Gynoecium (, из Древнегреческий γυνή, gyne, что означает женщина, и οἶκος, oikos, что означает дом) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветка, которые производят семяпочки и в конечном итоге развиваются в плод и семена. Гинецей - это самый внутренний оборот цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен производящими пыльцу репродуктивными органами, тычинками, вместе называемыми андроций. Гинецей часто называют «женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить женские гаметы (т.е. яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры, каждая из которых развивается в женский гаметофит, который затем производит яйцеклетки.
Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегоний и любых связанных модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов., печеночники и роголистники. Соответствующие термины для мужских частей этих растений представляют собой кластеры антеридий внутри андроция. Цветки, которые несут гинецей, но не имеют тычинок, называются пестичными или плодолистыми. Цветки без гинецея называются тычинками.
. Гинецей часто называют женскими, потому что он дает начало женским (производящим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, только гаметофиты. Развитие и расположение гинецей важны для систематического исследования и идентификации покрытосеменных растений, но интерпретация цветочных частей может быть наиболее сложной задачей.
Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базальной части, называемой яичником, удлиненной части, называемой стилем, и апикальной структуры, которая принимает пыльцу, называемой стигмой.
Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает пестик. Стерильный пестик мужского цветка называется пестиком.
Считается, что пестики цветка состоят из плодолистиков. Карпель - это женская репродуктивная часть цветка, интерпретируемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семяпочки, внутри которых в конечном итоге формируются яйцеклетки, состоящие из завязи, стигмы и стигмы. Пестик может состоять из одного плодолистика с его завязью, стигмой и рыльцем, или несколько плодолистиков могут быть соединены вместе в одну завязь, целое звено, называемое пестиком. Гинецей может состоять из одного или нескольких одноплодных (с одним плодолистиком) пестиков или из одного многоплодкового пестика. Количество плодолистиков описывается такими терминами, как трикарпеллят (три плодолистика).
Плодолистики считаются филогенетически происходящими из листьев, несущих семяпочки, или листьев-гомологов (мегаспорофиллов ), которые в процессе эволюции образовали замкнутую структуру, содержащую семяпочки. Эта структура обычно свернута и сплавлена по краю.
Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, которые не имеют плодолистиков в соответствии с этим определением, потому что у этих цветков семяпочки, хотя и заключены, но несут непосредственно на верхушке побега.. Были предложены разные способы решения этой проблемы. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, - это переопределить плодолистик как придаток, который охватывает семяпочки и может или не может нести их.
Центр Ranunculus repens (ползучий лютик), показывающий множественные неслитые плодолистики, окруженные более длинными тычинками Поперечный разрез завязи Нарцисса, на котором видны множественные сросшиеся плодолистики (составной пестик), сросшиеся вдоль линии плаценты, где формируются семяпочки в каждой локулеЕсли гинецей имеет единственный плодолистик, он называется монокарпным. Если гинецей имеет несколько отчетливых (свободных, не сросшихся) плодолистиков, он апокарпный. Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный. Синкарпный гинецей иногда может выглядеть очень похоже на монокарпный гинецей.
Состав гинеция | Карпель. терминология | терминология пестика | Примеры |
---|---|---|---|
одинарный плодолистник | Однокарпельный (одноклеточный) гинецей | Пестик (простой) | Авокадо (Persea sp.), Большинство бобовых (Fabaceae ) |
Множественные отчетливые («неслитые») плодолистики | Апокарпный (хорикарпозный) гинецей | Пестики (простые) | Клубника (Fragaria sp.), Лютик (Ranunculus sp.) |
Множественные сросшиеся ("сросшиеся") плодолистики | Syncarpous gynoecium | Пестик (составной) | Тюльпан (Tulipa sp.), большинство цветов |
Степень сращения (" слияние ") в синкарпном гинецее может быть разным. Плодолистики могут быть" слиты "только у своих оснований, но сохранять отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть" слиты "полностью, за исключением сохранения отдельных рыльц. Иногда (например, <34)>Apocynaceae ) плодолистики сливаются по своим стилям или рыльцам, но имеют отчетливые завязи. rpous gynoecium, «слитые» яичники составляющих плодолистиков можно вместе называть одним сложным яичником. Определить, сколько плодолистиков слилось, образуя синкарпный гинецей, может быть непросто. Если стили и рыльца различны, их обычно можно пересчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложного яичника плодолистики могут иметь отчетливые локулы, разделенные стенками, называемыми перегородками. Если синкарпный гинецей имеет один стиль и стигму и одно место в яичнике, может потребоваться изучить, как прикрепляются семяпочки. У каждого плодолистика обычно есть четкая линия плацентации, где прикрепляются семяпочки.
Пестики начинаются с небольших зачатков на апикальной меристеме цветков, образующихся позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистиков, лепестков и тычинок. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям.
Плесень выполняет функцию, аналогичную мегаспорофиллу, но обычно включает рыльце и сливается с семяпочками, заключенными в увеличенную нижнюю часть яичника.
В некоторых линиях базальных покрытосеменных, Degeneriaceae и Winteraceae плодолистик начинается как неглубокая чаша, где семяпочки развиваются с ламинарной плацентой на верхней поверхности плодолистика. Плодолистник со временем образует складчатую, листообразную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевых трубок по поверхности и между волосками по краям.
Различают два типа слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветы и врожденное слияние, которое невозможно наблюдать, т. е. слияние, которое произошло во время филогенеза. Но очень сложно различить процессы слияния и неслияния в эволюции цветковых растений. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическими) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, формирование интеркалярного роста de novo в кольцевой зоне у основания зачатков или ниже него. Таким образом, «в настоящее время все чаще признается, что термин« слияние »в применении к филогении (например,« врожденное слияние ») нецелесообразен».
Базальные группы покрытосеменных имеют тенденцию иметь плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа. В более поздних линиях плодолистики, как правило, находятся в мутовках.
Иллюстрация, показывающая продольные сечения гипогинных (а), перигинозных (б) и эпигинных (в) цветковВзаимосвязь других частей цветка с гинецием может иметь важный систематический и таксономический характер. У некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики часто называют «слитыми» в «цветочную трубку» или гипантий. Однако, как указали Leins Erbar (2010), «классический взгляд на то, что стенка нижнего яичника является результатом« врожденного »слияния боковых сторон дорсального плодолистика и ось цветка, не соответствует онтогенетическому процессы, которые действительно можно наблюдать. Все, что можно увидеть, - это вставочный рост в широкой круговой зоне, который изменяет форму цветочной оси (цветоложа) ». И то, что произошло в ходе эволюции, - это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в процессе эволюции.
Если гипантий отсутствует, цветок гипогинен, и все тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу под гинецием. Гипогинные цветки часто называют имеющими верхнюю завязь. Это типичная композиция для большинства цветов.
Если гипантий присутствует до основания стиля (ов), цветок эпигинный. У эпигинозного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части яичника или, иногда, гипантий может выходить за пределы верхушки яичника. Эпигинозные цветы часто называют имеющими нижнюю завязь. Семейства растений с эпигинозными цветками включают орхидеи, астры и вечерние примулы.
Между этими двумя крайностями находятся перигинозные цветы, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен. из гинеция (в этом случае он может выглядеть как чашечка или трубка, окружающая гинецей) или частично соединенный с гинецием (с тычинками, лепестками и чашелистиками, прикрепленными к гипантию на части пути вверх по яичнику). Перигинозные цветки часто упоминаются как имеющие наполовину нижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или наполовину верхнюю). Такое расположение особенно часто встречается в семействе розовых и камнеломок.
. Иногда гинецей появляется на стебле, называемом гинофором, как у Isomeris arborea.
Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение верхушки цветка. Плаценты часто встречаются отдельными линиями, называемыми линиями плаценты. При монокарпной или апокарпной гинецеции обычно имеется одна линия плацентации в каждом яичнике. При синкарпной гинецеции линии плацентации могут регулярно располагаться вдоль стенки яичника (париетальная плацентация) или вблизи центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделен ли яичник на отдельные локулы. Если яичник разделен, и семяпочки рождаются на линии плацентации на внутреннем углу каждой локулы, это подмышечная плацентация. С другой стороны, яичник со свободной центральной плацентацией состоит из одного отделения без перегородок, а семяпочки прикреплены к центральному столбику, который поднимается непосредственно от верхушки цветка (оси). В некоторых случаях одиночная семяпочка прикрепляется к нижней или верхней части локулы (базальная или апикальная плацентация соответственно).
У цветущих растений семяпочка (от латинского ovulum означает маленький яйцо) представляет собой сложную структуру, рожденную внутри яичников. Первоначально семяпочка состоит из стебельчатого покровного мегаспорангия (также называемого нуцеллусом). Обычно одна клетка в мегаспорангии претерпевает мейоз, в результате чего образуются от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый эмбриональным мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, включая две особые клетки, яйцеклетку и двухъядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении. Центральная клетка, однажды оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма, а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой, которая развивается в эмбрион .. Разрыв в покровах, через который пыльцевая трубка входит для доставки спермы в яйцеклетку, называется микропиле. Стебель, прикрепляющий семяпочек к плаценте, называется семяпроводом.
Стигмы могут варьироваться от длинных от тонких до шаровидных до перистых. Клеймо представляет собой восприимчивый кончик плодолистика (ов), который получает пыльцу при опылении и на котором пыльцевое зерно прорастает. Клеймо приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем комбинирования пыльцы приезжих насекомых, либо с помощью различных волосков, лоскутов или скульптур.
Стиль и стигма цветка участвуют в большинстве типов себя несовместимость реакции. Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой того же растения или генетически похожих растений и обеспечивает ауткроссинг.