Войти
| Medullosales Временной диапазон: Карбон - ранняя пермь PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
| Neuropteris ovata Hoffmann, поздний карбон северо-востока Огайо. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд: | Трахеофиты |
| Разделение: | † Pteridospermatophyta |
| Порядок: | † Medullosales |
| Семьи | |
| |
В Medullosales потухшего порядок pteridospermous семенных растений, характеризующихся большие семяпочки с круглым поперечным сечением и васкуляризированным нуцеллусом, сложными пыльцевыми-органами, стеблями и rachides с расчлененной стелой и Frond -кака листьи. Их ближайшие живущие родственники - саговники.
Большинство medullosales были деревьями от маленького до среднего. Наиболее крупные экземпляры, вероятно, принадлежали к роду Alethopteris, листья которого могли достигать 7 метров в длину, а деревья - до 10 метров в высоту. Особенно в московские времена многие медулезные были гораздо меньше, с листьями всего около 2 метров в длину и, по-видимому, росли в густых, взаимно поддерживающих насаждениях. Во время касимовского и Gzhelian времена были также не древесными формы с более мелкими листьями (например, Odontopteris), которые, вероятно, были скремблирования или, возможно, вьющихся растений.
В ролях из Trigonocarpus trilocularis яйцеклетки прикрепления, показывающий стебля; Песчаник Массиллон ( верхний карбон ), северо-восток Огайо. 
Бросание через Trigonocarpus яйцеклетки, показывающие один из трех продольных ребер. Семяпочки у разных видов medullosalean могут варьироваться от 1 см до более 10 см в длину, причем последние являются самыми крупными из известных семяпочек, производимых любым семенником, не являющимся покрытосеменным. Традиционно считалось, что семяпочки несут непосредственно на листьях, заменяя одну из перьев на последних ушных раковинах. Однако есть большая вероятность, что эта реконструкция была основана на случайных находках сохранившихся семяпочек, которые лежали просто на кусочке ушной раковины, а не в органическом прикреплении к нему. Сейчас выявляется ряд случаев, свидетельствующих о том, что семена переносились группами на относительно тонких ветвящихся осях, и что эти связки семяпочек могли образоваться на вершине ствола среди кроны листьев.
Мегаспора семян была окружена двумя слоями ткани: нуцеллусом с васкуляризацией и обычно трехслойным покровом ; нуцеллус и покровы были полностью свободны, за исключением основания семяпочки. Были некоторые дебаты относительно точной гомологии этих тканей, и утверждалось, что васкуляризированный нуцеллус на самом деле был нуцеллусом и покровом, которые слились вместе, и что «покров» был гомологичен купулу, содержащему только одна яйцеклетка.
Большинство семяпочек medullosalean, сохранившихся в виде слепков или отростков, имеют три продольных ребра и относятся к ископаемому роду Trigonocarpus. Когда такие семяпочки сохраняются в виде окаменелостей, их относят к ископаемым родам Pachytesta или Stephanospermum, в зависимости, главным образом, от различий в апикальной форме семяпочки. Другая группа семян medullosalean, обычно связанных с листьями parispermacean (см. Ниже), имеет шесть продольных ребер и упоминается как Hexagonocarpus, когда встречается в виде наростов или цилиндров, и Hexapterospermum, когда обнаруживается как окаменелость.
Органы, продуцирующие пыльцу, состояли из скоплений удлиненных мешочков, образованных множеством чашеобразных, колоколообразных и сигарообразных конфигураций, относящихся к различным ископаемым родам, включая Dolerotheca, Whittleseya, Aulacotheca и Potoniea. В отличие от семяпочек, есть хорошие анатомические свидетельства того, что они переносились на листьях, прикрепленных к позвоночнику.
Пыльца, которую они производят, строго известна как пре-пыльца, поскольку она прорастала проксимально и, таким образом, занимала промежуточное положение по структуре между спорами птеридофитов и голосеменной истинной пыльцой. Пыльцевые органы вида parispermacean (ископаемый род Potoniea) давали сферическую предварительную пыльцу с трилетом. Большинство других medullosaleans продуцировали крупную яйцевидную предварительную пыльцу с меткой монолета и относились к роду Schopfipollenites.
У большинства medullosaleans были неразветвленные, прямые стебли, которые образовывали корону из листьев наверху. Наиболее распространенные из них относятся к ископаемому роду Medullosa при обнаружении окаменелостей с сохраненной анатомией. При взгляде на поперечный разрез кажется, что они имеют несколько сосудистых сегментов, проходящих по длине стебля, внешне напоминающих многоствольные папоротники. Однако детальное изучение этих сосудистых тяжей показало, что они сливаются и расщепляются по длине стебля и фактически представляют собой единую рассеченную стелу. По мере увеличения размеров стеблей сосудистые сегменты также расширялись за счет добавления вторичной древесины. Сосудистые сегменты стелы встроены в наземную ткань, которая содержит каналы или протоки, которые, как считается, содержат смолоподобное вещество. Кора, окружающая стелу, также имела смоляные протоки, а по направлению к внешней стороне ствола располагались радиально выровненные полосы склеротической ткани.
Многие виды раньше распознавались по тому, что казалось анатомически разными стеблями Medullosa, но было показано, что многие из этих различий отражают изменения, происходящие с ростом стебля. Более того, было показано, что очень похожие типы стеблей могут нести множество различных типов вайя. Однако у сохранившихся флор позднего Пенсильвании есть отличительный тип стебля, который называется Medullosa endocentrica и имеет неизменно тонкие стебли и (только для medullosaleans) подмышечное ветвление, и его интерпретировали как вьющееся растение. Другой отличительный тип стебля, в котором сосудистые сегменты имеют два разных размера в поперечном сечении (ископаемый род Sutcliffia), был связан с листьями париспермовых.
Фрагменты листьев - наиболее часто встречающиеся окаменелости Medullosales, которые широко использовались для биостратиграфии и биогеографических исследований. Большинство из них характеризуются большой развилкой главного рахиса в нижней (проксимальной) части вайя. Каждая ветвь, образованная вилкой, имеет по существу перистый вид, внешне напоминающий листья многих папоротников, но теперь считается, что они на самом деле состоят из серии более или менее перекрывающихся дихотомий. Только одна группа ветвей, известная как листья париспермовых (ископаемые роды Paripteris и Linopteris), лишена этой основной дихотомии, хотя все еще считалось, что они были построены из серии пересекающихся дихотомий.
Признаки, используемые для дифференциации ископаемых родов, использовались в порядке убывания значимости для группировки семейств, основанных в основном на вегетативных признаках, особенно на архитектуре вайя: (1) общая архитектура вайя, (2) эпидермис и кутикула, ( 3) как пиннулы прикрепляются к рахису и (4) рисунок жилок пиннул.
Компрессия ушной раковины Lonchopteris rugosa сетчатыми венами, вероятно, средний вестфальский возраст. Собрание Утрехтского университета. 
Компрессия Neuropteris ovata, вероятно, касимовского возраста, Испания. Самые старые свидетельства существования Medullosales относятся к позднему Миссисипскому периоду. Эта группа стала особенно разнообразной и многочисленной в московское и касимовское время, когда она доминировала во многих местообитаниях тропических водно-болотных угодий Евразии, особенно на обломочных субстратах. Эта группа вымерла в Еврамерике в самые ранние пермские (автовские) времена. Они выжили в Китае немного дольше, и там были обнаружены свидетельства на ассельском ярусе. Существует мало свидетельств того, что Medullosales обитали в южных широтах Гондваны. В северном полушарии есть хорошие поздние Миссисипские записи в умеренных широтах Казахстана, но свидетельства из более высоких северных широт в Сибири (Ангара) более неоднозначны.
