Нога членистоногого представляет собой форму сочлененного придатка членистоногих, обычно используется для ходьбы. Многие термины, используемые для сегментов ног членистоногих (называемые podomeres ), имеют латинское происхождение, и их можно спутать с терминами для костей: тазик (что означает бедро, множественное число тазиков), вертел, бедренная кость (множественное число бедренных костей), большеберцовая кость (множественное число большеберцовых костей), предплюсна (множественное число предплюсны), седалищная кость (множественное число седалищных костей), плюсна, запястье, дактиль (что означает палец ), надколенник (множественное число надколенников).
Гомологии сегментов ног между группами трудно доказать, и они являются источником множества споров. Некоторые авторы полагают, что у последнего общего предка современных членистоногих до одиннадцати сегментов на каждую ногу, но у современных членистоногих их восемь или меньше. Утверждалось, что наследственная нога не должна быть такой сложной, и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox-гена, могут привести к параллельному увеличению сегменты ног.
У членистоногих каждый сегмент ноги соединяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что требуется большее количество сегментов для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, у которых есть вращательные шарнирно-сочлененные суставы у основания передних и задних конечностей.
Придатки членистоногих могут быть двуветвистыми или однообразными . Однородная конечность состоит из одной серии сегментов, прикрепленных встык. Однако двояковыпуклая конечность разветвляется на две части, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, прикрепленных встык.
Внешняя ветвь (ветвь) отростков ракообразных известна как экзоподит или экзоподит, а внутренняя ветвь известна как эндоподит или эндоподит . Другие структуры, помимо двух последних, называются exites (внешние структуры) и endites (внутренние структуры). Экзоподиты можно легко отличить от экзоподитов по наличию внутренней мускулатуры. Экзоподиты иногда могут отсутствовать у некоторых групп ракообразных (амфиподы и равноногие ), а у насекомых они полностью отсутствуют.
Ноги насекомых и многоножки однообразны. У ракообразных первые усики однообразные, а вторые - двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Некоторое время считалось, что обладание однообразными конечностями было общим, производным признаком, поэтому однообразные членистоногие были сгруппированы в таксон под названием Uniramia. В настоящее время считается, что несколько групп членистоногих развили однообразные конечности независимо от предков с двуручными конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Паукообразные ноги отличаются от ног насекомых добавлением двух сегментов с обеих сторон голени, надколенника между бедренной костью и большеберцовой костью и плюсневой костью (иногда называемой базитарзусом) между большеберцовой костью и предплюсневой костью (иногда называемой телотарзусом), всего семь сегментов.
На лапке пауков есть когти на конце, а также крючок, который помогает плести паутину. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции, с волосками, которые служат рецепторами прикосновения, а также органом на предплюсне, который служит рецептором влажности, известным как тарзальный орган.
Ситуация идентична в scorpions, но с добавлением предплюсны за ее пределами. Когти скорпиона на самом деле не ноги, а педипальпы, другой вид придатка, который также встречается у пауков и предназначен для хищничества и спаривания.
В Limulus нет плюсны или претарси, оставляя шесть сегментов на каждой ноге.
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют названию система, используемая в других группах. Это: тазик, основание, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилюс. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь (chela ) лобстера или краба образован за счет сочленения дактилюса с выростом проподуса. Конечности ракообразных также различаются двуветвью, в то время как у всех других современных членистоногих конечности однообразны.
Myriapods (многоножки, многоножки и их родственники) имеют ходовые ноги, состоящие из семи сегментов, включая тазик, вертел, бедренную кость, бедро, большеберцовую кость, предплюсну и лапку. Ноги многоножек имеют множество модификаций в разных группах. У всех многоножек первая пара ног видоизменена в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов превращаются в структуры, передающие сперму, которые называются гоноподами. У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или окурков, тогда как у других первая пара может быть увеличена.
Насекомые и их родственники - это гексаподы, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой, каждая из которых состоит из пяти компонентов. По порядку от тела это тазик, вертел, бедро, большеберцовая кость и предплюсна. Каждый из них представляет собой отдельный сегмент, за исключением предплюсны, которая может быть от трех до семи сегментов, каждый из которых называется тарсомером.
Типичная нога насекомого, например, комнатной мухи или таракана, имеет следующие части, в последовательности от наиболее проксимального до наиболее дистального :
С самой ногой связаны различные склериты вокруг ее основания. Их функции - суставные, и они связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются между неродственными насекомыми.
Тазик - проксимальный сегмент и функциональная основа ноги. Он сочленяется с плеврой и связанными с ним склеритами его грудного сегмента, а у некоторых видов он также сочленяется с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для обсуждения. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подколенного сустава. У многих видов тазик имеет две доли, где он сочленяется с плеврой. Задняя доля - это мерон, который обычно составляет большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, он имеет два подсегмента в Одонате. У паразитических перепончатокрылых основание бедренной кости имеет вид второго вертела.
У большинства насекомых бедро является самая большая область ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразной ногой, потому что типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двуплодную мускулатуру.
Большеберцовая кость - четвертая часть типичной ноги насекомого. Как правило, большеберцовая кость насекомого тоньше бедренной кости, но, как правило, она не меньше длины, а часто и длиннее. Рядом с дистальным концом обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. В Apocrita большеберцовая кость передней ноги несет большую апикальную шпору, которая перекрывает полукруглую щель в первом сегменте предплюсны. Щель покрыта гребешками, и насекомое чистит свои усики, протягивая их сквозь них.
Предковая лапка представляла собой единый сегмент, а в сохранившемся Protura, Diplura и у некоторых личинок насекомых лапка также является однослойной. У большинства современных насекомых лапки разделены на части (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество зависит от таксона , что может быть полезно для диагностических целей. Например, для Pterogeniidae характерно наличие 5-члениковых передних и средних лапок, но 4-члениковых задних лапок, тогда как для Cerylonidae на каждой лапке имеется четыре членика.
Дистальный сегмент типичной ноги насекомого - это претарсус. У Collembola, Protura и многих личинок насекомых претарсус представляет собой одиночный коготь. На претарсусе у большинства насекомых есть пара когтей (когти, единичный ноготь ). Между ногтями медиальная пластина ангуитрактора поддерживает предплюсну. Пластинка прикреплена к аподеме сгибающей мышцы ногтя. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от внешней (дистальной) поверхности пластинки ангуитрактора между когтями. Он присутствует у многих Hemiptera и почти у всех Heteroptera. Обычно паремподии щетинистые (щетинковидные), но у некоторых видов они мясистые. Иногда паремподии уменьшаются в размерах почти полностью. Над пластиной ангуитрактора претарсус расширяется вперед в среднюю долю, аролиум .
Webspinners (Embioptera ) имеют увеличенные базальные тарсомеры на каждой из передних ног, содержащие шелковые железы.
Под их претарсиями члены двукрылых обычно имеют пары lobes или pulvilli, что означает «маленькие подушки». Под каждым ноготком находится по одному пульвиллу. Пульвиллы часто имеют аролиум между ними или среднюю щетину, или эмподиум, что означает место встречи пульвиллов. На нижней стороне сегментов предплюсны часто встречаются пульвиллоподобные органы или плантулы . Arolium, plantulae и pulvilli - это адгезивные органы, позволяющие их обладателям подниматься по гладкой или крутой поверхности. Все они являются отростками экзоскелета, и их полости содержат кровь. Их структуры покрыты тонкими трубчатыми волосками, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены для плотного прилегания волосков к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил.
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега, а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества и т.п. Ноги большинства тараканов - хороший тому пример. Однако существует множество специализированных приспособлений, в том числе:
Сегменты эмбрионального тела (сомиты ) разных таксоны членистоногих отошли от простого строения тела с множеством похожих придатков, которые последовательно гомологичны, к разнообразию строений тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками. Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития.
сомита. (сегмент. тела) | трилобита. (трилобитоморфа ). | Паук. (Chelicerata ). ![]() | Сороконожка. (Myriapoda ). ![]() | Насекомое. (Hexapoda ). ![]() | Креветка. (Crustacea ). ![]() |
---|---|---|---|---|---|
1 | усики | хелицеры (челюсти и клыки) | усики | усики | 1-ые усики |
2 | 1-ые ножки | педипальпы | - | - | 2-ые усики |
3 | 2-ые ножки | 1-ые ножки | челюсти | нижние челюсти | нижние челюсти (челюсти) |
4 | 3-е ноги | 2-е ноги | 1-е максиллы | 1-е челюсти | 1-е челюсти |
5 | 4-я лапа | 3-я лапа | 2-я верхняя челюсть | 2-я верхняя челюсть | 2-я максилла |
6 | 5-я лапа | 4-я лапа | воротник (без ножек) | 1-я опора | 1-ая опора |
7 | 6-я опора | - | 1-ая опора | 2-ая опора | 2-я опора |
8 | 7-я опора | - | 2-ая опора | 3-я опора | 3-я опора |
9 | 8-я опора | - | 3-я опора | - | 4-я лапа |
10 | 9-я лапа | - | 4-я лапа | - | 5-я лапа |
За исключением видов, у которых ноги были потеряны или стали рудиментарными из-за В ходе эволюционной адаптации у взрослых насекомых шесть ног, по одной паре прикрепленных к каждому из трех сегментов грудной клетки. У них есть парные придатки на некоторых других сегментах, в частности, ротовые части, антенны и cerci, все из которых происходят от парных ног на каждом сегменте некоторых общий предок.
Однако у некоторых личинок насекомых есть дополнительные ходовые ноги на сегментах брюшка; эти дополнительные ножки называются ложными ножками. Чаще всего они встречаются на личинках моли и пилильщиков. Ноги не имеют того же строения, что и ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. Текущие данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития, но что их появление у современных насекомых не было гомологично между Lepidoptera и Symphyta. Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении.
В целом ноги личиночных насекомых, особенно у Endopterygota, различаются больше, чем у взрослых. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложноножки, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые проявляются как взрослые ноги на последнем шелушении ). Примеры включают личинки мух или личинки долгоносиков. Напротив, у личинок других Coleoptera, таких как Scarabaeidae и Dytiscidae, есть грудные ноги, но нет ложноножек. Некоторые насекомые, проявляющие гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии, специализированные, активные, ножные личинки, но заканчивают личиночную стадию как безногие личинки, например Acroceridae.
У Exopterygota ноги личинок имеют тенденцию напоминать ноги взрослых особей в целом, за исключением приспособлений к их соответствующему образу жизни. Например, ноги большинства неполовозрелых Ephemeroptera приспособлены к тому, чтобы прятаться под подводными камнями и т.п., тогда как у взрослых особей ноги более изящные, и они не являются обузой во время полета. Опять же, детенышей Coccoidea называют «ползунками», и они ползают вокруг в поисках хорошего места для кормления, где они оседают и остаются на всю жизнь. Их более поздние возрасты не имеют функциональных ног у большинства видов. Среди Apterygota ноги незрелых особей фактически являются уменьшенными версиями ног взрослых особей.