Войти
| Bombyliidae. Временной диапазон: сеноманский – недавний Pre Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Bombylius major | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Порядок: | Diptera |
| Надсемейство: | Asiloidea |
| Семейство: | Bombyliidae. Latreille, 1802 |
| Подсемейства | |
Bombyliidae - это семейство из мух. Их общее название - пчелиные мухи или мухи . Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой, некоторые из которых являются важными опылителями . Личинки обычно являются паразитоидами других насекомых.
Bombyliidae - большое семейство из мух, включающие сотни родов, но жизненные циклы большинства видов известны плохо или совсем не известны. Они варьируются в размерах от очень маленьких (2 мм в длину) до очень больших для мух (размах крыльев около 40 мм). В состоянии покоя многие виды держат свои крылья под характерным «стреловидным» углом. Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой, некоторые из которых являются важными опылителями, часто с очень длинными хоботками, адаптированными к таким растениям, как виды Lapeirousia с очень длинные узкие цветочные трубочки. В отличие от бабочек, пчелиные мухи держат свой хоботок прямо и не могут его втянуть. В некоторых частях Восточной Англии местные жители называют их пчелами из-за их бивневидных придатков. Многие Bombyliidae внешне напоминают пчел, и, соответственно, распространенное общее название для членов семейства - пчелиная муха . Возможно, это сходство мимикрии Бейтса, обеспечивающей взрослым особям некоторую защиту от хищников.
Личиночные стадии - хищники или паразитоиды яиц и личинки других насекомых. Взрослые самки обычно откладывают яйца вблизи возможных хозяев, довольно часто в норах жуков или ос / одиночных пчел. Хотя насекомые-паразитоиды обычно довольно специфичны для хозяина, часто очень специфичны для хозяина, некоторые Bombyliidae условно-патогенные и атакуют множество хозяев.
Bombyliidae включают по меньшей мере 4500 описанных видов, и, конечно, еще тысячи еще предстоит описать. Однако большинство видов не часто появляются в изобилии, и по сравнению с другими основными группами опылителей они гораздо реже посещают цветущие растения в городских парках или пригородных садах. В результате, это, возможно, одно из самых малоизвестных семейств насекомых по сравнению с его видовым богатством. Это семейство имеет разрозненную летопись окаменелостей: виды известны из нескольких мест, самые старые известные виды известны из среднего мела бирманского янтаря, возрастом около 99 миллионов лет.
Euchariomyia dives, Bombyliidae в Индии: обратите внимание на яркие полосы окрашенных волос, длинные и тонкие ноги, прямую осанку, «треугольные крылья», хоботок и направленные вперед антенны. Хотя морфология мясных насекомых в деталях различается, взрослые особи большинства пчелиных мух характеризуются некоторыми морфологическими особенностями, которые облегчают распознавание. Размеры туловища варьируются в зависимости от вида от 1,0 мм до 2,5 см. Форма часто компактная, а покровы обычно покрыты густой и густой шерстью. Окраска обычно незаметная, преобладают такие цвета, как коричневый, черновато-серый и светлые цвета, такие как белый или желтый. Многие виды имитируют Hymenoptera Apoidea. У других видов встречаются пятна сплюснутых волосков, которые могут действовать как серебряные, позолоченные или отражающие медный оттенок зеркала; они, возможно, служат в качестве визуальных сигналов для распознавания определенного партнера / соперника или, возможно, имитируют отражающиеся частицы на поверхности голых почв с высоким содержанием таких материалов, как кварц, слюда или пирит.
Exoprosopa caliptera в национальном парке Великие песчаные дюны, Колорадо, США - обратите внимание на серебристые зеркальные полосы, образованные участками специализированных волосков, преобразованных в светоотражающие чешуйки Голова круглая, с выпуклым лицом, часто голоптическим у мужчин. Усики типа aristate состоят из трех-шести сегментов, причем третий сегмент крупнее остальных; стилус отсутствует (антенна из трех сегментов) или состоит из одного-трех жгутиков (антенны из четырех-шести сегментов). Ротовой аппарат приспособлен для сосания и питания цветков. Длина значительно различается: например, у Anthracinae короткий ротовой аппарат с губой, оканчивающейся большой мясистой губой у Bombyliinae; у Phthiriinae трубка значительно длиннее, а у Bombyliinae более чем в четыре раза длиннее головы.
Ноги длинные и тонкие, а передние ноги иногда меньше и тоньше средних и задних. Обычно они снабжены щетиной на вершине большеберцовых костей без эмподий, а иногда также без pulvilli. Крылья прозрачные, часто прозрачные, равномерно окрашенные или с полосами. alula хорошо развиты, и в исходном положении крылья остаются открытыми и горизонтальными в форме V, открывая стороны брюшка.
Брюшко обычно короткое и широкое, шаровидное, цилиндрическое или коническое, состоит из шести-восьми видимых мочеточников. Остальные уриты являются частью строения наружных половых органов. Брюшко у самок часто заканчивается остистыми отростками, используемыми при отложении яиц. У Anthracinae и Bombyliinae в восьмом урите присутствует дивертикул, в котором яйца перед откладыванием смешиваются с песком.
Самец Hyperalonia morio, патрулирующий участок растительности возле туристического центра Кебрада-де-лас-Игуэритас в Лухане, Сан-Луис, Аргентина жилкование крыльев, хотя и варьируется в пределах семьи, но имеет некоторые общие характеристики, которые можно резюмировать, в основном, в особой морфологии ветвей радиального сектора и уменьшении разветвления среды. Коста распространяется по всему краю, а субкоста длинный, часто заканчивается на дистальной половине реберного края. Радиус почти всегда делится на четыре ветви сращением ветвей R 2 и R 3 и характеризуется извилистостью концевых частей ветвей радиального сектора. Жилкование заметно упрощено по сравнению с другими Asiloidea и, в целом, с другими нижними Brachycera. M 1 присутствует всегда и сходится к краю, а иногда и к R 5. M 2 присутствует и достигает края или отсутствует. M 3 всегда отсутствует и сливается с M 4. Дискальная ячейка обычно присутствует. Ветвь M 3 +4 отделяется от дискальной ячейки в дистальной задней вершине, так что средний кубитал соединяется непосредственно с задним краем дискальной ячейки. Локтевая и анальная вены завершены и оканчиваются отдельно по краю или сходятся, соединяясь на короткое расстояние. Следовательно, чаша клетки может быть открытой или закрытой.
Тип жилкования крыльев 1 Bombylius
Тип жилкования крыльев 2 Anthrax
Тип жилкования крыльев 3 Usiinae
Журчалки семейства Syrphidae часто имитируют также перепончатокрылых, а некоторые виды сирфид жесткие отличить их от Bombyliidae с первого взгляда, особенно для видов пчелиных мух, у которых отсутствует длинный хоботок или длинные тонкие ноги. Такие бомбылииды все еще можно различить в полевых условиях по анатомическим особенностям, таким как:
- Обычно они имеют равномерно изогнутую или наклонную морду (у журчалок часто видны выпуклости лицевой кутикулы и / или от клюва до шишки. лицевые проекции).
- Крылья лишены «ложной задней кромки» и часто имеют большие темные области с резкими границами или сложные узоры пятен (крылья журчалки часто четкие или имеют плавные градиенты окраски, и их жилки сливаются кзади в «ложный край», а не достигают истинного заднего края крыла).
- На животе и грудной клетке почти никогда не бывает больших глянцевых участков, образованных обнаженной кутикулой (у журчалок часто есть глянцевые поверхности кутикулы тела).
Личинки большинства пчелиных мух бывают двух типов. Те, что относятся к первому типу, имеют удлиненную и цилиндрическую форму и имеют метапневстическую или амфипнейстическую трахеальную систему, снабженную парой брюшных дыхалец и, возможно, парой грудных. Те, что относятся ко второму типу, являются короткими и эуцефальными, с одной парой дыхалец, расположенных в брюшной полости.
Xenox tigrinus спаривание Взрослые предпочитают солнечные условия и сухие, часто песчаные или каменистые области. У них мощные крылья, и они обычно летают над цветами или отдыхают на голой земле под прямыми солнечными лучами (смотреть видео ). Они вносят значительный вклад в перекрестное опыление растений, становясь основными опылителями некоторых видов растений. пустыня. В отличие от большинства двукрылых глицифагов, пчелиные мухи питаются пыльцой (из которой они удовлетворяют свои потребности в белке). Аналогичное трофическое поведение наблюдается у журчалок, другого важного семейства опылителей двукрылых.
Как и журчалки, пчелиные мухи способны к внезапному ускорению или замедлению, практически без импульса к быстрому изменению направления, превосходному контролю над положением во время зависания в воздухе, а также к характерной осторожности. возможного места кормления или посадки. Бомбилиид часто можно узнать по их коренастым формам, по их парящему поведению и по особой длине их ротового аппарата и / или ног, когда они наклоняются вперед в цветы. В отличие от журчалок, которые поселяются на цветке, как пчелы и другие насекомые-опылители, пчелиные мухи с длинным хоботком обычно питаются, продолжая парить в воздухе, как у сфингид, или прикасаясь к цветку передними лапами для стабилизации. их положение - без полной посадки и прекращения раскачивания крыльев.
Виды с более коротким хоботком, однако, приземляются и ходят по цветочным головкам, и их гораздо труднее отличить от журчалок в поле. Как уже отмечалось, многие виды пчелиных мух проводят регулярные промежутки времени в отдыхе на земле или около земли, в то время как журчалки почти никогда этого не делают. Поэтому может быть информативным понаблюдать за кормлением особей и увидеть, спускаются ли они на уровень земли через несколько минут. Близкое наблюдение зачастую легче кормить особей, чем мух на земле, поскольку последние особенно быстро взлетают при первом виде движущихся силуэтов или приближающихся теней.
Брачное поведение наблюдалось только у нескольких видов. Он может варьироваться от довольно типичного роения или незатребованного перехвата в воздухе, как это часто бывает у многих двукрылых, до ухаживания, включающего контекстно-зависимую схему полета и высоту взмаха крыльев самца, с повторным контактом с хоботком или без него. между мужчиной и женщиной. Самцы часто ищут поляны меньшего или большего размера на земле, предположительно вблизи цветущих растений или мест гнездования хозяев, которые могут быть привлекательны для самок. Они могут вернуться на выбранное место или участок после каждого кормления или после преследования летающих насекомых, или вместо этого они могут исследовать выбранную территорию, паря на один или несколько метров над голым участком.
Беременные самки ищут места гнездования хозяев и могут потратить много минут на осмотр, например, входов в более мелкие норы в почве. У некоторых видов такое поведение заключается в парении и повторяющихся в доли секунды прикосновениях передними лапами к земле у края входа в норку, предположительно для выявления биохимических ключей к конструктору норы, таких как личность, недавнее посещение и т. Д. Если норка проходит тщательное изучение, то пчелиная муха может приземлиться и погрузить заднюю часть брюшка в почву, откладывая одно или несколько яиц на краю или в непосредственной близости от него. В девяти подсемействах, включая более часто наблюдаемых Bombyliinae и Anthracinae, самки часто вообще не приземляются во время осмотра нор хозяина и начинают выпускать свои яйца из воздуха быстрыми движениями брюшка, паря над входом в нору.
Это замечательное поведение принесло таким видам разговорное название Bomber fly, это можно увидеть в онлайн-видеоклипе Роя Клейкера на YouTube. Самки мух с этой замечательной стратегией откладки яиц обычно имеют вентральную накопительную структуру, известную как песочная камера на заднем конце брюшка, которая заполнена песчинками, собранными перед кладкой яиц. Эти песчинки используются для покрытия каждого яйца непосредственно перед их выпуском в воздух, что, как предполагается, улучшает цель самки, а также шансы на выживание яйца за счет увеличения веса, замедления обезвоживания яйца, маскировки биохимических сигналов, которые могут вызвать поведение хозяина, такое как гнездо уборка или отказ - или комбинация всех трех.
Воспроизвести медиа Вилла sp. сбор песчинок 
Lepidophora lepidocera, Неарктическая область вид Несмотря на большое количество видов этого семейства, биология молоди большинства видов изучена плохо. Постэмбриональное развитие имеет тип гиперметаморфизм с паразитоидными или гиперпаразитоидными личинками. Исключение составляют личинки Heterotropinae, биология которых сходна с биологией других Asiloidea, с хищными личинками, не подверженными гиперметаморфозу. Хозяева пчелиных мух принадлежат к разным отрядам насекомых, но в основном относятся к голометаболическим отрядам. Среди них перепончатокрылые, в частности надсемейства Vespoidea и Apoidea, жуки, другие мухи и бабочки. Личинки некоторых видов, в том числе Villa sp. питаются яйцеклетками Orthoptera. Личинки Bombylius major паразитируют на одиночных пчелах, включая Андрена. является паразитом личинок тигрового жука, а A. trifasciata - паразитом настенной пчелы. Некоторые африканские виды виллы и Thyridanthrax являются паразитическими куколками мухи цеце. паразитирует на полезных видах ихневмонид. Личинки Dipalta паразитируют на муравьиных львах.
Поведение известных форм сходно с поведением личинок Nemestrinoidea : личинка первого возраста planidium, в то время как другие стадии имеют паразитический габитус. Яйца откладываются обычно в будущем хозяине или в гнезде, где он развивается. Планидиум попадает в гнездо и претерпевает изменения перед началом кормления.
Семья является всемирной (Палеарктическая область, Неарктическая область, Афротропическая область, Неотропическая область, Австралазийская область, Океанская область, Индомалайская область ), но имеет наибольшее биоразнообразие в тропическом и субтропическом засушливом климате. В Европе 335 видов распространены среди 53 родов.
Самка лепидантракса длиной 4 мм в долине Куяма, Калифорния, демонстрирует пропорционально более короткие крылья и относительно большую голову, характерные для многих более мелких видов семейства 
Poecilanthrax apache в Национальном заповеднике антилоп Шелдон, Невада, США 
на зеленой границе в провинции Сан-Луис, Аргентина, иллюстрирующий менее общие черты Bombyliidae, такие как тонкое брюшко и белые пятна на крыльях Систематика пчелиных мух является наиболее неопределенной среди всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил пчелиных мух в суперсемейство Nemestrinoidea на основе аналогий в поведении личинок, поместив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla Boris Borisovitsch Rohdendorf (1974) рассматривал семейство в отдельном надсемействе (Bombyliidea), связывая его с надсемейством Asilidea. В настоящее время тесная корреляция либо помещает пчел в надсемейство Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea), либо они включены в семьи, разделенные Родендорфом, в суперсемейство Asiloidea.
| Asiloidea |
| |||||||||||||||
Внутренняя систематика пчелиных мух не определена. В прошлом было четко определено 31 подсемейство, но семейство считается полифилетическим (sensu lato). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько изменений: Уэбб (1981) окончательно переместил род Hilarimorpha в свое собственное семейство (Hilarimorphidae ). Зайцев (1991) перенес род Mythicomyia и несколько других второстепенных родов в семейство Mythicomyiidae, Йейтс (1992, 1994) перенес все подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia, в семейство Scenopinidae, а затем род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi Liu (1994) переместили Apystomyia в отдельное семейство (Apystomyiidae. После этих исправлений пчелиные мухи sensu stricto стали иметь большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остается под вопросом. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати, включенных в исследование, при этом Bombyliinae выделяется как высокополифилетическая группа.
В целом, семейство включает около 4700 описанных видов, распределенных среди 270 родов. Внутреннее устройство варьируется в зависимости от источника, в зависимости от различных структур, которые авторы приписывают племенам и подсемействам. Для разделения семейства часто используется такая схема:
Нектарение Poecilanthrax eremicus на калифорнийской гречихе недалеко от центра посетителей Devil's Punchbowl, Pearblossom, California 
Pantarbes dry capito sun Горы, Калифорния 
Два вида неопознанных мясных туш из Коимбатур, Тамил Наду, Индия.
Муха-бомбылида, посещающая цветок.
Пчелиная муха в Хэмпшире, Соединенное Королевство консерватория.
Пчелиная муха приземлилась на цветок
Exoprosopa sp. кормление
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Bombyliidae. |
