Войти
Позвоночные животные имеют сегментированный позвоночный столб. Сегментация в биологии - это разделение некоторых животных и растений планов тела на серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации строения тела животных, в частности, с использованием примеров таксонов Arthropoda, Chordata и Annelida. Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста», чтобы направлять и определять сегменты. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у конкретных людей.
Сегментация - это сложный процесс для удовлетворительного определения. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма.
Illacme plenipes, многоножка со 170 сегментами и 662 ногами Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для разных членистоногих, позвоночных и кольчатые червяки. Членистоногие, такие как плодовая муха, образуют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов фактора транскрипции. Позвоночные животные, такие как данио, используют колеблющуюся экспрессию гена для определения сегментов, известных как сомиты. Аннелиды, такие как пиявка, используют более мелкие бластные клетки, отпочковавшиеся от крупных клеток телобластов, для определения сегментов.
Выражение Hox-гены в сегментах тела различных групп членистоногих, как прослежено эволюционной биологией развития. Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (на гетерохронии ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. Ископаемые трилобиты, вероятно, имели три области тела, каждая с уникальной комбинацией генов Hox. Хотя сегментация Drosophila не является репрезентативной для Тип членистоногих в целом наиболее изучен. Ранний скрининг для выявления генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации эмбриона дрозофилы.
Чтобы правильно сегментировать эмбрион дрозофилы, передняя часть - задняя ось определяется транскриптами, поставляемыми от матери, дающими начало градиентам этих белков. Затем этот градиент определяет образец экспрессии для генов пробела, которые устанавливают границы между различными сегментами. Затем градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, определяют образец экспрессии для генов парных правил . Гены парных правил - это в основном факторы транскрипции, экспрессирующиеся в виде регулярных полос по длине эмбриона. Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегмента , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и особенности каждого сегмента определяются позже.
Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в их сестринском таксоне, онихофора.
, хотя и не так хорошо изучены, как у Drosophila и рыбок данио, сегментация в пиявке была описана как сегментация «почкование». Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток. Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, тогда как клоны M, O и P вносят вклад только по одной клетке на сегмент. Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog, что предполагает его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей.
Внутри кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех черт: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры.
рыбки данио образуют сегменты, известные как сомиты посредством процесса, который зависит от градиентов ретиноевой кислоты и FGF, а также периодических колебаний экспрессии генов. Хотя, возможно, не так хорошо. изучено как Drosophila, сегментация у рыбок данио, цыплят и мышей активно изучается. Сегментация хордовых характеризуется как образование пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом.
. У хордовых, сегментация координируется с помощью часов и модели волнового фронта. «Часы» относятся к периодическим колебаниям определенных генов, таких как Her1, волосатый / энхансер расщепленного гена. Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и перемещается к переднему. Волновой фронт - это место созревания сомитов, определяемое градиентом FGF, причем сомиты образуются на нижнем конце этого градиента. У высших позвоночных, включая мышей и кур, но не рыбок данио, волновой фронт также зависит от ретиноевой кислоты, генерируемой непосредственно перед каудальным доменом FGF8, который ограничивает переднее распространение FGF8; Репрессия ретиноевой кислотой экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки на этом этапе созреют и образуют пару сомитов. Разработка этого процесса с другими сигнальными химическими веществами позволяет таким структурам, как мышцы, охватывать основные сегменты. Низшим позвоночным, таким как рыбки данио, не требуется репрессия ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными.
В других таксонах есть есть некоторые свидетельства сегментации в некоторых органах, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia или о сегментированной арматуре тела хитонов (которая не сопровождается сегментированным целомом).
Сегментацию можно рассматривать как возникшую двояко. Если говорить карикатурно, то путь «амплификации» предполагает сегментирование односегментного предкового организма путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и, как правило, предпочтительна структура «парцеллизации», когда существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. Таким образом, организмы с нечетко определенным метамеризмом, будь то внутренний (как некоторые моллюски) или внешний (как онихофора), можно рассматривать как «предшественников» эузегментированных организмов, таких как кольчатые червяки или членистоногие.>Метамерия
