Гипоксия относится к условиям с низким содержанием кислорода. Обычно 20,9% газа в атмосфере составляет кислород. Парциальное давление кислорода в атмосфере составляет 20,9% от общего барометрического давления. В воде уровни кислорода намного ниже, примерно 7 частей на миллион или 0,0007% в воде хорошего качества, и колеблются локально в зависимости от присутствия фотосинтезирующих организмов и относительного расстояния до поверхности (если в воздухе больше кислорода, он будет диффундировать через градиент парциального давления ).
Атмосферная гипоксия возникает естественным образом на больших высотах. Общее атмосферное давление уменьшается с увеличением высоты, вызывая более низкое парциальное давление кислорода, которое определяется как гипобарическая гипоксия. Кислород остается на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксической гипоксии, когда процентное содержание кислорода в воздухе (или крови) снижается. Это обычное явление в закрытых норах некоторых подземных животных, таких как блесмолы. Атмосферная гипоксия также является основой высотных тренировок, которые являются стандартной частью тренировок для высококлассных спортсменов. Некоторые компании имитируют гипоксию, используя нормобарическую искусственную атмосферу.
Кислородное истощение - это явление, которое происходит в водной среде, когда концентрация растворенного кислорода ( DO ; молекулярный кислород, растворенный в воде) снижается до такой степени, что он становится пагубным для водных организмов, живущих в системе. Растворенный кислород обычно выражается в процентах от кислорода, который растворился бы в воде при преобладающей температуре и солености (оба фактора влияют на растворимость кислорода в воде; см. Насыщение кислородом и под водой ). Водная система, в которой отсутствует растворенный кислород (0% насыщения), называется анаэробной, восстанавливающей или бескислородной ; система с низкой концентрацией - в диапазоне от 1 до 30% насыщения - называется гипоксической или дизоксической. Большинство рыб не могут жить при насыщении ниже 30%, поскольку они полагаются на кислород для получения химической энергии. Гипоксия приводит к нарушению воспроизводства оставшейся рыбы из-за нарушения эндокринной системы. «Здоровая» водная среда редко должна испытывать насыщение менее 80%. Exaerobic зона находится на границе бескислородной и гипоксических зон.
Гипоксия может возникать по всей толще воды, а также на больших высотах, а также вблизи отложений на дне. Обычно он распространяется на 20-50% толщи воды, но зависит от глубины воды и расположения пикноклиналей (быстрые изменения плотности воды с глубиной). Это может произойти в 10-80% водного столба. Например, в 10-метровом водном столбе он может доходить до 2 метров от поверхности. В 20-метровом водном столбе он может простираться до 8 метров от поверхности.
Гиполимнетическое истощение кислорода может привести как к летнему, так и к зимнему «убийству». В летнее стратификации, входы или органического вещества и осаждения из первичных производителей может увеличить темпы дыхания в гиполимнионе. Если кислородное голодание становится чрезмерным, аэробные организмы, такие как рыба, могут погибнуть, что приведет к так называемой «летней смерти». Такие же явления могут происходить зимой, но по разным причинам. Зимой ледяной и снежный покров могут ослаблять свет и, следовательно, снижать скорость фотосинтеза. Замерзание озера также предотвращает взаимодействие воздуха с водой, которое способствует обмену кислорода. Это создает недостаток кислорода при продолжении дыхания. Когда кислород сильно истощается, анаэробные организмы могут погибнуть, что приведет к «зимней смерти».
Кислородное истощение может быть результатом ряда естественных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство как следствие загрязнения и эвтрофикации, когда питательные вещества для растений попадают в реку, озеро или океан, и поощряется цветение фитопланктона. В то время как фитопланктон посредством фотосинтеза увеличивает насыщение DO в дневные часы, плотная популяция цветения снижает насыщение DO в ночное время за счет дыхания. Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактериями, что еще больше снижает уровень DO в толще воды. Если кислородное голодание перерастет в гипоксию, может произойти гибель рыбы, а также могут погибнуть беспозвоночные, такие как черви и моллюски на дне.
Кадр из подводного видео морского дна. Пол покрыт крабами, рыбой и моллюсками, очевидно мертвыми или умирающими от кислородного голодания.Гипоксия может возникать и при отсутствии загрязняющих веществ. Например, в эстуариях, поскольку пресная вода, текущая из реки в море, менее плотна, чем соленая вода, может возникнуть расслоение водной толщи. Следовательно, вертикальное перемешивание между водными объектами уменьшается, ограничивая поступление кислорода из поверхностных вод в более соленые придонные воды. Тогда концентрация кислорода в нижнем слое может стать достаточно низкой для возникновения гипоксии. Районы, особенно подверженные этому, включают мелководье полузамкнутых водоемов, таких как Ваддензее или Мексиканский залив, где сток с суши значительный. В этих областях может быть создана так называемая « мертвая зона ». Условия с низким содержанием растворенного кислорода часто бывают сезонными, как в случае с Худ-каналом и районами Пьюджет-Саунд в штате Вашингтон. Институт мировых ресурсов выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сосредоточенных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии.
Юбилейное фото из Mobile BayГипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как юбилей Mobile Bay, когда водные животные внезапно устремляются на мелководье, возможно, пытаясь спастись из воды, обедненной кислородом. Недавние массовые убийства моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также связаны с экологией циклической мертвой зоны.
Ученые определили, что высокая концентрация минералов, сброшенных в водоемы, вызывает значительный рост цветения фитопланктона. Поскольку эти цветы разрушаются бактериями и другими таксонами, такими как Phanerochaete chrysosporium, кислород истощается ферментами этих организмов.
Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются ферментами, присутствующими в организмах, таких как P. chrysosporium, известных как белая гниль. Распад целлюлозы не снижает концентрацию кислорода в воде, но распад лигнина снижает. Этот распад лигнина включает окислительный механизм и требует присутствия растворенного кислорода с помощью таких ферментов, как лигнинпероксидаза. Другие грибы, такие как коричневая гниль, мягкая гниль и синяя гниль, также необходимы для трансформации лигнина. Когда происходит это окисление, на его месте образуется CO 2.
Активный центр тетрапиррольного кольца, связывающего кислород Оксиферрогем превращается в Ferri-LiP с добавлением вератрического спирта и выделяет двухатомный кислородный радикал. Это расщепление конфиерилового спирта ионом водорода с образованием пропанола и орто-метоксифенола.Лигнинпероксидаза (LiP) является наиболее важным ферментом, поскольку лучше всего расщепляет лигнин в этих организмах. LiP разрушает связи CC и CO в трехмерной структуре лигнина, вызывая его разрушение. LiP состоит из десяти альфа-спиралей, двух структурных ионов Ca 2+, а также группы гема, называемой тетрапиррольным кольцом. Кислород играет важную роль в каталитическом цикле LiP, образуя двойную связь на ионе Fe 2+ в тетрапирроловом кольце. Без присутствия в воде двухатомного кислорода это расщепление не может происходить, потому что феррин-LiP не будет восстановлен до оксиферрогема. Газообразный кислород используется для восстановления феррина-LiP до оксиферрогема-LiP. Оксиферрогем и вератрический спирт вместе создают кислородный радикал и ферри-LiP, который теперь можно использовать для разложения лигнина. Кислородные радикалы нельзя использовать в окружающей среде, и они вредны в большом количестве в окружающей среде.
Когда Ferri-LiP присутствует в лигнинпероксидазе, его можно использовать для разрушения молекул лигнина, удаляя по одной фенилпропановой группе за раз либо по механизму LRET, либо по посредническому механизму. Механизм LRET (механизм переноса электронов на большие расстояния) переносит электрон из тетрапиррольного кольца на молекулу фенилпропана в лигнине. Этот электрон перемещается на связь CC или CO, чтобы оторвать одну молекулу фенилпропана от лигнина, разрушая ее, удаляя по одному фенилпропану за раз.
В посредническом механизме фермент LiP активируется добавлением перекиси водорода для образования радикала LiP, а медиатор, такой как вератрический спирт, добавляется и активируется, создавая вератрический спиртовый радикал. Вератрический спиртовой радикал переносит один электрон для активации фенилпропана на лигнине, и электрон разрывает связь CC или CO, высвобождая один фенилпропан из лигнина. Чем больше размер молекулы лигнина, тем труднее разорвать эти связи CC или CO. Три типа фенилпропановых колец включают конифериловый спирт, синапиловый спирт и кумариловый спирт.
LiP имеет очень низкий показатель MolDock, что означает, что для образования этого фермента и стабилизации его для проведения реакций требуется мало энергии. LiP имеет оценку MolDock -156,03 ккал / моль. Это энергетически выгодно из-за его отрицательной потребности в свободной энергии, и поэтому эта реакция, катализируемая LiP, вероятно, будет происходить спонтанно. Распад пропанола и фенолов происходит естественным образом в окружающей среде, поскольку они оба водорастворимы.
Распад фитопланктона в окружающей среде зависит от присутствия кислорода, и как только кислорода больше нет в водоемах, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. Когда в воде нет кислорода, время, необходимое для разложения фитопланктона, изменяется с 10,7 дней до 160 дней.
Скорость разрушения фитопланктона можно представить с помощью этого уравнения:
В этом уравнении G (t) - это общее количество твердых частиц органического углерода (POC) в данный момент времени t. G (0) - концентрация ВОС до разрушения. k - постоянная скорости в году-1, а t - время в годах. Для большинства ВОУ фитопланктона k составляет около 12,8 года-1, или около 28 дней, чтобы в этих системах расщеплялось почти 96% углерода. В то время как для бескислородных систем разрушение POC занимает 125 дней, что более чем в четыре раза дольше. Для расщепления 1 мг ВОУ в окружающей среде требуется примерно 1 мг кислорода, поэтому гипоксия происходит быстро, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание ВОС. Около 9% ВОУ в фитопланктоне может быть расщеплено за один день при 18 ° C. Поэтому для полного разрушения фитопланктона требуется около одиннадцати дней.
После разложения POC эти твердые частицы могут быть превращены в другой растворенный углерод, такой как диоксид углерода, ионы бикарбоната и карбонат. До 30% фитопланктона можно разложить на растворенный углерод. Когда этот органический углерод в виде частиц взаимодействует с ультрафиолетовым светом с длиной волны 350 нм, образуется растворенный неорганический углерод, удаляющий еще больше кислорода из окружающей среды в виде диоксида углерода, бикарбонат-ионов и карбоната. Растворенный неорганический углерод производится из расчета 2,3–6,5 мг / (м ^ 3) сутки.
По мере разложения фитопланктона в окружающей среде становятся доступными свободный фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических условий. По мере распада этого фитопланктона все больше фосфора превращается в фосфаты, а азота - в нитраты. Это еще больше истощает кислород в окружающей среде, создавая зоны гипоксии в больших количествах. Поскольку все больше минералов, таких как фосфор и азот, перемещается в эти водные системы, рост фитопланктона значительно увеличивается, и после их гибели образуются зоны гипоксии.
Для борьбы с гипоксией важно уменьшить количество питательных веществ, поступающих из суши, в реки со стоком. Этого можно добиться, улучшив очистку сточных вод и уменьшив количество удобрений, попадающих в реки. Или же это можно сделать, восстановив естественную среду вдоль реки; болота особенно эффективны в снижении количества фосфора и азота (питательных веществ) в воде. Другие решения, основанные на естественной среде обитания, включают восстановление популяций моллюсков, таких как устрицы. Устричные рифы удаляют азот из водной толщи и отфильтровывают взвешенные твердые частицы, что снижает вероятность или степень вредоносного цветения водорослей или бескислородных условий. Фундаментальная работа над идеей улучшения качества морской воды за счет выращивания моллюсков была проведена Оддом Линдалом и др. С использованием мидий в Швеции. Комплексная мульти-трофическая аквакультура, более сложная, чем выращивание моллюсков одного вида, имитирует естественные морские экосистемы, полагаясь на поликультуру для улучшения качества морской воды.
Возможны также технологические решения, такие как те, которые используются в реконструированной зоне Salford Docks на Манчестерском судоходном канале в Англии, где многолетние стоки из канализационных сетей и дорог накапливались в медленно текущих водах. В 2001 году была внедрена система впрыска сжатого воздуха, которая повысила уровень кислорода в воде до 300%. В результате улучшение качества воды привело к увеличению количества видов беспозвоночных, таких как пресноводные креветки, до более чем 30. Скорость нереста и роста таких видов рыб, как плотва и окунь, также увеличилась до такой степени, что теперь они входят в число самый высокий в Англии.
За очень короткое время насыщение кислородом может упасть до нуля, когда дующий с берега ветер вытесняет поверхностные воды, а бескислородная глубинная вода поднимается вверх. В то же время наблюдается снижение температуры и повышение солености (по данным долгосрочной экологической обсерватории в морях у Кильского фьорда, Германия). Новые подходы долгосрочного мониторинга кислородного режима в океане наблюдать онлайн в поведении на рыба и зоопланктона, который резко меняется при пониженном насыщении кислорода ( ecoSCOPE ) и уже при очень низких уровнях загрязнения воды.