Войти
Яркие цвета этой гранулированной ядовитой лягушки сигнала предупреждение хищникам о его токсичности.
обратное затенение медоеда делает его заметным, честно сигнализируя его способность защищаться с помощью агрессивного темперамента, острых зубов и когтей. Апосематизм - это реклама животного потенциальному хищники, что не стоит нападать или есть. Эта нерентабельность может состоять из любых защитных механизмов, которые затрудняют убийство и съедание добычи, таких как токсичность, яд, неприятный привкус или запах, острые колючки или агрессивный характер. Апосематизм всегда включает рекламные сигналы, которые могут принимать форму заметной окраски, звуков, запахов или других воспринимаемых характеристики. Апосематические сигналы полезны как для хищника, так и для жертвы, поскольку оба избегают потенциального вреда.
Термин был придуман Эдвардом Бэгнолл Поултоном для концепции Альфреда Рассела Уоллеса о предупреждающей окраске . Апосематизм используется в мюллеровской мимикрии, где виды с сильной защитой эволюционируют, чтобы походить друг на друга. Подражая видам схожей окраски, хищники получают предупреждающий сигнал, заставляя их учиться быстрее при меньших затратах для каждого из видов.
Подлинный апосематический сигнал о том, что вид действительно обладает химической или физической защитой, - не единственный способ отпугнуть хищников. В бейтсовской мимикрии имитирующие виды достаточно близко напоминают апосематическую модель, чтобы разделять защиту, в то время как многие виды имеют блеф диматические проявления, которые могут напугать хищника на достаточно долгое время, чтобы дать возможность жертве, не защищенной в противном случае Сбежать.
Термин апосематизм был введен английским зоологом Эдвардом Бэгнолл Поултоном в его книге 1890 года Цвета животных. Он основал этот термин на древнегреческих словах ἀπό apo «прочь» и σῆμα sēma «знак», относящихся к знакам, предупреждающим других животных.
Яркая каракатица цвета предупреждают о токсичности Функция апосематизма - предотвращать нападение, предупреждая потенциальных хищников о том, что у животного-жертвы есть такие защиты, как то, что оно неприятно или ядовито. Легко обнаруживаемое предупреждение - это первичный защитный механизм, а невидимая защита - вторичный. Апосематические сигналы в основном визуальные, с использованием ярких цветов и высококонтрастных узоров, таких как полосы. Предупреждающие сигналы - это честное указание на вредную добычу, потому что заметность развивается в тандеме с вредностью. Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно токсичнее. Это контрастирует с диматическими дисплеями, которые пытаются напугать хищника угрожающим видом, но которые блефуют, не поддерживаются какой-либо сильной защитой.
Наиболее распространенные и эффективные цвета - красный, желтый, черный и белый. Эти цвета обеспечивают сильный контраст с зеленой листвой, противостоят изменениям в тени и освещении, обладают высокой хроматичностью и обеспечивают зависящий от расстояния камуфляж. Некоторые формы предупреждающей окраски обеспечивают маскировку, зависящую от расстояния, за счет наличия эффективного рисунка и сочетания цветов, которые не позволяют легко обнаружить хищника на расстоянии, но напоминают предупреждение с близкого расстояния, обеспечивая выгодный баланс между камуфляжем и апосематизм. Предупреждающая окраска меняется в зависимости от фона, условий освещения и зрения хищника. Видимые сигналы могут сопровождаться запахами, звуками или поведением, чтобы обеспечить мультимодальный сигнал, который более эффективно обнаруживается хищниками.
Hycleus lugens, жук с апосемической окраской В широком смысле невкусность может быть вызвана множеством способов. Некоторые насекомые, такие как божья коровка или тигровая моль, содержат горькие химические вещества, в то время как скунс производит ядовитый запах, а яд железы ядовитой лягушки-дротика, укус бархатного муравья или нейротоксин у паука «черная вдова» сделать их опасными или болезненными для нападения. Тигровые мотыльки рекламируют свою неприятность, производя ультразвуковые звуки, предупреждающие летучих мышей избегать их, или предупреждающие позы, обнажающие ярко окрашенные части тела (см. Unkenreflex ), или обнажая глазные пятна.. Бархатные муравьи (на самом деле паразитические осы), такие как Dasymutilla occidentalis, имеют яркие цвета и издают слышимые звуки при захвате (с помощью стридуляции ), которые служат для усиления предупреждения. Среди млекопитающих хищников можно отговорить, если более мелкое животное агрессивно и способно защитить себя, как, например, в медоедах.
Скунс, Мефитис mephitis, рекламируя свою мощную защиту, запаховые железы около хвоста, поднимая хвост и показывая предупреждающую окраску Апосематизм широко распространен у насекомых, но в меньшей степени у позвоночных, в основном он ограничен меньшее количество видов рептилий, земноводных и рыб, а также некоторых зловонных или агрессивных млекопитающих. Pitohuis, красные и черные птицы, чьи ядовитые перья и кожа, по-видимому, происходят от ядовитых жуков, которых они глотают, могут быть включены. Недавно было высказано предположение, что апосематизм сыграл значительную роль в эволюции человека.
Возможно, наиболее многочисленными апосематическими позвоночными являются ядовитые лягушки-дротики (семейство: Dendrobatidae ). Эти неотропические бесхвостые амфибии демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности. Некоторые виды в этом семействе ядовитых лягушек (в частности, Dendrobates, Epipedobates и Phyllobates ) заметно окрашены и выделяют один из наиболее токсичных алкалоидов Среди всех живых существ. В этом же семействе есть также загадочные лягушки (такие как Colostethus и Mannophryne ), у которых отсутствуют эти токсичные алкалоиды. Хотя эти лягушки демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности, между видами очень мало генетических различий. Эволюция их заметной окраски коррелирует с такими чертами, как химическая защита, диетическая специализация, акустическая диверсификация и увеличение массы тела.
Считается, что некоторые растения используют апосематизм для предупреждения травоядных. неприятных на вкус химикатов или физических средств защиты, таких как колючие листья или колючки. Многие насекомые, такие как киноварный мотылек гусеницы, получают токсичные химические вещества от растений-хозяев. Среди млекопитающих скунсы и зориллы демонстрируют свою дурно пахнущую химическую защиту с резко контрастирующими черно-белыми рисунками на мехе, в то время как барсук с аналогичным рисунком и медоед рекламируют свои острые когти, мощные челюсти и агрессивный характер. Некоторые ярко окрашенные птицы, такие как воробьиные с контрастными узорами, также могут быть апосематическими, по крайней мере, у самок; но поскольку самцы птиц часто ярко окрашены в результате полового отбора, и их окраска не коррелирует со съедобностью, неясно, имеет ли значение апосематизм.
Есть свидетельства того, что голожаберным нравится Phyllidia varicosa апосематичны. 
Яркие цвета шипов морской звезды могут предупреждать о сильных токсинах внутри. Существование апосематизма в морских экосистемах вызывает споры. Многие морские организмы, особенно обитающие на коралловых рифах, ярко окрашены или имеют узор, включая губки, кораллы, моллюски и рыбы, практически не связанные с химической или физической защитой. Карибские рифы губки ярко окрашены, и многие виды содержат токсичные химические вещества, но нет никакой связи между этими двумя факторами.
Голожаберные моллюски - наиболее часто упоминаемые примеры апосематизма у морских экосистемы, но доказательства этого оспариваются, главным образом потому, что (1) существует несколько примеров мимикрии между видами, (2) многие виды ведут ночной образ жизни или загадочны, и (3) яркие цвета в красном конце цветового спектра являются быстро затухает в зависимости от глубины воды. Например, голожаберный испанский танцор (род Hexabranchus ), один из самых крупных тропических морских слизней, сильно защищен химическими веществами, ярко-красно-белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаций. Ожидается мимикрия, поскольку мимики Бейтса со слабой защитой могут получить некоторую защиту от своего сходства с апосематическими видами. Другие исследования пришли к выводу, что голожаберники, такие как слизни семейства Phyllidiidae из коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона, имеют апосематическую окраску. Мюллерова мимикрия причастна к окраске некоторых средиземноморских голожаберников, все из которых получают защитные химические вещества из своей губчатой диеты.
морская звезда с терновым венцом, как и другие морские звезды, такие как Metrodira subulata, имеет заметную окраску и заметную длину острые колючки, а также цитолитические сапонины, химические вещества, которые могут действовать как эффективная защита; этого доказательства считается достаточным для того, чтобы такие виды считались апосематическими. Было высказано предположение, что апосематизм и мимикрия менее очевидны у морских беспозвоночных, чем у наземных насекомых, потому что хищничество является более интенсивной силой отбора для многих насекомых, которые также распространяются во взрослом состоянии, а не в виде личинок, и имеют гораздо более короткое время генерации. Кроме того, есть свидетельства того, что рыбные хищники, такие как голубоголовые, могут адаптироваться к визуальным сигналам быстрее, чем птицы, что делает апосематизм менее эффективным.
Радужные синие кольца на мантии ядовитого осьминога Hapalochlaena lunulata некоторые считают апосематическими. Осьминоги с синими кольцами ядовиты. Они проводят большую часть своего времени, прячась в щелях, демонстрируя эффективные маскирующие узоры с помощью своих дермальных хроматофорных клеток. Однако, если их спровоцировать, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтым, а каждое из 50-60 колец мигает ярко-переливающимся синим в течение трети секунды. Часто утверждается, что это апосематическое предупреждение, но эта гипотеза редко, если вообще когда-либо, проверялась.
Механизм защиты опирается на память потенциальный хищник; птица, которая однажды пережила неприятный на вкус кузнечик, постарается избежать повторения этого опыта. Как следствие, виды с апосематозом часто стайны. Прежде чем воспоминания о плохом опыте ослабеют, хищник может подкрепить этот опыт повторением. Апосематические организмы часто передвигаются вяло, поскольку им мало нужна скорость и ловкость. Вместо этого их морфология часто бывает жесткой и устойчивой к травмам, что позволяет им убежать, как только хищник будет предупрежден. Апосематическим видам не нужно прятаться или оставаться на месте, как это делают загадочные организмы, поэтому апосематические особи получают больше свободы на открытых участках и могут проводить больше времени в поисках пищи, что позволяет им находить больше и более качественную пищу. Они также могут использовать заметные проявления спаривания, в том числе голосовые сигналы, которые затем могут развиться в результате полового отбора.
Стачные нимфы апосематического молочая, Lygaeus kalmii В письме к Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля 1867 года Чарльз Дарвин писал: «В понедельник вечером я позвонил Бейтс и поставил перед ним проблему, на которую он не мог ответить, и, как и в какой-то предыдущий подобный случай, его первым предложением было: «Вам лучше спросить Уоллеса». Моя проблема в том, почему гусеницы иногда так красиво и художественно окрашенный? " Дарвин был озадачен, потому что его теория полового отбора (где самки выбирают себе пару в зависимости от того, насколько они привлекательны) не могла применяться к гусеницам, поскольку они незрелые и, следовательно, не сексуально активны.
Уоллес ответил на следующий день с предположением, что, поскольку некоторые гусеницы "... защищены неприятным вкусом или запахом, было бы для них положительным преимуществом никогда не принимать их ни за одну из приятных на вкус гусениц [ sic], потому что легкая рана, такая как клюв птичьего клюва, почти всегда, как мне кажется, убивает растущую гусеницу. Поэтому любой яркий и бросающийся в глаза цвет, который явно отличал бы их от коричневых и зеленых съедобных гусениц, мог бы позволить птицы легко распознать их как ввид, не пригодный для еды, и таким образом они избежали бы приступа, который так же ужасен, как съеденный."
Поскольку Дарвин был в восторге от этой идеи, Уоллес попросил лондонское энтомологическое общество проверить гипотезу. В ответ энтомолог Джон Дженнер Вейр провел эксперименты с гусеницами и птицами в своем вольере., а в 1869 году он представил первое экспериментальное доказательство предупреждающей окраски i п животных. Эволюция апосематизма удивила натуралистов XIX века, поскольку предполагалось, что вероятность его появления в популяции мала, поскольку заметный сигнал предполагал более высокую вероятность нападения хищников.
Первое издание книги Эдвард Бэгнал Поултон «Цвета животных, 1890, представил набор новых терминов для окраски животных, включая« апосематический ». Уоллес ввел термин« предупреждающие цвета »в статья о окраске животных в 1877 году. В 1890 году Эдвард Бэгнал Поултон переименовал концепцию в апосематизм в своей книге Цвета животных. Он описал происхождение этого термина следующим образом:
Вторая голова (сематические цвета) включает предупреждающие цвета и опознавательные знаки: первые предупреждают врага и поэтому называются апосематическими [греч., Апо, от и сема, знак ]
Апосематизм парадоксален с точки зрения эволюции, так как он делает людей заметными для хищников, поэтому они могут быть убиты и признак устранен до того, как хищники научатся его избегать. Если предупреждающая окраска поставит первых нескольких особей в такое сильное невыгодное положение, она никогда не продержится у вида достаточно долго, чтобы стать полезными.
Есть доказательства объяснений, связанных с диетическим консерватизмом, в котором хищники избегают новой добычи, потому что это неизвестное количество; это длительный эффект. Консерватизм питания был экспериментально продемонстрирован на некоторых видах птиц и рыб. Кроме того, птицы запоминают и избегают предметы, которые одновременно бросаются в глаза и имеют неприятный вкус, дольше, чем предметы с таким же неприятным вкусом, но загадочно окрашенные. Это говорит о том, что первоначальная точка зрения Уоллеса о том, что предупреждающая окраска помогает научить хищников избегать добычи таким образом, была правильной. Однако некоторые птицы (неопытные скворцы и домашние цыплята) также изначально избегают заметно окрашенных объектов, как показано на примере мучных червей, окрашенных в желтый и черный цвета, чтобы напоминать ос, с тускло-зелеными элементами управления. Это означает, что предупреждающая окраска работает, по крайней мере, частично, стимулируя эволюцию хищников для кодирования значения предупреждающего сигнала, а не требуя, чтобы каждое новое поколение узнавало значение сигнала. Все эти результаты противоречат идее о том, что новые ярко окрашенные особи с большей вероятностью будут съедены или атакованы хищниками.
Возможны и другие объяснения. Хищники могут врожденно бояться незнакомых форм (неофобия) достаточно долго для того, чтобы они закрепились, но это, вероятно, только временно.
В качестве альтернативы, хищные животные могут быть достаточно стадными, чтобы образовывать плотные скопления достаточно, чтобы усилить предупреждающий сигнал. Если вид уже был неприятен, хищники могли научиться избегать скопления, защищая стайных особей с помощью нового апосематического признака. Общительность поможет хищникам научиться избегать неприятной, стайной добычи. Апосематизм также может быть предпочтительным в плотных популяциях, даже если они не стадные.
Другая возможность состоит в том, что ген апосематизма может быть рецессивным и находиться на Х-хромосоме. Если это так, хищники научатся ассоциировать цвет с неприятным запахом у самцов с признаком, в то время как гетерозиготные самки несут этот признак, пока он не станет обычным и хищники не поймут сигнал. Сытые хищники могут также игнорировать апосематические морфы, отдавая предпочтение другим видам добычи.
Еще одно объяснение состоит в том, что самки могут предпочесть более ярких самцов, поэтому половой отбор может привести к более высокому репродуктивному успеху апосематических самцов. чем неапосематические самцы, если они могут выжить достаточно долго, чтобы спариваться. Половой отбор достаточно силен, чтобы позволить, казалось бы, неадаптивным чертам сохраняться, несмотря на другие факторы, работающие против этой черты.
Как только апосематические особи достигнут определенного порогового значения популяции, по какой-либо причине процесс обучения хищников будет распространяться на большую количество особей и, следовательно, с меньшей вероятностью полностью уничтожит признак предупреждающей окраски. Если бы популяция апосематических особей произошла от одних и тех же нескольких особей, процесс обучения хищников привел бы к более сильному предупреждающему сигналу для выживших родственников, что привело бы к более высокой инклюзивной приспособленности для мертвых или раненых людей посредством отбора родственников.
Теория эволюции апосематизма утверждает, что он возникает в результате взаимного отбора между хищниками и добычей, когда отличительные черты добычи, которые могут быть визуальными или химическими, выбираются недискриминационными хищниками, и где одновременно выбирается избегание отличительной жертвы хищниками. Параллельный реципрокный отбор (CRS) может повлечь за собой обучение хищников или может привести к тому, что они не научатся избегать их. Апосематизм, возникающий из-за CRS, действует без особых условий стайности или родства добычи, и не зависит от отбора хищником пробы добычи, чтобы узнать, что апосематические сигналы связаны с неприятным вкусом или другими невыгодными характеристиками.
Апосематизм - достаточно успешная стратегия, оказавшая значительное влияние на эволюцию как апосематических, так и неапосематических видов.
Неапосематические виды часто эволюционировали, чтобы имитировать заметные признаки своих апосематических собратьев. Например, шершневый мотылек - обманчивая имитация желторубашечной осы; он похож на осу, но у него нет жала. Хищник, который избегает осы, в некоторой степени также избегает мотылька. Это известно как мимикрия Бейтса в честь Генри Уолтера Бейтса, британского натуралиста, изучавшего амазонских бабочек во второй половине XIX века. Бейтсовская мимикрия зависит от частоты: она наиболее эффективна, когда отношение подражания к модели низкое; в противном случае хищники будут слишком часто сталкиваться с мимикой.
Вторая форма мимикрии возникает, когда два апосематических организма имеют одну и ту же адаптацию против хищников и не обманчиво имитируют друг друга, что приносит пользу обоих видов, поскольку нужно атаковать меньшее количество особей любого вида, чтобы хищники научились избегать их обоих. Эта форма мимикрии известна как мюллерова мимикрия по названию Фрица Мюллера, немецкого натуралиста, изучавшего это явление на Амазонке в конце 19 века. Многие виды пчел и ос, встречающиеся вместе, являются мюллеровскими мимиками; их подобная окраска учит хищников, что полосатый рисунок ассоциируется с укусом. Следовательно, хищник, у которого был негативный опыт общения с любым из таких видов, скорее всего, в будущем будет избегать любых похожих на него. Мюллерова мимикрия встречается у позвоночных, таких как мимическая ядовитая лягушка (имитатор ранитомеи ), которая имеет несколько морфов по всему своему естественному географическому ареалу, каждая из которых очень похожа на разные виды ядовитых лягушек, обитающих в этой местности..
Ядовитая и искренне апосематическая коралловая змея
Безобидная красная молочная змея, имитатор Бейтса коралловой змеи
СМИ, связанные с Окраска предупреждения на Викискладе
Словарь определения апосематизма в Викисловаре