Феромон

редактировать
Секретируемый или выделяемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у представителей одного и того же вида Раздувание пчелы обнажает железу Насонова (белая - на кончике брюшка), выделяющую феромон, чтобы заманить рой в пустой улей

A феромон (от древнегреческий φέρω phero «нести» и гормон ) представляет собой секретируемый или выделяемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у представителей того же вида. Феромоны - это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела секретирующего человека, чтобы влиять на поведение принимающих людей. Есть феромоны тревоги, феромоны пищевого следа, половые феромоны и многие другие, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются от основных одноклеточных прокариот до сложных многоклеточных эукариот. Их использование среди насекомых было особенно хорошо задокументировано. Кроме того, некоторые позвоночные, растения и инфузории общаются с помощью феромонов.

Содержание
  • 1 Предыстория
  • 2 Типа
    • 2.1 Агрегация
    • 2.2 Тревога
    • 2.3 Эпидиктическая
    • 2.4 Разблокировка
    • 2.5 Сигнал
    • 2.6 Праймер
    • 2.7 Территориальный
    • 2.8 След
    • 2.9 Пол
    • 2.10 Другое
  • 3 Эволюция
    • 3.1 Феромоновые рецепторы
      • 3.1.1 В обонятельном эпителии
      • 3.1.2 В сошниково-носовом органе
  • 4 применения
    • 4.1 Животные, не относящиеся к человеку
      • 4.1.1 Захват феромонов
      • 4.1.2 Предотвращение инбридинга
    • 4.2 Люди
      • 4.2.1 Подмышечные стероиды
      • 4.2.2 Вагинальные алифатические кислоты
      • 4.2.3 Стимуляторы сошниково-носового органа
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
  • 8 Внешние ссылки
Предпосылки

Слово портманто «феромон» был придуман Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческих слов φερω pheroo («я ношу») и ὁρμων гормон («стимулирующий»). Феромоны также иногда относят к экто-гормонам. Ранее их исследовали различные ученые, в том числе Жан-Анри Фабр, Джозеф А. Линтнер, Адольф Бутенандт и этолог <47.>Карл фон Фриш, который называл их разными именами, например, «тревожными веществами». Эти химические посредники переносятся за пределы тела и воздействуют на нейросети, включая автономную нервную систему с помощью гормона или цитокина, опосредованного физиологические изменения, воспалительная передача сигналов, изменения иммунной системы и / или изменение поведения реципиента. Они предложили термин для описания химических сигналов от сородичей, которые вызывают врожденное поведение вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол, химически хорошо охарактеризованный феромон, выделяемый самка тутового шелкопряда для привлечения партнеров.

Типы

Агрегация

Агрегация нимф клопов

Феромоны агрегации действуют при выборе партнера, преодолевая сопротивление хозяина путем массовой атаки, и защита от хищников. Группа индивидов в одном месте называется совокупностью, независимо от того, состоит ли она из одного или обоих полов. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются феромонами агрегации, потому что они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в место вызова и увеличивают плотность сородичей, окружающих источник феромона. Большинство половых феромонов вырабатываются самками; только небольшой процент сексуальных аттрактантов производится самцами. Феромоны агрегации были обнаружены у представителей Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera и Orthoptera. В последние десятилетия важность применения феромонов агрегации для борьбы с долгоносиком (Anthonomus grandis ), долгоносиком хранимого продукта (Sitophilus zeamais), Sitophilus granarius, Sitophilus oryzae и горохом и бобовый долгоносик (Sitona lineatus). Феромоны агрегации являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях.

Alarm

Некоторые виды выделяют летучие вещества при нападении хищника, который может спровоцировать бегство (в тли ) или агрессию (в муравьях, пчелах, термитах ) у представителей одного и того же вида. Например, Vespula squamosa использует феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе. В Polistes exclamans феромоны тревоги также используются в качестве предупреждения для приближающихся хищников. Феромоны также присутствуют в растениях: некоторые растения выделяют феромоны тревоги, когда их пасут, что приводит к образованию танина на соседних растениях. Эти танины делают растения менее привлекательными для травоядных.

Эпидиктических

Эпидиктических феромонов отличаются от феромонов территории, когда дело касается насекомых. Фабр наблюдал и отмечал, как «самки, откладывающие яйца в эти плоды, откладывают эти загадочные вещества в непосредственной близости от своей кладки, чтобы дать сигнал другим самкам того же вида, что они должны сцепиться в другом месте». Может быть полезно отметить, что слово «эпидиктический», имеющее отношение к показу или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Releaser

Releaser феромоны - это феромоны, которые вызывают изменение в поведении реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы аттрактантов для привлечения партнеров на расстоянии двух миль или более. Как правило, этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймер-феромон имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют феромоны молочных желез, которые вызывают немедленное кормление их младенцев.

Сигнал

Сигнальные феромоны вызывают краткосрочные изменения, такие как выброс нейротрансмиттера, который активирует ответ. Например, молекула GnRH действует как нейротрансмиттер у крыс, вызывая лордозное поведение.

Праймер

Праймерные феромоны запускают изменение событий развития (в которых они отличаются от всех других феромонов, которые запускают изменение поведения). Впервые они были описаны в Schistocerca gregaria Мод Норрис в 1954 году.

Территориальные

Территориальные феромоны, заложенные в окружающей среде, отмечают границы и идентичность территории организма. У кошек и собак эти гормоны присутствуют в моче, которые они откладывают на отметках, которые обозначают периметр заявленной территории. У социальных морских птиц щетка используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границ территорий с поведением, ранее описываемым как «смещение '.

След

Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свой путь феромонами, состоящими из летучих углеводородов. Некоторые муравьи оставляют первый след из феромонов, возвращаясь в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром. Пока источник пищи остается доступным, приходящие муравьи будут постоянно обновлять феромоновый след. Феромон требует постоянного обновления, потому что он быстро испаряется. Когда запасы пищи начинают истощаться, создание следов прекращается. Муравьи-фараоны (Monomorium pharaonis ) отмечают следы, которые больше не ведут к еде, с помощью репеллентного феромона, который вызывает у муравьев поведение избегания. Отталкивающие маркеры следа могут помочь муравьям проводить более эффективные коллективные исследования. Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов, чтобы отмечать и поддерживать маршруты кормления. Когда такие виды ос, как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стачные гусеницы, такие как гусеница лесной палатки, прокладывают феромоновые следы, которые используются для группового движения.

Пол

Самец Danaus chrysippus показывает феромон мешок и щеткообразный орган в Керале, Индия

У животных половые феромоны указывают на пригодность самки для размножения. Самцы животных также могут испускать феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе.

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus) выделяют определенные химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние у соседних бактерий. Компетентность - это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам брать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном, половым процессом, называемым трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов. К этим видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae, нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo, водная плесень Achlya ambisexualis, водный гриб Allomyces macrogynus, слизистая плесень Dictyostelium discoideum, реснитчатые простейшие Blepharisma multisexaaaaa. Кроме того, самцы веслоногих могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плывущей самкой, а самцы гамет многих животных используют феромон, чтобы найти женская гамета для оплодотворения.

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum, бабочки Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon, пчела Xylocopa sonorina и бабочка клетчатое пятно Эдит выделяют половые феромоны для привлечения партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаруживать потенциального партнера, как далеко как 10 км (6,2 мили). Некоторые насекомые, такие как мотыльки-призраки, используют феромоны во время спаривания лек. Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, Colias eurytheme бабочки выделяют феромоны, обонятельный сигнал, важный для выбора партнера.

Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок Helicoverpa zea бабочки заключаются в том, что в отсутствие самцов они проявляли кричащее поведение и кричали так же часто, но в среднем на более короткие периоды времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом женщины часто контактировали с мужчинами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают вдвое больше самцов, чем контрольные самки, в экспериментах с летным туннелем.

Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны могут быть использованы для подавления сексуального поведения других людей, допуская репродуктивную монополию - оса R. marginata использует это. Что касается вида Bombus hyperboreus, самцы, иначе известные как трутни, патрулируют цепочки запахов (феромонов), чтобы найти королев. В частности, феромоны для Bombus hyperboreus включают октадеценол, 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол.

Феромоны также используются при обнаружении охота у свиноматок. Феромоны кабана распыляются в свинарник, и известно, что свиноматки, проявляющие половое возбуждение, в настоящее время доступны для разведения. Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химический сигнал, который заставляет других ежей в колонии одновременно выбрасывать свои половые клетки.

Другое

Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

  • Феромоны Насонова (рабочие пчелы)
  • Королевские феромоны (пчелы)
  • Успокаивающие (успокаивающие) феромоны (млекопитающие)
  • Некромоны, испускаемые умершим и разлагающийся организм; состоящие из олеиновой и линолевой кислоты, они позволяют ракообразным и гексаподам определять присутствие мертвых особей.
Evolution

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны существуют во всех типах животных и, таким образом, являются древнейшими из чувств. Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида.

Кроме того, было высказано предположение, что в эволюции от одноклеточных прокариот до многоклеточных эукариот, передача сигналов первичного феромона между людьми могла развиться до паракринной и эндокринной передачи сигналов в отдельных организмах.

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызванные химическими сигналами, формируют филогенетическую основу переживания эмоций у людей.

Рецепторы феромонов

В обонятельном эпителии

Человеческие рецепторы, связанные со следами аминов, представляют собой группу из шести рецепторов, связанных с G-белком (т. Е. TAAR1, TAAR2, TAAR5, TAAR6, TAAR8 и TAAR9 ), которые - за исключением TAAR1 - выражены в человеческом обонятельном эпителии. У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии функционируют как обонятельные рецепторы, которые обнаруживают летучие амин одоранты, включая определенные феромоны; эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторов феромонов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов.

Обзор исследований с участием нечеловеческих животных показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательность или аверсивные поведенческие реакции на агонист рецептора. В этом обзоре также отмечалось, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может варьироваться у разных видов (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим людей; однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека. По состоянию на декабрь 2015 года опосредованное hTAAR5 отвращение к триметиламину не исследовалось в опубликованных исследованиях.

В вомероназальном органе

У рептилий, амфибий и феромоны млекопитающих, не относящихся к приматам, обнаруживаются с помощью обычных обонятельных мембран, а также сошниково-носового органа (VNO), или органа Якобсона, который расположен в основании носовой полости. перегородка между носом и ртом и является первой стадией дополнительной обонятельной системы. Хотя ВНО присутствует у большинства земноводных, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, он отсутствует у птиц, взрослых катаррин обезьян (ноздри обращены вниз, а не вбок), и обезьяны. Активная роль человеческого VNO в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует у плода, он, по-видимому, атрофирован, уменьшился или полностью отсутствует у взрослых. Три различных семейства вомероназальных рецепторов, предположительно воспринимающих феромоны, были идентифицированы в вомероназальном органе, названные V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все они являются рецепторами, связанными с G-белком, но только отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль.

Использование

Животные, не относящиеся к человеку

Улавливание феромонов

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук, муравей-акробат и непарный мотылек, могут быть использованы для отлова соответствующего насекомого для целей мониторинга, для контроля популяции путем создания беспорядка, для прерывания спаривания и предотвращения дальнейшей кладки яиц.

Предотвращение инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более дальних родственников по запаховым сигналам, что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредоносный инбридинг. Хименес и др. показали, что у инбредных мышей значительно снизилась выживаемость, когда они были повторно введены в естественную среду обитания. Помимо мышей, два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus, использовали феромоны в качестве средства распознавания родства, чтобы избежать инбридинга. Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные пути за пределами своих гнезд феромонами, а затем «патрулируют» эти пути. Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, откладываемые самцами на этих путях, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. Было обнаружено, что другие пчелы вида Bombus испускают феромоны в качестве прекопулятивных сигналов, например Bombus lapidarius.

Люди

В то время как люди сильно зависят от визуальных сигналов, в непосредственной близости запахи также играют роль в социально-сексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью изучения человеческих феромонов является потребность в чистоте и отсутствии запаха у людей-участников. Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых феромонов человека: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы вомероназального органа.

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды вырабатываются семенниками, яичники, апокриновые железы и надпочечники. Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди могут общаться через запахи. Некоторые подмышечные стероиды были описаны как потенциальные феромоны человека: андростадиенол, андростадиенон, андростенол, андростенон и андростерон.

  • Андростенол - предполагаемый женский феромон. В исследовании, проведенном Кирком-Смитом в 1978 году, людям в хирургических масках, обработанных андростенолом или не леченных, показывали изображения людей, животных и зданий и просили оценить их привлекательность. Люди в масках, обработанные андростенолом, оценили свои фотографии как «теплее» и «дружелюбнее». Самый известный пример - это синхронизация менструальных циклов у женщин на основе бессознательных запахов, эффект МакКлинтока, названный в честь главного исследователя, Марты МакКлинток, Чикагского университета. Группа женщин почувствовала запах пота от других женщин. В зависимости от времени в месяце, когда собирался пот (до, во время или после овуляции), имелась связь с ускорением или замедлением менструального цикла женщины-реципиента. В исследовании 1971 года было предложено два типа задействованных феромонов: «Один, вырабатываемый перед овуляцией, укорачивает яичниковый цикл; а второй, вырабатываемый непосредственно во время овуляции, удлиняет цикл». Однако недавние исследования и обзоры методологии поставили под сомнение достоверность ее результатов.
  • Предполагается, что андростенон секретируется только мужчинами в качестве аттрактанта для женщин и считается положительным эффектором. за их настроение. Похоже, что он по-разному влияет на женщин, в зависимости от того, где женщина находится в ее менструальном цикле, с наибольшей чувствительностью к нему во время овуляции. В 1983 году у участников исследования, подвергавшихся воздействию андростенона, наблюдались изменения в проводимости кожи. Было обнаружено, что андростенон более приятен для женщин во время овуляции.
  • Андростадиенон, по-видимому, влияет на лимбическую систему и вызывает у женщин положительную реакцию, улучшая настроение. Реакция на андростадиенон зависит от человека и окружающей среды, в которой он находится. Андростадиенон отрицательно влияет на восприятие боли у женщин. Женщины, как правило, положительно реагируют на введение андростадиенона, тогда как мужчины реагируют более отрицательно. В эксперименте Хаммера и МакКлинтока андростадиенон или контрольный запах был помещен на верхние губы пятидесяти мужчин и женщин, и они были протестированы на четыре воздействия феромона: 1) автоматическое внимание к положительным и отрицательным выражениям лица, 2) сила когнитивной и эмоциональной информации как отвлекающих факторов в простой задаче на время реакции, 3) относительное внимание к социальным и несоциальным стимулам (например, нейтральные лица), и 4) настроение и внимательность в отсутствие социального взаимодействия. Те, кто получал андростадиенон, обращали больше внимания на эмоциональные выражения лица и эмоциональные слова, но не обращали повышенного внимания на нейтральные лица. Эти данные предполагают, что андростадиенон может повышать внимание к эмоциональной информации, заставляя человека чувствовать себя более сосредоточенным. Считается, что андростадиенон влияет на то, как мозг обрабатывает информацию.

Хотя с эволюционной точки зрения можно ожидать, что у людей есть феромоны, эти четыре молекулы еще не были строго доказаны, чтобы действовать как таковые. Исследования в этой области страдали от небольшого размера выборки, предвзятости публикации, ложноположительных результатов и плохой методологии.

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучие жирных кислот как разновидность карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резус, которые продуцировали шесть типов во влагалищных жидкостях. Комбинация этих кислот называется копулинами. Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех пробах влагалищной жидкости женщины. Даже у людей одна треть женщин имеет все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается до овуляции. Копулины используются для сигнала об овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта, считается, что они могут использоваться для других целей, кроме сексуального общения.

Стимуляторы сошниково-носового органа

Человеческий сошниково-носовой орган имеет эпителий, который может служить химическим органом чувств; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, являются нефункциональными псевдогенами у людей. Кроме того, хотя в VNO человека есть сенсорные нейроны, похоже, что нет никаких связей между VNO и центральной нервной системой. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Были сообщения о том, что человеческий VNO действительно функционирует, но только реагирует на гормоны «в зависимости от пола». Также были обнаружены гены рецепторов феромонов в обонятельной слизистой оболочке. К сожалению, не было никаких экспериментов, сравнивающих людей, не имеющих VNO, и людей, у которых он есть. Спорный вопрос о том, попадают ли химические вещества в мозг через ВНО или другие ткани.

В 2006 году было показано, что второй подкласс рецептора мыши обнаружен в обонятельный эпителий. Называемые рецепторами, связанными с следами аминов (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один предполагаемый феромон мыши. Ортологические рецепторы существуют в Авторы предполагают, что люди предоставляют доказательства механизма обнаружения человеческих феромонов.

Хотя существуют споры о механизмах, посредством которых функционируют феромоны, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей. Несмотря на эти доказательства, окончательно не доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Этим экспериментам, предполагающим, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на людей, противостоят другие, указывающие, что они не имеют никакого эффекта.

Возможная теория, изучаемая в настоящее время, заключается в том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются их комбинацией основных комплексов гистосовместимости (MHC). Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи люди, у которых MHC отличается от их собственного.

Некоторые рекламодатели спреев для тела заявляют, что их продукция содержит человеческие половые феромоны, которые действуют как афродизиак. Несмотря на эти утверждения, ни одно феромонное вещество не было продемонстрировано, чтобы напрямую влиять на поведение человека в рецензируемом исследовании. Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается умозрительной и спорным.

Смотрите также
Ссылки
Дополнительная литература
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-06-01 12:04:15
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте