Стробилы (множественное число: стробилы) представляет собой структуру, присутствует на многих земельных растительных видов, состоящих из спорангиев водоносного структур плотно агрегированных вдоль ствола. Стробилов часто называют шишками, но некоторые ботаники ограничивают использование термина шишки древесными стробилами семян хвойных пород. Стробилы характеризуются центральной осью (анатомически это стебель ), окруженной спирально расположенными или перекрещивающимися структурами, которые могут быть модифицированными листьями или модифицированными стеблями.
Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами, а стебли, несущие спорангии, называются спорангиеносными.
Некоторые представители обоих современных классов Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida и Isoetopsida ) продуцируют стробилы. Во всех случаях боковые органы стробила представляют собой микрофиллы, несущие спорангии. У других ликофитов обычные лиственные листья могут действовать как спорофиллы, а организованных стробилов нет.
Стробили Lycopodium
Консервированные в жидком виде стробилы Lycopodium, демонстрирующие почковидные спорангии через полупрозрачные спорофиллы
Стробили Селагинеллы
Консервированные жидкостью стробилы селагинеллы, демонстрирующие мега- и микроспорангии через полупрозрачные спорофиллы.
Единственный современный род Equisetophyta, Equisetum, производит стробилы, у которых боковые органы являются спорангиеносными. Доказательства развития и сравнение с ископаемыми представителями группы показывают, что спорангиеносцы представляют собой уменьшенные стебли, а не листья. Спорангии терминальные.
Стробил хвойный
Стробил хвойный
Консервированный стробил Equisetum со спорангиеносами
Поперечный разрез стробила Equisetum жидкой консистенции, демонстрирующий спорангиофоры, несущие спорангии.
Семенные растения, за исключением цветковых, производят семяпочки и пыльцу различной структуры. Стробилы, несущие микроспорангии, называются микроспорангиатными стробилами или пыльцевыми шишками, а несущие семяпочки - мегаспорангиатными стробилами или семенными шишками (или овуляционными шишками).
Cycadophyta обычно раздельнополы (стробилы семян и стробилы пыльцы образуются на отдельных растениях). Боковые органы семенных стробилов - это мегаспорофиллы (модифицированные листья), несущие от двух до нескольких краевых семяпочек. Пыльцевые стробилы состоят из микроспорофиллов, каждый из которых может иметь десятки или сотни абаксиальных микроспорангиев.
Дионный эдул, семенной конус
Cycas circinalis, конус пыльцы
Абаксиальная поверхность микроспорофилла Cycas revoluta, демонстрирующая микроспорангии
Единственный живой член Ginkgophyta, Ginkgo biloba производит стробилы пыльцы, но семяпочки обычно переносятся парами на конце стебля, а не в стробиле. Однако, когда у " G. biloba " имеется более пары семяпочек или когда исследуются ископаемые таксоны, несущие большое количество семяпочек, становится ясно, что парные семяпочки у современных видов представляют собой сильно редуцированный стробил.
Пыльцевые шишки гинкго
Конус пыльцы гинкго, показывающий микроспорофиллы, каждый с двумя микроспорангиями
Пыльцевые стробилы Pinophyta похожи на стробилы саговников (хотя и намного меньше) и гинкго в том, что они состоят из микроспорофиллов с микроспорангиями на абаксиальной поверхности. Семенные шишки многих хвойных растений представляют собой сложные стробилы. На центральном стержне образуются прицветники, а в пазухе каждого прицветника находится шишка. Морфологически чешуйка шишки представляет собой уменьшенный стебель. Семяпочки образуются на адаксиальной поверхности чешуек конуса.
Gnetophyta состоит из трех родов: Ephedra, Gnetum и Welwitschia. Все три типично раздельнополые, хотя некоторые виды эфедры демонстрируют однодомность. В отличие от хвойных деревьев, которые имеют простые пыльцевые стробилы и сложные стробилы семян, у гнетофитов есть как сложные пыльцевые стробилы, так и стробилы семян. Семенные стробилы Ephedra и Gnetum уменьшаются, при этом Ephedra дает только две семяпочки на стробил, а Gnetum - одну семяпочку.
Семенные шишки Вельвичии
Пыльцевые шишки Вельвичии
Шишки пыльцы эфедры
На конусе пыльцы эфедры видны микроспорангии
Шишка семян эфедры промежуточная.
Шишки Gnetum
Цветок из цветущих растений иногда называют бисексуал стробила. Тычинки включают микроспорангии в пыльнике, а семяпочки (содержащиеся в плодолистиках ) содержат мегаспорангии. Магнолия имеет особенно стробилоидный цветок, все части которого расположены по спирали, а не в виде четких завитков.
У ряда цветковых растений соцветия напоминают стробилы, например сережки, но на самом деле они более сложны по структуре, чем стробилы.
Вероятно, что стробилы развивались независимо в большинстве, если не во всех этих группах. Эта эволюционная конвергенция не является необычной, так как форма стробила является одним из самых компактных, что может быть достигнуто в организациях органов боковых вокруг цилиндрической оси, и укрепление репродуктивных частей в стробиле может оптимизировать Спор рассредоточение и питательное секционирование.
Слово « стробил» связано с древнегреческим « стробилос» - вихрь. Еврейское слово шишка, itstrubal, древнее заимствование из греческого.