Cycadophyta. Временной диапазон: Ранняя пермь - Голоцен до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Cycas rumphii со старыми и новыми мужскими стробилами. | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Plantae |
Clade: | Tracheophytes |
Раздел: | Cycadophyta. Bessey 1907: 321. |
Класс: | Cycadopsida. Brongn. |
Орден | |
|
Cycads- это семенные растения с очень долгой историей ископаемых, которые раньше были более многочисленны и разнообразны, чем сегодня. У них обычно крепкий и древесный (деревянистый ) ствол с кроной из крупных, твердых и жестких, вечнозеленых листьев. У них обычно перистые листья. Виды раздельнополые, поэтому отдельные растения вида являются либо мужскими, либо женскими. Саговники различаются по размеру - от нескольких сантиметров до нескольких метров в высоту. Как правило, они растут очень медленно и живут очень долго, возраст некоторых особей достигает 1000 лет. Из-за их внешнего сходства их иногда принимают за пальмы или папоротники, но они не имеют близкого родства ни с одной из этих групп.
Саговники - это голосеменные (голые семена), что означает, что их неоплодотворенные семена открыты для воздуха для непосредственного оплодотворения посредством опыления, в отличие от с покрытосеменными, у которых есть семена с более сложными приспособлениями для оплодотворения. У цикад есть очень специализированные опылители, обычно это особый вид жуков. Сообщалось, что они связывают азот вместе с различными цианобактериями, живущими в корнях («коралловые» корни). Эти фотосинтезирующие бактерии продуцируют нейротоксин, называемый BMAA, который обнаружен в семенах саговников. Этот нейротоксин может попадать в пищевую цепочку человека, поскольку семена саговника могут употребляться в пищу непосредственно как источник муки людьми или дикими или одичавшими животными, такими как летучие мыши, и люди могут есть этих животных. Предполагается, что это является источником некоторых неврологических заболеваний у людей.
Цикады во всем мире находятся в упадке, четыре вида находятся на грани исчезновения, а семь видов имеют меньше чем В дикой природе осталось 100 растений.
Саговники имеют цилиндрический ствол, который обычно не ветвь. Листья растут прямо из ствола и обычно опадают, когда стареют, оставляя наверху крону из листьев. Листья растут в форме розетки, с новой листвой, выходящей из вершины и центра кроны. Ствол может быть заглублен, поэтому листья кажутся выходящими из земли, поэтому растение выглядит прикорневой розеткой. Листья обычно большие по сравнению с размером ствола, а иногда даже больше, чем ствол.
Листья перистые (в форме птичьих перьев, ушных раковин ), с центральным стеблем листа, из которого с каждой стороны выступают параллельные «ребра» стебель, перпендикулярный ему. Листья обычно либо составные (стебель листа имеет листочки, выходящие из него в виде «ребер»), либо имеют края (края ), поэтому глубоко разрезаны (надрезаны ) так, чтобы казаться составной. У некоторых видов листья двуперистые, что означает, что у каждого листочка есть свои собственные подлисточки, растущие на листочке в той же форме, что и листочки на стебле листа (самоподобная геометрия ).
Из-за поверхностного сходства листвы и структуры растений саговников и пальм их часто путают друг с другом. Они также могут встречаться в аналогичных климатических условиях. На самом деле они принадлежат к совершенно разным типам и между собой совсем не связаны. Подобная структура свидетельствует о конвергентной эволюции.
Помимо этих поверхностных сходств, между саговниками и пальмами есть ряд различий. Во-первых, и мужские, и женские саговники несут шишки (стробили ), а пальмы - покрытосеменные, поэтому цветут и плодоносят. Созревшая листва у обеих групп очень похожа, но молодые листья саговника напоминают папоротник, прежде чем они развернутся и займут свое место в розетке, в то время как листья пальм никогда не сворачиваются, а вместо этого являются лишь небольшими версиями зрелой вайи. Другое отличие - в основе . Оба растения оставляют несколько шрамов на стебле под розеткой, где раньше были листья, но шрамы саговника спирально расположены и маленькие, а шрамы от ладоней представляют собой круг, обвивающий весь стебель.. Стебли саговников в целом более грубые и короче, чем у пальм.
Bowenia Spectabilis : растение с одной ветвью в тропических лесах Дейнтри, северо-восток КвинслендаТри существующих семейства саговников принадлежат к отряду Cycadales, и это Cycadaceae, Stangeriaceae, и Zamiaceae. Эти саговники мало изменились со времен юрского периода, по сравнению с некоторыми крупными эволюционными изменениями в других подразделениях растений. Еще пять семейств, принадлежащих к Medullosales, вымерли к концу палеозойской эры.
Цикады традиционно считались близкими родственниками вымерших Bennettitales, однако недавние открытия показывают заметные различия в репродуктивной биологии и общей анатомии, что ставит под сомнение традиционную точку зрения. Пока что свидетельства указывают на птеридоспермалеское происхождение саговников и на тесную связь с Ginkgoales, как показано в следующей филогении:
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Традиционный вид | Современный взгляд |
---|
Отнесение Cycadophyta к рангу семейства.
Взаимоотношения между существующими родами, согласно Nagalingum и другие. (2011):
Гинкго, хвойные деревья и гнетофиты | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cycads | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
О вероятном бывшем ареале саговников можно судить по их глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae включает только три существующих вида в Африке и Австралии. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до юрского и позднетриасового массового вымирания. Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого случая массового вымирания на их разнообразие.
Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которые в настоящее время насчитывают более 250 000 видов по сравнению с оставшимися 1080 голосеменными. Удивительно, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выжить в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, может объяснить их долгую жизнь и долголетие.
Летопись окаменелостей цикад датируется началом перми, 280 миллионов лет назад (млн лет назад ). Существуют разногласия по поводу более старых окаменелостей саговников, которые датируются концом каменноугольного периода, 300–325 млн лет назад. Эта клады, вероятно, широко разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, поскольку было найдено относительно мало ископаемых образцов. Области, которыми ограничены саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтиненте Пангея до разделения суперконтинентов Лавразия и Гондвана. Недавние исследования показали распространенное восприятие существующих видов саговниковых как живых ископаемых, которые в значительной степени неуместны, и только Bowenia датируется меловым периодом или ранее. Хотя сама линия саговниковых является древней, большинство существующих видов эволюционировало за последние 12 миллионов лет.
Окаменелая окаменелость саговников, Нью-Йоркский ботанический садсемейство Stangeriaceae ( назван в честь доктора Уильяма Стангера, 1811–1854), состоящий всего из трех экзантант видов, считается гондванского происхождения, поскольку были найдены окаменелости в нижнемеловых отложениях в Аргентине, датируемых 70–135 млн лет назад. Семейство Zamiaceae более разнообразно: летопись окаменелостей простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) на севере и Южная Америка, Европа, Австралия и Антарктида, подразумевая, что семья присутствовала до распада Пангеи. Семейство Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговниковых, с окаменелостями из эоценовых отложений (38–54 млн лет назад) в Японии, Китае. и Северная Америка, что указывает на происхождение этой семьи из Лавразии. Cycas - единственный род в семействе, содержащий 99 видов, что составляет наибольшее количество видов саговниковых. Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и восточном побережье Африки появились недавно, что позволяет предположить, что адаптивная радиация могла иметь место. Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже сформировавшихся родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм на современных континентальных линиях.
Живые саговники обитают в большей части субтропических и тропических частей мира. Наибольшее разнообразие встречается в Южной и Центральной Америке. Они также встречаются в Мексике, Антильских островах, юго-востоке США, Австралии, Меланезии, Микронезия, Япония, Китай, Юго-Восточная Азия, Индия, Шри-Ланка, Мадагаскар и южная и тропическая Африка, где встречается не менее 65 видов. Некоторые могут выжить в суровых пустынных или полупустынных климатах (ксерофитных ), другие во влажных тропических лесах, а некоторые в обоих. Некоторые могут расти в песке или даже на скале, некоторые - в бедных кислородом, болотистых, болотных -подобных почвах, богатых органическим материалом. Некоторые из них могут расти на полном солнце, некоторые в полной тени, а некоторые - на обоих. Некоторые из них солеустойчивы (галофиты ).
Видовое разнообразие существующих саговников достигает пика на 17˚15 дюймов северной широты и 28˚12 дюймов южной широты, с небольшим пик на экваторе . Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к тропику Рака и тропику Козерога. Однако пик у северного тропика в значительной степени связан с Cycas в Азии и Замия в Новом Свете, тогда как пик у южного тропика снова связан с Cycas, а также с разнообразным родом Encephalartos в южной и центральной Африке, и Macrozamia в Австралии. Таким образом, характер распределения видов саговников по широте, по-видимому, является артефактом географической изоляции остальных родов саговников и их видов, и, возможно, потому, что они частично ксерофитны, а не просто тропический. Примечания: область распространения на карте должна быть расширена, чтобы включить диапазон Macrozamia macdonnelliana в центральном регионе Австралии, Zamia boliviana в Боливии и Мату-Гроссо, Бразилия, Cycas thouarsii на Коморских и Сейшельских островах и Cycas micronesica на островах Гуам, Палау, Рота и Яп. Кроме того, следует улучшить изображение распространения цикад в Африке, особенно на западной границе, чтобы показать фактические пределы ареала, а не национальные границы.
В Вануату саговник известен как наместе и является важным символом традиционной культуры. Он служит мощным знаком табу, а пара листьев намеле появляется на национальном флаге и гербе. Наряду с растением нанггария, еще одним символом культуры Вануату, намеле также дает название Нагриамель, местному политическому движению.
На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Cycadophyta. |