В биологии и медицине хозяин — это более крупный организм, в котором обитает меньший организм ; будь то паразитический, мутуалистический или комменсалистский гость ( симбионт ). Гостя обычно обеспечивают питанием и приютом. Примеры включают животных, являющихся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клеток, содержащих патогенные (болезнетворные) вирусы, бобовые растения, содержащие мутуалистические (полезные) азотфиксирующие бактерии. В частности, в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму. Диапазон хостов — это набор хостов, которых организм может использовать в качестве партнеров.
Симбиоз охватывает широкий спектр возможных отношений между организмами, различающихся по их постоянству и их воздействию на две стороны. Если один из партнеров в ассоциации намного больше, чем другой, его обычно называют хостом. При паразитизме паразит получает выгоду за счет хозяина. При комменсализме двое живут вместе, не причиняя друг другу вреда, а при мутуализме выигрывают обе стороны.
Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. При сравнении паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками было показано, что паразитизм возник как минимум в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только при ухудшении условий окружающей среды.
Паразит может иметь длительные отношения со своим хозяином, как и все эндопаразиты. Гость ищет хозяина и получает от него еду или другую услугу, но обычно не убивает его. Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая смерть хозяина, причем некоторые стратегии граничат с хищничеством. Как правило, хозяин остается в живых до тех пор, пока паразитоид полностью не вырастет и не будет готов перейти к следующему жизненному этапу. Отношения гостя с его хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает отношения эквивалентными травоядным животным в дикой природе. Другая возможность состоит в том, что отношения хозяин-гость могут не иметь постоянного физического контакта, как при выводковом паразитизме кукушки.
Паразиты следуют самым разнообразным эволюционным стратегиям, помещая своих хозяев в столь же широкий диапазон взаимоотношений. Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита, включая сохранение полиморфизмов генов у хозяина, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и ценой, такой как болезнь, вызванная геном.
Не всегда легко или даже возможно определить, какой хост является окончательным, а какой вторичным. Поскольку жизненные циклы многих паразитов изучены недостаточно, иногда субъективно более важный организм произвольно называют окончательным, и это обозначение может продолжаться даже после того, как окажется, что оно неверно. Например, иловые черви иногда считаются «промежуточными хозяевами» вихревой болезни лососевых, хотя миксоспоридный паразит размножается внутри них половым путем. При трихинеллезе, заболевании, вызываемом круглыми червями, хозяин имеет репродуктивных взрослых особей в пищеварительном тракте и неполовозрелых ювенильных особей в мышцах, и поэтому является как промежуточным, так и окончательным хозяином.
Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия паразитизма, при которой маленький хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части.
Диапазон растений, которыми питается травоядное насекомое, известен как диапазон его хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых являются монофагами, питающимися одним растением. Личинка тутового шелкопряда является одной из них, а листья тутового дерева являются единственной потребляемой пищей. Чаще насекомое с ограниченным кругом хозяев является олигофагом, ограниченным несколькими близкородственными видами, обычно принадлежащими к одному и тому же семейству растений. Примером этого является ромбовидная моль, питающаяся исключительно крестоцветными, а личинка клубневой моли картофеля питается картофелем, помидорами и табаком, все члены одного и того же семейства растений, Solanaceae. Травоядные насекомые с широким кругом хозяев в различных семействах растений известны как полифаги. Например, желтая горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой, мятой, подорожником, дубом, ревенем, смородиной, ежевикой, щавелем, полынью, крапивой и жимолостью.
Вирус гриппа может изменяться в результате генетической реассортации, когда он перемещается между разными хозяевами в своем ареале.Растения часто производят токсичные или неприятные вторичные метаболиты, чтобы отпугнуть травоядных от их питания. Насекомые-монофаги развили особые приспособления, чтобы преодолеть приспособления своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед полифагами. Однако это подвергает их большему риску исчезновения, если выбранные ими хозяева потерпят неудачу. Виды-монофаги могут питаться нежной молодой листвой с высокой концентрацией вредных химических веществ, которыми не могут питаться многоядные виды, которым приходится обходиться более старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специалист максимизирует шансы на процветание его детенышей, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как специалист широкого профиля производит большее количество яиц в неоптимальных условиях.
Некоторые насекомые-микрохищники регулярно мигрируют от одного хозяина к другому. Боярышниково - морковная тля зимует на своем основном хозяине, дереве боярышника, а летом мигрирует на своего вторичного хозяина, растение семейства морковных.
Диапазон хостов — это набор хостов, которые паразит может использовать в качестве партнера. В случае паразитов человека круг хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.
Например, появление антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом инфицирования свиней вирусом от нескольких разных хозяев (таких как человек и птица). Эта коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены между существующими штаммами, тем самым создавая новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа, произведенная против существующего штамма вируса, может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что требует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты населения.
Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят друг от друга. Например, термиты являются хозяевами простейших, которые живут в их кишечнике и переваривают целлюлозу, а кишечная флора человека необходима для эффективного пищеварения. Многие кораллы и другие морские беспозвоночные содержат в своих тканях зооксантеллы, одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает защищенную среду в хорошо освещенном месте для водорослей, получая при этом питательные вещества, вырабатываемые фотосинтезом, которые дополняют его рацион. Lamellibrachia luymesi, глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет облигатную мутуалистическую ассоциацию с внутренними бактериальными симбионтами, окисляющими сульфиды. Трубочный червь извлекает химические вещества, необходимые бактериям, из осадка, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. Некоторые крабы- отшельники помещают кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конце концов растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, никогда больше не понадобится менять свое жилище, и он хорошо замаскирован зарослями губки.
Важным отношением хозяина является микориза, симбиотическая ассоциация между грибком и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы, продукты фотосинтеза, а растение получает фосфаты и азотистые соединения, усваиваемые грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. Другая такая связь существует между бобовыми растениями и некоторыми азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями, которые образуют клубеньки на корнях растения. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль, горох, нут и люцерна, способны таким образом фиксировать азот, а смешивание клевера с травами повышает урожайность пастбищ.
Нейротрансмиттер тирамин, продуцируемый комменсальными бактериями Providencia, которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans, обходит потребность хозяина в биосинтезе тирамина. Затем этот продукт, вероятно, превращается в октопамин ферментом хозяина тирамин-β-гидроксилазой и манипулирует сенсорным решением хозяина.
Чистящий симбиоз : гавайский губан-чистильщик со своим клиентом, желтохвостым губаном.Хозяева многих видов участвуют в очистительном симбиозе как в море, так и на суше, используя более мелких животных для очистки их от паразитов. К чистильщикам относятся рыба, креветки и птицы; хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. Хозяин, похоже, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, действительно ли это мутуалистические отношения или что-то более близкое к паразитизму чистильщика.
Акула -нянька принимает у себя комменсальных ремор, которые получают бесплатную поездку и могут служить чистильщиками.Реморы (также называемые рыбами-присосками) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прилипать к гладким поверхностям, получая возможность свободного передвижения ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, цепляясь за животное-хозяин, такое как кит, черепаха или акула.. Однако отношения могут быть мутуалистическими, поскольку приморцы, хотя обычно и не считаются рыбой-чистильщиком, часто потребляют паразитических веслоногих : например, они обнаруживаются в содержимом желудка 70% обыкновенных примор. Многие моллюски, усоногие и многощетинковые черви прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для одних это удобное расположение, а для других — обязательная форма комменсализма, и они нигде больше не живут.
Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: человеческие паразиты, такие как анкилостомы, зарегистрированы в Древнем Египте с 3000 г. до н.э., а в Древней Греции Гиппократовский корпус описывает пузырный червь человека. Средневековый персидский врач Авиценна зарегистрировал паразитов человека и животных, включая аскариды, острицы, дракункулез и ленточных червей. В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал паразитов животных, а микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейших Giardia lamblia из «своего собственного жидкого стула».
Хозяева мутуалистических симбионтов были обнаружены совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибком и водорослью в лишайниках.