимость <родство * Выгода. Согласно теории инклюзивной приспособленности, необходимые условия для развития эусоциальности легче выполняются гаплодиплоидными видами из-за их необычной структуры родства.
У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. Поскольку самец гаплоиден, его дочери имеют 100% общих генов и 50% генов их матери. Следовательно, у них 75% общих генов друг с другом. Этот механизм определения пола дает начало тому, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», которые больше связаны со своими сестрами, чем со своим собственным потомством. Несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они потенциально могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер, чем если бы они имели собственное потомство (у каждого из которых было бы только 50% генов). Эта необычная ситуация, когда самки могут иметь большую физическую форму, когда они помогают воспитывать братьев и сестер, а не производить потомство, часто используется для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (возникающих по крайней мере девять раз) внутри гаплодиплоидной группы перепончатокрылых. В то время как женщины имеют 75% общих генов со своими сестрами в гаплодиплоидных популяциях, они разделяют только 25% генов со своими братьями. Соответственно, среднее родство человека со своим братом или сестрой составляет 50%. Таким образом, помогающее поведение выгодно только в том случае, если оно направлено на оказание помощи сестрам, что приведет к тому, что население будет иметь соотношение полов 1: 3 между мужчинами и женщинами. При таком соотношении мужчины как представители более редкого пола увеличивают репродуктивную ценность, сводя на нет выгоду от инвестиций, ориентированных на женщин.
Однако не все эусоциальные виды гаплодиплоидны (термиты, некоторые щелкуны и слепыши - нет). И наоборот, многие пчелы гаплодиплоидны, но не эусоциальны, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, в результате чего получается улей сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости. Таким образом, сама по себе гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности. Однако родство все же играет роль, поскольку моногамия (матки, спаривающиеся поодиночке), как было показано, является наследственным состоянием для всех до сих пор исследованных эусоциальных видов. Если родственный отбор является важной движущей силой эволюции эусоциальности, моногамия должна быть наследственным состоянием, потому что она максимизирует родство членов колонии.
Многие ученые, ссылаясь на тесные филогенетические отношения между эусоциальными и неэусоциальными видами, утверждают, что факторы окружающей среды особенно важны в эволюции эусоциальности. Соответствующие факторы в первую очередь связаны с распределением пищи и хищников.
Рост паразитизма и хищничества - основные экологические движущие силы социальной организации. Групповая жизнь дает членам колонии защиту от врагов, особенно хищников, паразитов и конкурентов, и позволяет им получать преимущество от превосходных методов добычи пищи.
За исключением некоторых тлей и трипсов, все эусоциальные виды живут в сообществе гнездо, которое обеспечивает как убежище, так и доступ к пищевым ресурсам. Кротовые крысы, многие пчелы, большинство термитов и большинство муравьев живут в норах в почве; осы, некоторые пчелы, некоторые муравьи и некоторые термиты строят надземные гнезда или обитают в надземных полостях; трипсы и тля населяют галлы (новообразования) на растениях; жуки-амброзии и некоторые термиты вместе гнездятся в мертвом лесу; а креветки-щелкуны обитают в щелях морских губок. Для многих видов среда обитания за пределами гнезда часто бывает чрезвычайно засушливой или бесплодной, что требует таких высоких затрат на расселение, что шанс захватить колонию после смерти родителей больше, чем шанс рассредоточения с образованием новой колонии. Защита таких крепостей как от хищников, так и от конкурентов часто способствует развитию нерепродуктивных каст солдат, в то время как высокие затраты на строительство и расширение гнезд благоприятствуют кастам непродуктивных рабочих.
Важность экологии подтверждается такими доказательствами, как экспериментально вызванное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одиноких маток заставляют вместе. И наоборот, самки землекопа Дамараленда претерпевают гормональные изменения, которые способствуют расселению после периодов обильных дождей, поддерживая пластичность эусоциальных черт в ответ на сигналы окружающей среды.
Климат также является селективным фактором, определяющим социальную сложность; у пчел и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности чаще встречаются в тропической, чем в умеренной среде. Точно так же социальные переходы внутри халиктидных пчел, где эусоциальность приобреталась и терялась многократно, коррелируют с периодами потепления климата. Социальное поведение факультативных социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а переключение поведенческого типа было экспериментально вызвано перемещением потомства одиночных или социальных популяций в теплый и прохладный климат. У H. rubicundus самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводка в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые - социальными. У другого вида потовых пчел, L. calceatum, социальный фенотип был предсказан высотой и составом микро-среды обитания: социальные гнезда находятся в более теплых, солнечных местах, а уединенные гнезда находятся в соседних, более прохладных и затененных местах. Однако факультативно социальные виды пчел, составляющие большую часть социального разнообразия пчел, имеют наименьшее разнообразие в тропиках, в основном ограничиваясь регионами с умеренным климатом.
Однажды предварительная адаптация такая Поскольку формирование групп, строительство гнезд, высокая стоимость расселения и морфологические вариации присутствуют, межгрупповая конкуренция была названа наиболее существенной силой в переходе к продвинутой эусоциальности. Поскольку признаки эусоциальности порождают чрезвычайно альтруистическое общество, такие группы будут превосходить своих менее склонных к сотрудничеству конкурентов, в конечном итоге устраняя из вида все неэусоциальные группы. Однако многоуровневый отбор подвергался резкой критике со стороны некоторых за его противоречие с теорией родственного отбора.
Обратное обращение к одиночности - это эволюционное явление, в котором потомки эусоциальной группы снова развивают уединенное поведение. Пчелы были модельными организмами для изучения обращения к уединению из-за разнообразия их социальных систем. За каждым из четырех источников эусоциальности пчел последовало по крайней мере одно обращение к уединению, что дало в общей сложности по крайней мере девять обращений. У нескольких видов одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции, и разные популяции одного и того же вида могут быть полностью одиночными или эусоциальными. Это говорит о том, что поддержание эусоциальности обходится дорого и может сохраняться только тогда, когда экологические переменные благоприятствуют этому. К недостаткам эусоциальности относятся затраты на инвестирование в нерепродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний.
Все обращения к одиночеству произошли среди примитивно эусоциальных групп; никто не последовал за появлением развитой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и не репродуктивных каст предотвращает возврат в уединенное состояние высокоэусоциальных видов, таких как медоносная пчела.
Понимание физиологических причин и последствий эусоциального состояния было несколько медленным; Тем не менее, значительные успехи были достигнуты в изучении механизмов и процессов развития, которые приводят к эусоциальности.
Считается, что феромоны играют важную роль в физиологических механизмах, лежащих в основе развитие и поддержание эусоциальности. Фактически было показано, что эволюция ферментов, участвующих как в производстве, так и в восприятии феромонов, важна для возникновения эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых. Наиболее хорошо изученная система феромонов матки у социальных насекомых - это система медоносной пчелы Apis mellifera. Было обнаружено, что нижнечелюстные железы королевы производят смесь пяти соединений, трех алифатических и двух ароматических, которые, как было установлено, контролируют рабочих. Экстракты нижнечелюстных желез препятствуют построению рабочими маточников, в которых выращиваются новые матки, что может задерживать гормональное поведенческое развитие рабочих и может подавлять развитие яичников у рабочих. Оба поведенческих эффекта, опосредованные нервной системой, часто приводящие к распознаванию маток (релизер ), и физиологические эффекты на репродуктивную и эндокринную системы (праймер ) приписываются одним и тем же феромонам. Эти феромоны улетучиваются или деактивируются в течение тридцати минут, позволяя рабочим быстро отреагировать на потерю своей матки.
Уровни двух алифатических соединений быстро увеличиваются у девственных маток в течение первой недели после эклозии. (выход из куколки), что согласуется с их ролью в качестве сексуальных аттрактантов во время спаривания. Однако полное смешение соединений происходит только после того, как матка спаривается и начинает откладывать яйца. Физиологические факторы, регулирующие репродуктивное развитие и производство феромонов, неизвестны.
У некоторых видов муравьев репродуктивная активность также была связана с производством феромонов матками. В общем, спарившиеся матки-яйцекладки привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые девственные матки, которые еще не спарились, не вызывают практически никакой реакции. Однако очень мало известно о том, когда начинается выработка феромонов во время начала репродуктивной активности, или о физиологических факторах, регулирующих репродуктивное развитие или производство феромонов матки у муравьев.
Среди муравьев феромонная система королевы огненных муравьев Solenopsis invicta особенно хорошо изучен. У этого вида были продемонстрированы феромоны как пускового механизма, так и праймера. Гормон распознавания королевы (высвобождающий) хранится в ядовитом мешочке вместе с тремя другими соединениями. Сообщалось, что эти соединения вызывают поведенческую реакцию у рабочих. Также было продемонстрировано несколько эффектов праймера. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых половыми самками. Эти химические вещества также мешают рабочим выращивать самцов и самок, подавляют яйценоскость у других маток из нескольких колоний маток и заставляют рабочих казнить лишних маток. Совместное действие этих феромонов поддерживает эусоциальный фенотип, который включает одну матку, поддерживаемую стерильными рабочими и сексуально активными самцами (трутнями ). В бесколовых колониях, в которых отсутствуют такие феромоны, крылатые самки быстро сбрасывают крылья, развивают яичники и откладывают яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и даже начинают производить феромоны королевы. Есть также свидетельства того, что муравьи-ткачи Oecophylla longinoda имеют множество экзокринных желез, вырабатывающих феромоны, которые не позволяют рабочим откладывать репродуктивные яйца.
Используются аналогичные механизмы. для эусоциальных видов ос Vespula vulgaris. Чтобы королева Vespula vulgaris доминировала над всеми рабочими, которых в колонии обычно насчитывается более 3000, она использует феромон, чтобы сигнализировать о своем господстве. Было обнаружено, что рабочие регулярно облизывают королеву во время кормления ее, и переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании.
Механизм действия тормозящих феромонов, которые предотвращение развития яиц у рабочих было убедительно продемонстрировано на примере шмеля Bombus terrestris. У этого вида феромоны подавляют активность секреции corpora allata и ювенильного гормона (JH). Всеобщие тела - это эндокринная железа, вырабатывающая JH, группу гормонов, регулирующих многие аспекты физиологии насекомых. При низком JH яйца не созревают. Подобные ингибирующие эффекты снижения JH наблюдались у галитиновых пчел и полистиновых ос, но не у медоносных пчел.
В дополнение к использованию феромонов были разработаны различные стратегии, которые дают королевы различных видов социальных насекомых - мера репродуктивного контроля над своими товарищами по гнезду. Во многих колониях осей Polistes моногамия устанавливается вскоре после образования колонии за счет физического доминирования между основательницами колонии, включая кусание, погоню и вымогательство пищи. Такие взаимодействия создали иерархию доминирования, возглавляемую индивидуумами с наибольшим развитием яичников. Более крупные и пожилые люди часто имеют преимущество при установлении иерархии доминирования. Ранг подчиненных положительно коррелирует со степенью развития яичников, и особь самого высокого ранга обычно становится королевой, если устоявшаяся королева исчезает. Рабочие не откладывают яйца в присутствии маток по целому ряду причин: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими, королевы практикуют селективную оофагию или поедание яиц, или поток питательных веществ благоприятствует матке над рабочими, и матки быстро откладывают яйца в новые или освободившиеся клетки. Однако также возможно, что морфологические различия благоприятствуют рабочему. У некоторых видов ос, таких как Apoica flavissima королевы меньше своих рабочих собратьев. Это может привести к интересной динамике рабочих и королев, часто с поведением королевы, контролирующей рабочий. У других ос, таких как Polistes instabilis, есть рабочие, способные развиться в репродуктивных органов, но только в тех случаях, когда нет королев, которые могли бы их подавить.
У примитивно эусоциальных пчел (где касты морфологически схожи, а колонии обычно маленькие и недолговечные), королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем зарываются обратно в гнездо. Такое поведение привлекает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для построения и обслуживания клеток. Подталкивание матки может сыграть роль в подавлении развития яичников, и эта форма контроля матки дополняется яйцеклеткой, откладываемой рабочими. Более того, дискретное по времени производство рабочих и гинек (настоящих или потенциальных маток) может вызвать диморфизм размера между разными кастами, поскольку размер сильно зависит от сезона, в течение которого выращивается особь. У многих видов ос определение касты рабочих характеризуется временной структурой, в которой рабочие предшествуют неработающим того же поколения. В некоторых случаях, например, у шмелей, контроль матки ослабевает в конце сезона, и яичники рабочих развиваются в большей степени. Королева пытается сохранить свое господство агрессивным поведением и поеданием снесенных рабочих яиц; ее агрессия часто направлена на работницу с наибольшим развитием яичников.
У ос с высокой эусоциальностью (где касты морфологически не похожи), как количество, так и качество пищи кажутся важными для кастовой дифференциации. Недавние исследования на осах предполагают, что различное питание личинок может быть триггером окружающей среды для разделения личинок на один из двух классов развития, которым суждено стать либо рабочим, либо гинекологом. Все личинки медоносных пчел изначально питаются маточным молочком, которое выделяется рабочими, но обычно их переводят на диету из пыльцы и меда по мере созревания; Однако если их рацион состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше, чем обычно, и превращаются в маток. Это желе, по-видимому, содержит специфический белок, называемый королевским актином, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития. Кроме того, дифференциальная экспрессия в Polistes личиночных генов и белков (также по-разному экспрессируется во время развития маток и каст у медоносных пчел) указывает на то, что регуляторные механизмы могут возникать на очень ранних стадиях развития.
