Войти
Изображение с помощью сканирующего электронного микроскопа (увеличение 500x) пыльцевых зерен с разновидность обычных растений: подсолнечник (Helianthus annuus ), ипомея (Ipomoea purpurea ), мальва степная (Sidalcea malviflora ''), лилия восточная (Lilium auratum ), примула вечерняя (Oenothera fruticosa ) и клещевина (Ricinus communis ).
Схема пыльцевых трубок 
Тюльпан пыльник с большим количеством зерен пыльцы 
Крупным планом изображение цветка кактуса и его тычинок . Пыльца представляет собой порошкообразное вещество, состоящее из пыльцевых зерен, которые являются мужскими микрогаметофитами семенниками, которые продуцируют мужские гаметы (сперматозоиды). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина, которая защищает гаметофиты в процессе их движения от тычинок к пестик цветковых растений, или от мужской шишки к женской шишке хвойных растений. Если пыльца попадает на совместимый пестик или женский конус, он прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая переносит сперматозоиды в яйцеклетку, содержащую женский гаметофит. Отдельные зерна пыльцы достаточно малы, чтобы их можно было рассмотреть с помощью увеличения. Изучение пыльцы называется палинологией и очень полезно в палеоэкологии, палеонтологии, археологии и судебной медицине. Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка при перекрестном опылении. В случае самоопыления этот процесс происходит от пыльника цветка до рыльца того же цветка.
Пыльца нечасто используется в качестве пищи и пищевой добавки. Из-за методов ведения сельского хозяйства он часто заражен сельскохозяйственными пестицидами.
Трипоратная пыльца Oenothera speciosa 
Пыльца Lilium auratum с единственной бороздкой ( monosulcate) 
пыльца Arabis имеет три кольпи и выраженную структуру поверхности. 
Микроспоры пыльцы Lycopersicon esculentum на стадии развития ценоцитарной тетрады, наблюдаемые с помощью иммерсионного микроскопа в масле; можно увидеть хромосомы того, что станет четырьмя пыльцевыми зернами. 
Пыльца яблони под микроскопом Сама пыльца не является мужской гаметой. Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (не репродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений, но несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветущих растений клетка вегетативной трубки производит пыльцевую трубку, а генеративная клетка делится с образованием двух сперматозоидов.
Пыльца образуется в микроспорангиях мужской шишки хвойных или других голосеменных или в пыльниках покрытосеменных цветок. Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и характерных для этого вида отметин на поверхности (см. электронную микрофотографию, справа). Пыльцевые зерна сосны, ели, ели крылатые. Наименьшее пыльцевое зерно незабудки (Myosotis spp.) Имеет диаметр 2,5-5 мкм (0,005 мм). Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм. Большая часть пыльцы трав составляет около 20-25 мкм.
У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка в пыльнике образуются четыре группы спорогенных клеток. Фертильные спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые врастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые из клеток превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления из спорогенных клеток.
В процессе, называемом микроспорогенез, четыре гаплоидных микроспоры образуются из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской клетки пыльцы или мейоцита ), после деления мейоза. После образования четырех микроспор, содержащихся в стенках каллозы, начинается развитие стенок пыльцевого зерна. Стенка каллозы разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные зерна пыльцы увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина - это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы I и II мейоза завершаются до цитокинеза, тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольных - последовательная, но есть важные исключения.
Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры претерпевают митоз и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. У некоторых цветковых растений прорастание пыльцевого зерна может начаться даже до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует две сперматозоиды.
За исключением некоторых погруженных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой тонкой стенкой из неизмененной целлюлозы, называемой эндоспорой или интиной, и прочной устойчивой внешней кутикулярной стенкой, состоящей в основном из спорополленин называется экзоспорой или экзиной . Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптурную форму, и характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или индивидуума. Колючки могут быть меньше микрона в длину (шипики, множественные шипики), называемые шипилозой (струпья), или длиннее микрона (эхина, эхина), называемые эхинат . Различные термины также описывают моделирование, такое как сетчатый, сетчатый вид, состоящий из элементов (murus, muri), отделенных друг от друга просветом (множественное просвет). Эти сеточки также могут называться брохи.
Пыльцевая стенка защищает сперматозоиды, пока пыльцевые зерна перемещаются от пыльника к рыльцу; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна. Наружная стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевых зерен и раздавливание генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя - это тектум и слой стопы, который находится чуть выше интины. Тектум и слой стопы разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Наружная стена изготовлена из стойкого биополимера, называемого спорополленином.
Отверстия для пыльцы - это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзин или значительное уменьшение толщины экзин. Они допускают усадку и набухание зерна из-за изменений влажности. Процесс усадки зерна называется гардомегатией. Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: борозда ). Более круглые отверстия называются порами. Кольпи, борозды и поры являются основными характеристиками при идентификации классов пыльцы. Пыльца может обозначаться как безапертурная (отверстия отсутствуют) или апертурная (отверстия имеются). Отверстие может иметь крышку (operculum), поэтому оно описано как operculate . Однако термин неапертурат охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. Неисправные пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что способствует прорастанию пыльцевой трубки в любом месте. Такие термины, как униапертурат и триапертурат, относятся к количеству имеющихся отверстий (одно и три соответственно).
Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как бороздчатую или кольпатную . Сульфатная пыльца имеет борозду посередине того, что было внешней стороной, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде. Если пыльца имеет только одну бороздку, она описывается как моносулькат, имеет две борозды, как бисулькат, или более, как полисулькат . У кольпатной пыльцы есть борозды, отличные от середины внешних поверхностей. Eudicots имеют пыльцу с тремя кольпами (триколпийными ) или с формами, которые эволюционно произошли от триколпата. Цветочная пыльца. У растений эволюционная тенденция заключалась в переходе от моносулькатной к поликольпатной или полипоратной пыльце.
Кроме того, голосеменные пыльцевые зерна часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые сакками. sacci на самом деле не воздушные шары, они похожи на губку, увеличивают плавучесть пыльцевого зерна и помогают удерживать его на ветру, поскольку большинство голосеменных анемофильны. Пыльца может быть моносаккатной (содержащей один сакк) или бисаккатной (содержащей два сакка). Современные деревья сосны, ели и желтого дерева производят мешковидную пыльцу.
Европейская медоносная пчела, переносящая пыльцу в корзина для пыльцы обратно в улей 
мармеладная журчалка, пыльца на лице и ногах, сидит на каменной розе.
Diadasia пчела садится верхом на цветок плодолистики при посещении желтого Opuntia engelmannii кактус Перенос пыльцевых зерен в женскую репродуктивную структуру (пестик у покрытосеменных) называется pollination. Этот перенос может быть опосредован ветром, и в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально ветренолюбивое). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) обычно анемофильны. Анемофильные цветковые растения обычно имеют неприметные цветки. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят пыльцу, которая является относительно тяжелой, липкой и богатой белком, для распространения насекомыми опылителей привлекали их цветы. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными.
. У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле, под покровами семяпочки. Образуется пыльцевая трубка, которая прорастает в нуцеллус и обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, тогда как клетки Cycadophyta и У Ginkgophyta много жгутиков.
При помещении на рыльце цветущего растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку, которая врастает вниз по ткани растения, чтобы яичником, и продвигается вдоль плаценты, направляемая выступами или волосками, к микропиле яйцеклетки. Тем временем в трубку перешло ядро клетки трубки, как и генеративное ядро, которое делится (если еще не делится) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды переносятся к месту назначения в кончике пыльцевой трубки. Двухцепочечные разрывы в ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию, которая должна передаваться следующее поколение растений. Однако вегетативная клетка, отвечающая за удлинение трубки, по-видимому, лишена этой способности репарации ДНК.
пыльцы спорополленин внешний оболочка дает ему некоторое сопротивление суровым процессам окаменения, разрушающим более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто не связанных с их родительским растением. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которая может использоваться как для биостратиграфии, так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклиматах. Кроме того, анализ пыльцы широко используется для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов. Пыльца впервые была обнаружена в ископаемых летописях в конце девонского периода, но в то время ее нельзя было отличить от спор. Он увеличивается в изобилии до наших дней.
Назальная аллергия на пыльцу называется поллинозом, а аллергия на пыльцу трав называется сенной лихорадкой. Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца распространяется воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветров происходит случайно и вероятность того, что одно зерно пыльцы приземлится на другой цветок, мала), что можно переносить на большие расстояния и легко вдыхать, контактируя с чувствительными носовыми ходами.
Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется по сезонам, меньше аллергических реакций. В северной Европе распространены пыльца березы и ольхи, а в конце лета полынь и различные формы сена. Пыльца травы также связана с обострениями астмы у некоторых людей, феномен, называемый грозовой астмой.
. В США люди часто ошибочно обвиняют бросающийся в глаза цветок золотарника за аллергию. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство случаев аллергии на пыльцу в конце лета и осенью, вероятно, вызвано амброзией, широко распространенным анемофильным растением.
Аризона когда-то считалась прибежищем для людей с аллергией на пыльцу, хотя несколько видов амброзии произрастают в пустыня. Однако по мере того, как пригороды росли, и люди начали создавать орошаемые газоны и сады, все более раздражающие виды амброзии укрепились, и Аризона перестала претендовать на свободу от сенной лихорадки.
Анемофильные весенние цветущие растения, такие как дуб, береза , гикори, пекан и начало лета травы также могут вызывать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с эффектными цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.
Число людей в США, страдающих сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов, и такая аллергия оказалась самой частой аллергической реакцией в стране. Существуют определенные доказательства, указывающие на сенную лихорадку и аналогичные аллергии. Лица, страдающие экземой или астматиками, как правило, более восприимчивы к развитию длительной сенной лихорадки.
В Дании десятилетия спустя повышение температуры приводит к тому, что пыльца появляется раньше и в большем количестве, а также к появлению новых видов, таких как амброзия.
Самый эффективный способ борьбы с аллергией на пыльцу - предотвращение контакта с материалом. Люди, переносящие болезнь, сначала могут подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда очевидная простуда не исчезает. Подтверждение наличия сенной лихорадки может быть получено после осмотра терапевтом.
Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; этот тип лекарств, не отпускаемых по рецепту, включает лоратадин, цетиризин и хлорфенирамин. Они не предотвращают выделение гистамина, но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином, что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.
Противоотечные средства можно вводить различными способами, например, в виде таблеток и назальных спреев.
Лечение аллергической иммунотерапии (AIT) включает введение доз аллергенов для привыкания организма к пыльце, тем самым вызывая специфическое длительное -временная толерантность. Иммунотерапию аллергии можно вводить перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Обнаруженная Леонардом Нун и Джоном Фриманом в 1911 году, иммунотерапия от аллергии представляет собой единственное средство лечения респираторной аллергии.
Большинство основных классов хищных и паразитарных членистоногих содержат виды, поедающие пыльцу, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые, кроме пчел, потребляют пыльцу как взрослые особи, хотя лишь небольшое количество питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые муравьи личинки). Пауки обычно считаются плотоядными, но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для пауков, которые ловят пыльцу на своей паутине. Однако неясно, как паукам удается поедать пыльцу, поскольку их рты недостаточно велики, чтобы поедать пыльцевые зерна. Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, при этом некоторые виды могут питаться исключительно пыльцой, например, Euseius tularensis, который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, питаются почти исключительно пыльцой во взрослом возрасте, в то время как различные линии внутри более крупных семейств, такие как Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae и Scarabaeidae являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семейств не являются специалистами по пыльце (например, только 36 из 40 000 видов жужелиц, которые, как правило, являются хищниками, поедают пыльцу - но это считается сильно заниженным, поскольку пищевые привычки известны только для 1000 видов). Точно так же божьи коровки жуки в основном едят насекомых, но многие виды также едят пыльцу в качестве части или всего своего рациона. Hemiptera в основном травоядные или всеядные, но известно питание пыльцой (и хорошо изучено только в Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae, питаются пыльцой, а три вида британских сирфид питаются строго пыльцой (сирфиды, как и все мухи, не могут поедать пыльцу напрямую из-за строения их ротового аппарата, но может потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости). Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius, способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания с особенно высоким содержанием азота. Пыльца может быть ценной пищевой добавкой для детритофагов, обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, откладываемой на лесной подстилке во время пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать питательно дефицитную подстилку.
Некоторые виды бабочек Heliconius потребляют пыльцу во взрослой жизни который представляется ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу.
Хотя летучие мыши, бабочки и колибри не поедают пыльцу сами по себе, потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления.
пчелиная пыльца, предназначенная для потребления человеком, продается как пищевой ингредиент и как пищевая добавка. Самый крупный компонент - углеводы, с содержанием белка от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собранных пчелами.
Мед, произведенный пчелами из природных источников, содержит производную пыльцы p -куаровая кислота, антиоксидант и природный бактерицид, который также присутствует в большом количестве растений и пищевых продуктах растительного происхождения.
США Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) не обнаружило каких-либо вредных последствий употребления пчелиной пыльцы, кроме обычных аллергий. Однако FDA не разрешает продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе для здоровья своей продукции, поскольку для этого никогда не было доказано никаких научных оснований. Кроме того, возможна опасность не только из-за аллергических реакций, но и из-за загрязняющих веществ, таких как пестициды, а также роста грибков и бактерий, связанных с неправильными процедурами хранения. Утверждение производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также является спорным.
Сосновая пыльца (송화 가루; Songhwa Garu) традиционно употребляется в Корее в качестве ингредиента сладостей и напитков.
Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор пыльцевых корзин с медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи, используя пыльцевую ловушку. Когда эта пыльца была проверена на наличие паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов-опылителей и эукариотических паразитов. В настоящее время неясно, были ли паразиты занесены пчелой, собравшей пыльцу, или же это связано с заражением цветка. Хотя это вряд ли представляет опасность для людей, это серьезная проблема для индустрии разведения шмелей, которая полагается на тысячи тонн собираемой пыльцы медоносных пчел в год. Было использовано несколько методов стерилизации, хотя ни один метод не был на 100% эффективным при стерилизации без снижения питательной ценности пыльцы
СЭМ-микрофотография redbud пыльца. Сканирующие электронные микроскопы - основные инструменты в палинологии. В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что регионы мира или даже более конкретные места, такие как набор кустов, будет иметь отличительную коллекцию видов пыльцы. Свидетельства о пыльце могут также показать время года, когда пыльца была собрана конкретным объектом. Пыльца использовалась для отслеживания активности массовых захоронений в Боснии, для поимки грабителя, который задел куст Hypericum во время преступления, и даже была предложена в качестве добавки к пулям, чтобы отслеживание их.
В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление освящение предметов, танцевальных площадок, троп и песочных картин. Его также можно поливать над головой или в рот. Многие навахо считали, что тело стало святым, когда оно путешествовало по тропе, обсыпанной пыльцой.
Для сельскохозяйственных исследований, оценка жизнеспособности пыльцевых зерен может быть необходимой и полезной. Очень распространенный и эффективный метод - пятно Александра. Эта дифференциальная окраска состоит из этанола, малахитового зеленого, дистиллированной воды, глицерина, фенола, хлоралгидрат, кислый фуксин, оранжевый G и ледяная уксусная кислота. У покрытосеменных и голосеменных неоплодотворенные пыльцевые зерна выглядят красными или розовыми, а абортированные - голубыми или слегка зелеными.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с пыльцой. |
