Генетический дрейф

редактировать
Изменение частоты существующего варианта гена в популяции

Генетический дрейф (также известный как аллельный дрейф или эффект Сьюэлла Райта ) - это изменение частоты существующего варианта гена (аллель ) в популяции из-за случайного отбор образцов организмов. Аллели потомства являются выборкой аллелей у родителей, и шанс играет роль в определении того, выживет ли данный особь и будет ли воспроизводиться. Частота аллелей популяции - это доля копий одного гена, которые имеют определенную форму.

Генетический дрейф может привести к полному исчезновению вариантов гена и тем самым уменьшить генетическую изменчивость. Это также может привести к тому, что изначально редкие аллели стали намного более частыми и даже фиксированными.

Когда есть несколько копий аллеля, эффект генетического дрейфа больше, а когда копий много, эффект меньше. В середине 20-го века велись ожесточенные дебаты по поводу относительной важности естественного отбора по сравнению с нейтральными процессами, включая генетический дрейф. Рональд Фишер, объяснивший естественный отбор с помощью менделевской генетики, придерживался мнения, что генетический дрейф играет в эволюции самую незначительную роль, и это остается доминирующим вид уже несколько десятилетий. В 1968 году популяционный генетик Мотоо Кимура возобновил дискуссию своей нейтральной теорией молекулярной эволюции, которая утверждает, что в большинстве случаев генетические изменения распространяются по популяции ( хотя не обязательно изменения в фенотипах ) вызваны генетическим дрейфом, воздействующим на нейтральные мутации.

Содержание
  • 1 Аналогия с шариками в банке
  • 2 Вероятность и частота аллелей
  • 3 Математические модели
    • 3.1 Модель Райта – Фишера
    • 3.2 Модель Морана
    • 3.3 Другие модели дрейфа
    • 3.4 Случайные эффекты, отличные от ошибки выборки
  • 4 Дрейф и фиксация
    • 4.1 Частота аллелей изменение из-за дрейфа
    • 4.2 Время до фиксации или потери
    • 4.3 Время до потери с дрейфом и мутацией
  • 5 По сравнению с естественным отбором
  • 6 Узкое место в популяции
    • 6.1 Эффект основателя
  • 7 История
  • 8 См. Также
  • 9 Примечания и ссылки
  • 10 Библиография
  • 11 Внешние ссылки
Аналогия с шариками в банке

Процесс генетического дрейфа может можно проиллюстрировать, используя 20 шариков в банке, чтобы представить 20 организмов в популяции. Считайте эту банку с шариками стартовой популяцией. Половина шариков в банке красная, а половина - синяя, причем каждый цвет соответствует разному аллелю одного гена в популяции. В каждом новом поколении организмы воспроизводятся случайным образом. Чтобы представить эту репродукцию, случайным образом выберите шарик из оригинальной банки и поместите новый шарик того же цвета в новую. Это «потомок» оригинального мрамора, то есть оригинальный мрамор остается в своей банке. Повторяйте этот процесс, пока во второй банке не будет 20 новых шариков. Во второй банке теперь будет 20 «потомков», или шариков разных цветов. Если во второй банке не содержится ровно 10 красных и 10 синих шариков, произошел случайный сдвиг частот аллелей.

Если этот процесс повторяется несколько раз, количество красных и синих шариков, собранных в каждом поколении, будет колебаться. Иногда в банке будет больше красных шариков, чем в «родительской» банке, а иногда больше синих. Это колебание аналогично генетическому дрейфу - изменению частоты аллелей в популяции в результате случайного изменения распределения аллелей от одного поколения к другому.

Возможно даже, что в каком-то одном поколении не были выбраны шарики определенного цвета, что означает, что они не имеют потомства. В этом примере, если красные шарики не выбраны, банка, представляющая новое поколение, содержит только голубые потомки. Если это произойдет, красный аллель будет навсегда потерян в популяции, а оставшийся синий аллель станет фиксированным: все будущие поколения будут полностью синими. В небольших популяциях фиксация может произойти всего за несколько поколений.

В этой модели каждая черная точка на мраморе означает, что он был выбран для копирования (воспроизведения) один раз. Существует фиксация в синем «аллеле» в пределах пяти поколений.
Вероятность и частота аллеля

Механизмы генетического дрейфа можно проиллюстрировать на упрощенном примере. Рассмотрим очень большую колонию бактерий, изолированную в капле раствора. Бактерии генетически идентичны, за исключением одного гена с двумя аллелями, обозначенными A и B. Aи B, которые являются нейтральными аллелями, что означает, что они не влияют на способность бактерий выживать и воспроизводиться; все бактерии в этой колонии имеют равную вероятность выживания и размножения. Предположим, что половина бактерий имеет аллель A, а другая половина - аллель B . Таким образом, каждый A и B имеет частоту аллеля 1/2.

Затем капля раствора сжимается, пока в ней не останется пищи, достаточной для существования четырех бактерий. Все остальные бактерии погибают, не размножаясь. Среди четырех выживших существует шестнадцать возможных комбинаций для аллелей A и B :

(AAAA), (BAAA), (ABAA), (BBAA),. (AABA), (BABA), (ABBA), (BBBA),. (AAAB), (BAAB), (ABAB), (BBAB),. (AABB), (BABB), (ABBB), (BBBB).

Поскольку все бактерии в исходном растворе с равной вероятностью выживут при уменьшении размера раствора, четыре выживших являются случайной выборкой из исходной колонии. Вероятность того, что каждый из четырех оставшихся в живых имеет данный аллель, равна 1/2, поэтому вероятность того, что любая конкретная комбинация аллелей произойдет, когда решение сжимается, составляет

1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 = 1 16. {\ displaystyle {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} = {\ frac {1} {16}}.}{\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}.

(Исходный размер популяции настолько велик, что выборка фактически выполняется без замены). Другими словами, каждая из шестнадцати возможных комбинаций аллелей встречается с равной вероятностью с вероятностью 1/16.

Подсчитав комбинации с одинаковым количеством A и B, мы получим следующую таблицу.

ABКомбинацииВероятность
4011/16
3144/16
2266/16
1344/16
0411/16

Как показано в таблице, общее количество комбинаций, которые имеют такое же количество аллелей A, что и аллелей B, равно шести, и вероятность этой комбинации составляет 6/16. Общее количество других комбинаций равно десяти, поэтому вероятность неравного количества аллелей A и B составляет 10/16. Таким образом, хотя исходная колония началась с равным количеством аллелей A и B, вполне возможно, что количество аллелей в оставшейся популяции из четырех членов не будет равным. Равные числа на самом деле менее вероятны, чем неравные числа. В последнем случае произошел генетический дрейф, потому что частоты аллелей популяции изменились из-за случайной выборки. В этом примере популяция сократилась до четырех случайных выживших, явление, известное как узкое место популяции.

Вероятности количества копий аллеля A (или B ) которые выживают (данные в последнем столбце вышеприведенной таблицы) могут быть рассчитаны непосредственно из биномиального распределения, где вероятность «успеха» (вероятность присутствия данного аллеля) равна 1/2 (т. е. вероятность того, что в комбинации имеется k копий аллелей A (или B )), определяется как

(nk) (1 2) k (1 - 1 2) n - к знак равно (nk) (1 2) n {\ displaystyle {n \ select k} \ left ({\ frac {1} {2}} \ right) ^ {k} \ left (1 - {\ frac {1 } {2}} \ right) ^ {nk} = {n \ choose k} \ left ({\ frac {1} {2}} \ right) ^ {n} \!}{n \choose k}\ left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{nk}={n \choose k}\left ({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!

где n = 4 - количество выживших бактерий.

Математические модели

Математические модели генетического дрейфа могут быть разработаны с использованием либо процессов ветвления, либо уравнения диффузии, описывающих изменения частоты аллелей в идеализированная популяция.

модель Райта – Фишера

Рассмотрим ген с двумя аллелями, A или B . В диплоидных популяциях, состоящих из N особей, имеется 2N копий каждого гена. У человека может быть две копии одного и того же аллеля или два разных аллеля. Мы можем назвать частоту одного аллеля p, а частоту другого q. Модель Райта – Фишера (названная в честь Сьюэлла Райта и Рональда Фишера ) предполагает, что поколения не пересекаются (например, однолетние растения имеют ровно одно поколение в год) и что каждая копия гена, обнаруженная в новом поколении, отбирается независимо от всех копий гена в старом поколении. Формула для расчета вероятности получения k копий аллеля, который имел частоту p в последнем поколении, тогда будет

(2 N)! к! (2 N - k)! pkq 2 N - k {\ displaystyle {\ frac {(2N)!} {k! (2N-k)!}} p ^ {k} q ^ {2N-k}}{\ frac {(2N)!} {k! (2N-k)!}} p ^ {k} q ^ {2N-k}

где символ "! "означает функцию факториала. Это выражение также можно сформулировать с помощью биномиального коэффициента,

(2 N k) pkq 2 N - k {\ displaystyle {2N \ choose k} p ^ {k} q ^ {2N-k}}{2N \ choose k} p ^ {k} q ^ {2N-k}

Модель Морана

Модель Морана предполагает наложение поколений. На каждом временном шаге выбирается одна особь для воспроизводства, а одна особь выбирается для смерти. Таким образом, на каждом временном шаге количество копий данного аллеля может увеличиваться на одну, уменьшаться на единицу или может оставаться неизменным. Это означает, что матрица перехода является трехдиагональной, а это означает, что математические решения проще для модели Морана, чем для модели Райта – Фишера. С другой стороны, компьютерное моделирование обычно легче выполнять с использованием модели Райта – Фишера, потому что требуется вычислять меньше временных шагов. В модели Морана для прохождения одного поколения требуется N временных шагов, где N - эффективный размер популяции. В модели Райта – Фишера требуется только один.

На практике модели Морана и Райта – Фишера дают качественно аналогичные результаты, но генетический дрейф проходит в два раза быстрее в модели Морана.

Другие модели дрейфа

Если дисперсия в количестве потомков намного больше, чем та, которую дает биномиальное распределение, предполагаемое моделью Райта-Фишера, то при той же общей скорости генетического дрейф (эффективная дисперсия размера популяции), генетический дрейф является менее мощной силой по сравнению с отбором. Даже для той же дисперсии, если более высокие моменты распределения числа потомков превышают таковые для биномиального распределения, тогда снова сила генетического дрейфа существенно ослабевает.

Случайные эффекты, отличные от ошибки выборки

Случайные изменения частот аллелей также могут быть вызваны эффектами, отличными от ошибки выборки, например случайными изменениями давления отбора.

Один важный альтернативный источник стохастичности, возможно, более важный, чем генетический дрейф, - это генетический проект. Генетический отбор - это воздействие на локус путем отбора на связанных локусах. Математические свойства генетического проекта отличаются от свойств генетического дрейфа. Направление случайного изменения частоты аллелей автокоррелировано между поколениями.

Дрейф и фиксация

Принцип Харди – Вайнберга утверждает, что в пределах достаточно В больших популяциях частоты аллелей остаются постоянными от одного поколения к другому, если равновесие не нарушается миграцией, генетическими мутациями или селекцией.

Однако в конечных популяциях, новые аллели не получаются из случайной выборки аллелей, переданных следующему поколению, но выборка может привести к исчезновению существующего аллеля. Поскольку случайная выборка может удалить, но не заменить аллель, и поскольку случайное снижение или увеличение частоты аллелей влияет на ожидаемое распределение аллелей для следующего поколения, генетический дрейф ведет популяцию к генетической однородности с течением времени. Когда аллель достигает частоты 1 (100%), он считается «фиксированным» в популяции, а когда аллель достигает частоты 0 (0%), он теряется. Меньшие популяции достигают фиксации быстрее, тогда как в пределах бесконечной популяции фиксация не достигается. Как только аллель становится фиксированным, генетический дрейф останавливается, и частота аллелей не может измениться, если в популяцию не будет введен новый аллель посредством мутации или потока генов. Таким образом, даже несмотря на то, что генетический дрейф является случайным, бесцельным процессом, он действует, чтобы устранить генетические вариации с течением времени.

Скорость изменения частоты аллелей из-за дрейфа

Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного данного аллеля с начальным частотным распределением 0,5, измеренным в течение 50 поколений, повторяющимся в трех репродуктивно синхронных популяциях разного размера. В этих симуляциях аллели дрейфуют до потери или фиксации (частота 0,0 или 1,0) только в самой маленькой популяции.

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после t поколений во многих реплицированных популяциях, начиная с аллеля. частот p и q, дисперсия частоты аллелей в этих популяциях составляет

V t ≈ pq (1 - exp ⁡ (- t 2 N e)) {\ displaystyle V_ {t} \ приблизительно pq \ left (1- \ exp \ left (- {\ frac {t} {2N_ {e}}} \ right) \ right)}V_{t}\approx pq\left( 1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)

Время фиксации или потери

Предполагая, что генетический дрейф - единственная эволюционная сила, действующая на аллель, в любой момент времени вероятность того, что аллель в конечном итоге закрепится в популяции, - это просто его частота в популяции в это время. Например, если частота p для аллеля A составляет 75%, а частота q для аллеля B составляет 25%, то при неограниченном времени вероятность A будет в конечном итоге станет фиксированным в генеральной совокупности, составляет 75%, а вероятность того, что B станет фиксированным, составляет 25%.

Ожидаемое количество поколений, в которых произойдет фиксация, пропорционально размеру популяции, так что предсказывается, что фиксация будет происходить гораздо быстрее в меньших популяциях. Обычно для определения этих вероятностей используется эффективный размер популяции, который меньше, чем общая популяция. Эффективная популяция (N e) учитывает такие факторы, как уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, на которой популяция наименьшая, и тот факт, что некоторые нейтральные гены генетически связаны с другими отбираемыми. Эффективный размер популяции может быть неодинаковым для каждого гена в одной и той же популяции.

Одна перспективная формула, используемая для аппроксимации ожидаемого времени до того, как нейтральный аллель станет фиксированным посредством генетического дрейфа, согласно Райту-Фишеру модель, является

T ¯ fixed = - 4 N e (1 - p) ln ⁡ (1 - p) p {\ displaystyle {\ bar {T}} _ {\ text {fixed}} = {\ frac { -4N_ {e} (1-p) \ ln (1-p)} {p}}}{\ bar {T}} _ {\ текст {фиксированный}} = {\ frac {-4N_ {e} (1-p) \ ln (1-p)} {p}}

где T - количество поколений, N e - эффективный размер популяции, а p - начальная частота для данного аллеля. Результатом является количество поколений , которое, как ожидается, пройдет до того, как произойдет фиксация данного аллеля в популяции с заданным размером (N e) и частотой аллеля (p).

Ожидаемое время потери нейтрального аллеля в результате генетического дрейфа можно рассчитать как

T ¯ lost = - 4 N ep 1 - p ln ⁡ p. {\ displaystyle {\ bar {T}} _ {\ text {lost}} = {\ frac {-4N_ {e} p} {1-p}} \ ln p.}{\bar {T}}_{\text{lost}}={ \frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.

Когда мутация появляется только один раз в популяции, достаточно большой, чтобы начальная частота была незначительной, формулы можно упростить до

T ¯ fixed = 4 N e {\ displaystyle {\ bar {T}} _ {\ text {fixed}} = 4N_ { e}}{\ bar {T}} _ {\ text {fixed}} = 4N_ { e}

для среднего числа поколений, ожидаемых до фиксации нейтральной мутации, и

T ¯ lost = 2 (N e N) ln ⁡ (2 N) {\ displaystyle {\ bar {T}} _ {\ text {lost}} = 2 \ left ({\ frac {N_ {e}} {N}} \ right) \ ln (2N)}{\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac { N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)

для среднего числа поколений, ожидаемых до потери нейтрального мутации.

Время потери при дрейфе и мутации

Приведенные выше формулы применимы к аллелю, который уже присутствует в популяции и который не подвержен ни мутации, ни естественному отбору. Если аллель теряется в результате мутации гораздо чаще, чем приобретается в результате мутации, то мутация, а также дрейф могут повлиять на время до потери. Если аллель, склонный к мутационной потере, начинается как фиксированный в популяции, и теряется в результате мутации со скоростью m за репликацию, то ожидаемое время в поколениях до его потери в гаплоидной популяции определяется как

T ¯ lost ≈ {1 m, если m N e ≪ 1 ln ⁡ (m N e) + γ m, если m N e ≫ 1 {\ displaystyle {\ bar {T}} _ {\ text {lost}} \ приблизительно {\ begin {cases} {\ dfrac {1} {m}}, {\ text {if}} mN_ {e} \ ll 1 \\ [8pt] {\ dfrac {\ ln {(mN_ {e})} + \ gamma} {m }} {\ text {if}} mN_ {e} \ gg 1 \ end {cases}}}{\ displaystyle {\ bar {T}} _ { \ text {lost}} \ приблизительно {\ begin {cases} {\ dfrac {1} {m}}, {\ text {if}} mN_ {e} \ ll 1 \\ [8pt] {\ dfrac {\ ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}

где γ {\ displaystyle \ gamma}\ gamma - константа Эйлера. Первое приближение представляет время ожидания до появления первого мутанта, обреченного на потерю, при этом потеря происходит относительно быстро из-за генетического дрейфа, занимая время N e ≪ 1 / m. Второе приближение представляет собой время, необходимое для детерминированной потери в результате накопления мутаций. В обоих случаях время до фиксации определяется мутацией через термин 1 / m и в меньшей степени зависит от эффективного размера популяции.

по сравнению с естественным отбором

В естественных популяциях генетический дрейф и естественный отбор не действует изолированно; оба явления всегда присутствуют вместе с мутацией и миграцией. Нейтральная эволюция является продуктом мутации и дрейфа, а не только дрейфа. Точно так же, даже когда отбор преодолевает дрейф генов, он может воздействовать только на вариации, которые обеспечивает мутация.

В то время как естественный отбор имеет направление, направляя эволюцию к наследственным адаптациям к текущей среде, генетический дрейф не имеет направления и управляется только математикой случая. В результате дрейф действует на генотипические частоты в популяции безотносительно к их фенотипическим эффектам. Напротив, отбор способствует распространению аллелей, фенотипические эффекты которых увеличивают выживаемость и / или воспроизводство их носителей, снижает частоту аллелей, вызывающих неблагоприятные признаки, и игнорирует нейтральные.

Закон of large numbers предсказывает, что когда абсолютное количество копий аллеля невелико (например, в небольших популяциях ), величина дрейфа частот аллелей на поколение больше. Величина дрейфа достаточно велика, чтобы подавить отбор при любой частоте аллеля, когда коэффициент отбора меньше 1, деленного на эффективный размер популяции. Неадаптивная эволюция, являющаяся результатом мутации и генетического дрейфа, поэтому считается последовательным механизмом эволюционных изменений, прежде всего в пределах небольших изолированных популяций. Математика генетического дрейфа зависит от эффективного размера популяции, но неясно, как это связано с фактическим количеством особей в популяции. Генетическая связь с другими генами, находящимися в процессе отбора, может снизить эффективный размер популяции, испытанной нейтральным аллелем. При более высокой скорости рекомбинации сцепление уменьшается, а вместе с ним и этот локальный эффект на эффективный размер популяции. Этот эффект виден в молекулярных данных как корреляция между скоростью локальной рекомбинации и генетическим разнообразием и отрицательная корреляция между плотностью генов и разнообразием в некодирующих областях ДНК. Стохастичность, связанная со сцеплением с другими генами, находящимися в процессе отбора, не то же самое, что ошибка выборки, и иногда известна как генетический проект, чтобы отличить его от генетического дрейфа.

Когда аллель частота очень мала, дрейф также может пересилить отбор даже в больших популяциях. Например, в то время как невыгодные мутации обычно быстро устраняются в больших популяциях, новые полезные мутации почти так же уязвимы для потери из-за генетического дрейфа, как и нейтральные мутации. Только когда частота аллелей для полезной мутации достигнет определенного порога, генетический дрейф не будет иметь никакого эффекта.

Узкое место в популяции
Изменения частоты аллелей в популяции после узкого места в популяции : быстрое и радикальное сокращение размера популяции уменьшило генетическую изменчивость популяции.

Узкое место в популяции - это сокращение популяции до значительно меньшего размера за короткий период времени из-за какого-то случайного экологического события. В истинном «узком месте» популяции шансы на выживание любого члена популяции являются чисто случайными и не улучшаются каким-либо конкретным присущим генетическим преимуществом. Узкое место может привести к радикальным изменениям частот аллелей, совершенно независимо от отбора.

Воздействие узкого места в популяции может быть устойчивым, даже если узкое место вызвано разовым событием, например, стихийным бедствием. Интересным примером узкого места, вызывающего необычное генетическое распределение, является относительно высокая доля лиц с общим палочковидным дальтонизмом (ахроматопсия ) на атолле Пингелап. в Микронезии. После узкого места инбридинг увеличивается. Это увеличивает ущерб, наносимый рецессивными вредными мутациями, в процессе, известном как депрессия инбридинга. Наихудшие из этих мутаций отбираются, что приводит к потере других аллелей, которые генетически связаны с ними, в процессе фонового отбора. В случае рецессивных вредных мутаций этот отбор может быть усилен как следствие узкого места из-за генетической очистки. Это приводит к дальнейшей утрате генетического разнообразия. Кроме того, устойчивое сокращение размера популяции увеличивает вероятность дальнейших колебаний аллелей из-за дрейфа в грядущих поколениях.

Генетическая изменчивость популяции может быть значительно уменьшена из-за узкого места, и даже полезные адаптации могут быть навсегда устранены. Утрата изменчивости делает выжившую популяцию уязвимой для любых новых факторов отбора, таких как болезни, изменение климата или изменение доступного источника пищи, поскольку адаптация в ответ на изменения окружающей среды требует достаточной генетической изменчивости в популяции для естественных должен состояться отбор.

В недавнем прошлом было много известных случаев нехватки населения. До прихода европейцев, североамериканские прерии были средой обитания для миллионов прерийных кур. Только в Иллинойсе их численность упала с примерно 100 миллионов птиц в 1900 году до примерно 50 птиц в 1990-х годах. Уменьшение численности популяции произошло в результате охоты и разрушения среды обитания, но следствием этого стала потеря большей части генетического разнообразия этого вида. Анализ ДНК, сравнивающий птиц середины века с птицами 1990-х годов, свидетельствует о резком сокращении генетической изменчивости всего за последние несколько десятилетий. В настоящее время курица прерий большой степи имеет низкий репродуктивный успех.

Однако генетическая потеря, вызванная узким местом и генетическим дрейфом, может повысить приспособленность, как в Ehrlichia.

чрезмерная охота также привела к серьезному ограничению популяции в северный морской слон в 19 веке. Их результирующее снижение генетической изменчивости можно вывести, сравнив его с таковым у южного морского слона, на которого не так агрессивно охотились.

Эффект основателя

Когда очень мало представителей популяция мигрирует, чтобы сформировать отдельную новую популяцию, возникает эффект основателя. В течение периода после основания небольшая популяция испытывает интенсивный дрейф. На рисунке это приводит к фиксации аллеля red.

Эффект основателя - это особый случай узкого места популяции, возникающий, когда небольшая группа в популяции отделяется от исходной популяции и формирует новую. Ожидается, что случайная выборка аллелей в только что сформированной новой колонии сильно искажает исходную популяцию, по крайней мере, в некоторых отношениях. Возможно даже, что количество аллелей для некоторых генов в исходной популяции больше, чем количество копий генов в основателях, что делает невозможным полное представление. Когда новообразованная колония мала, ее основатели могут сильно повлиять на генетический состав популяции в далеком будущем.

Хорошо задокументированный пример можно найти в миграции амишей в Пенсильванию в 1744 году. Два члена новой колонии разделяли рецессивный аллель для Эллис– синдром ван Кревельда. Члены колонии и их потомки, как правило, религиозны изолированы и остаются относительно изолированными. В результате многих поколений инбридинга синдром Эллис-ван Кревельда в настоящее время гораздо более распространен среди амишей, чем среди населения в целом.

Разница в частотах генов между исходной популяцией и колонией также может вызывать эти два группы существенно расходятся на протяжении многих поколений. По мере увеличения различия, или генетического расстояния, две разделенные популяции могут стать разными, как генетически, так и фенетически, хотя не только генетический дрейф, но и естественный отбор, поток генов и мутации способствуют этому расхождению. Этот потенциал относительно быстрых изменений в частоте генов колонии побудил большинство ученых рассматривать эффект основателя (и, соответственно, генетический дрейф) как значительную движущую силу в эволюции новых видов. Сьюэлл Райт был первым, кто придал такое значение случайному дрейфу и небольшим, недавно изолированным популяциям с его теорией смещения баланса видообразования. Вслед за Райтом Эрнст Майр создал множество убедительных моделей, чтобы показать, что снижение генетической изменчивости и небольшой размер популяции после эффекта основателя были критически важны для развития новых видов. Однако сегодня эта точка зрения пользуется гораздо меньшей поддержкой, поскольку эта гипотеза неоднократно проверялась экспериментальными исследованиями, и результаты были в лучшем случае двусмысленными.

История

Роль случайности в эволюции был впервые описан Арендом Л. Хагедорном и А. К. Хагедорн-Ворстхёвель Ла Бранд Хагедорн в 1921 году. Они подчеркнули, что случайное выживание играет ключевую роль в утрате изменчивости популяций. Фишер (1922) ответил на это первым, хотя и весьма неверным, математическим трактовкой «эффекта Хагедорна». Примечательно, что он ожидал, что многие естественные популяции были слишком большими (N ~ 10 000), чтобы эффект дрейфа был существенным, и дрейф мысли имел незначительное влияние на эволюционный процесс. Исправленная математическая трактовка и термин «генетический дрейф» были позже введены в употребление основателем популяционной генетики, Сьюэллом Райт. Он впервые использовал термин «дрейф» в 1929 году, хотя в то время он использовал его в смысле направленного процесса изменения или естественного отбора. Случайный дрейф из-за ошибки выборки стал известен как «эффект Сьюолла – Райта», хотя ему никогда не было вполне комфортно, когда ему дали свое имя. Райт называл все изменения частоты аллелей либо «устойчивым дрейфом» (например, отбор), либо «случайным дрейфом» (например, ошибкой выборки). «Дрейф» стал использоваться как технический термин исключительно в стохастическом смысле. Сегодня его обычно определяют еще более узко, с точки зрения ошибки выборки, хотя это узкое определение не является универсальным. Райт писал, что «ограничение« случайного дрейфа »или даже« дрейфа »только одним компонентом, последствия случайного отбора проб, как правило, приводит к путанице». Сьюэлл Райт рассматривал процесс случайного генетического дрейфа посредством ошибки выборки, эквивалентный таковому при инбридинге, но более поздние исследования показали, что они различны.

В первые дни современного эволюционного синтеза, ученые начали смешивать новую науку о популяционной генетике с теорией естественного отбора Чарльза Дарвина. В рамках этой концепции Райт сосредоточился на влиянии инбридинга на небольшие относительно изолированные популяции. Он представил концепцию адаптивного ландшафта, в котором такие явления, как скрещивание и генетический дрейф в небольших популяциях, могут оттолкнуть их от адаптивных пиков, что, в свою очередь, позволяет естественному отбору подтолкнуть их к новым адаптивным пикам. Райт считал, что более мелкие популяции больше подходят для естественного отбора, потому что «инбридинг был достаточно интенсивным, чтобы создать новые системы взаимодействия посредством случайного дрейфа, но недостаточно интенсивным, чтобы вызвать случайную неадаптивную фиксацию генов».

Взгляды Райта на роль генетики дрейф в эволюционной схеме был спорным почти с самого начала. Одним из самых громких и влиятельных критиков был коллега Рональд Фишер. Фишер признал, что генетический дрейф сыграл некоторую роль в эволюции, но незначительную. Фишера обвиняли в непонимании взглядов Райта, потому что в его критических замечаниях Фишер, казалось, утверждал, что Райт почти полностью отверг выбор. Для Фишера рассмотрение процесса эволюции как длительного, устойчивого и адаптивного развития было единственным способом объяснить постоянно растущую сложность более простых форм. Но споры между «градуалистами» и теми, кто больше склоняется к модели эволюции Райта, где отбор и дрейф вместе играют важную роль, продолжаются.

В 1968 году Мотоо Кимура возродил дебаты с его нейтральной теорией молекулярной эволюции, которая утверждает, что большинство генетических изменений вызвано генетическим дрейфом, действующим на нейтральные мутации.

Роль генетического дрейфа посредством ошибки выборки в эволюции подвергалась критике со стороны Джон Х. Гиллеспи и Уильям Б. Провайн, которые утверждают, что отбор на связанных сайтах является более важной стохастической силой.

См. Также
Примечания и ссылки
Библиография
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Генетическим дрейфом.
Последняя правка сделана 2021-05-21 14:56:48
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте