Фитнес (биология )

редактировать

Ожидаемый репродуктивный успех

Фитнес (часто обозначается как $w {\ displaystyle w}$ $w$ или ω в моделях популяционной генетики ) - количественное представление естественного и полового отбора в рамках эволюционной биологии. Он может быть определен либо по отношению к генотипу, либо к фенотипу в данной среде. В любом случае он описывает индивидуальный репродуктивный успех и равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, который вносят особи указанного генотип или фенотип. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть разной в разных селективных средах.

При бесполом размножении достаточно определить соответствие генотипам. С половым воспроизводством у генотипов появляется возможность получить новую частоту в следующем поколении. В этом случае значения пригодности могут быть присвоены аллелям путем усреднения по возможному генетическому фону. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать более распространенными аллели с более высокой приспособленностью, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская пригодность» может использоваться, чтобы прояснить различие с физической подготовкой. Пригодность не включает показатель выживаемости или продолжительности жизни; Известная фраза Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как «выживаемость формы (фенотипической или генотипической), которая оставит большинство своих копий в последовательные поколения ".

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одного человека способствовать выживанию и / или воспроизводству других индивидов, которые разделяют этот аллель, по сравнению с индивидами с другим аллелем. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор.

Содержание

1 Пригодность - это склонность
2 Модели приспособленности: асексуалы
- 2.1 Абсолютная приспособленность
- 2.2 Относительная приспособленность
- 2.3 Изменение частота генотипов в результате отбора
3 История
4 Генетическая нагрузка
5 См. также
6 Примечания и ссылки
7 Библиография
8 Внешние ссылки

Фитнес - это склонность

Пригодность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, согласно Мейнарду Смиту, «Пригодность - это свойство не индивидуума, а класса людей, например, гомозиготное по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза« ожидаемое количество потомство 'означает среднее число, а не число, произведенное каким-либо одним человеком. Если бы первый человеческий младенец с геном левитации был поражен молнией в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а только то, что конкретному ребенку не повезло ".

В качестве альтернативы, «приспособленность человека - имеющего массив x из фенотипов - представляет собой вероятность, s (x), что этот человек будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующее поколение. "

Модели приспособленности: асексуалы

Чтобы избежать осложнений, связанных с полом и рекомбинацией, мы сначала ограничиваем наше внимание бесполой популяцией без генетической рекомбинации. Тогда приспособленность можно напрямую отнести к генотипам, а не беспокоиться об отдельных аллелях. Обычно используются два показателя приспособленности; абсолютная пригодность и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность

Абсолютная пригодность ( $W {\ displaystyle W}$ $W$ ) генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа на одно поколение, связанное с отбором. Например, если $n (t) {\ displaystyle n (t)}$ ${\ displaystyle n (t)}$ - это количество генотипа в поколении $t {\ displaystyle t}$ $t$ в бесконечно большая популяция (чтобы не было генетического дрейфа ) и пренебрегая изменением численности генотипов из-за мутаций, тогда

n (t + 1) = W n ( t) {\ displaystyle n (t + 1) = Wn (t)}

{\ displaystyle n (t +1) = Wn (t)}

Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная пригодность меньше 1 указывает на снижение.

Относительная приспособленность

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в численности генотипов, относительная приспособленность ( $w {\ displaystyle w}$ $w$ ) определяет изменения в частоте генотипа . Если $N (t) {\ displaystyle N (t)}$ $N (t)$ - это общий размер популяции в поколении $t {\ displaystyle t}$ $t$ и частота соответствующего генотипа равно $p (t) = n (t) / N (t) {\ displaystyle p (t) = n (t) / N (t)}$ ${\ displaystyle p (t) = n (t) / N (t)}$ , затем

p (t + 1) = ww ¯ p (t) {\ displaystyle p (t + 1) = {\ frac {w} {\ overline {w}}} p (t)}

{\ displaystyle p (t + 1) = {\ frac {w} {\ overline { w}}} p (t)}

где $w ¯ {\ displaystyle {\ overline {w}}}$ ${\ displaystyle {\ overline {w}}}$ - это средняя относительная приспособленность в популяции (опять же без учета изменений частоты из-за дрейфа и мутации). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная пригодность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить для него относительную пригодность 1. Относительная приспособленность используется в стандартах Райта – Фишера и Модели Морана популяционной генетики.

Для вычисления относительной пригодности можно использовать абсолютную пригодность, поскольку $p (t + 1) = n (t + 1) / N (t + 1) = (W / W ¯) p (t) {\ displaystyle p (t + 1) = n (t + 1) / N (t + 1) = (W / {\ overline {W}}) p (t)}$ ${\ displaystyle p (t + 1) = n (t + 1) / N (t + 1) = (W / {\ overline {W}}) p (t)}$ (мы имеем использовал тот факт, что $N (t + 1) = W ¯ N (t) {\ displaystyle N (t + 1) = {\ overline {W}} N (t)}$ ${\ Displaystyle N (t + 1) = {\ overline {W}} N (t)}$ , где $W ¯ {\ displaystyle {\ overline {W}}}$ ${ \ displaystyle {\ overline {W}}}$ - средняя абсолютная пригодность в генеральной совокупности). Это означает, что $w / w ¯ = W / W ¯ {\ displaystyle w / {\ overline {w}} = W / {\ overline {W}}}$ ${\ displaystyle w / {\ overline {w}} = W / {\ overline {W}}}$ , или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна $W / W ¯ {\ displaystyle W / {\ overline {W}}}$ ${\ displaystyle W / {\ overline {W}}}$ . Невозможно рассчитать абсолютную пригодность только по относительной пригодности, поскольку относительная приспособленность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции $N (t) {\ displaystyle N (t)}$ $N (t)$ .

Присвоение значений относительной приспособленности генотипам является математически приемлемо, когда выполняются два условия: во-первых, население находится в демографическом равновесии, а во-вторых, люди различаются по рождаемости, способностям к соревнованиям или уровню смертности, но не по комбинации этих черт.

Изменение в частота генотипов из-за отбора

Увеличение частоты с течением времени генотипа

A {\ displaystyle A}

A

, который имеет на 1% большую относительную пригодность, чем другой присутствующий генотип,

B { \ displaystyle B}

B

Изменение частот генотипов в результате отбора сразу следует из определения относительной приспособленности,

Δ p = p (t + 1) - p (t) = w - w ¯ w ¯ p ( t) {\ displaystyle \ Delta p = p (t + 1) -p (t) = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p (t)}

{\ displaystyle \ Delta p = p (t + 1) -p (t) = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}} } p (t)}

Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, будет ли его приспособленность ниже или выше средней приспособленности соответственно.

В конкретном случае, когда интересуют только два генотипа (например, представляющие инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа $A {\ displaystyle A}$ $A$ и $B {\ displaystyle B}$ $B$ имеют соответствия $w A {\ displaystyle w_ {A}}$ ${\ displaystyle w_ {A}}$ и $w B {\ displaystyle w_ {B}}$ ${\ displaystyle w_ {B} }$ , а частоты $p {\ displaystyle p}$ $p$ и $1 - p {\ displaystyle 1-p}$ $1-p$ соответственно. Тогда $w ¯ = w A p + w B (1 - p) {\ displaystyle {\ overline {w}} = w_ {A} p + w_ {B} (1-p)}$ ${\ displaystyle {\ overline {w}} = w_ {A} p + w_ {B} (1 -p)}$ , и поэтому

Δ p = w - w ¯ w ¯ p = w A - w B w ¯ p (1 - p) {\ displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w}) }} {\ overline {w}}} p = {\ frac {w_ {A} -w_ {B}} {\ overline {w}}} p (1-p)}

{\ displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w }}} {\ overline {w}}} p = {\ frac {w_ {A} -w_ {B}} {\ overline {w}}} p (1-p)}

Таким образом, изменение генотипа Частота появления A {\ displaystyle A} $A$ в значительной степени зависит от разницы между его пригодностью и соответствием генотипу $B {\ displaystyle B}$ $B$ . Предположим, что $A {\ displaystyle A}$ $A$ больше подходит, чем $B {\ displaystyle B}$ $B$ , и определение коэффициента выбора $s {\ displaystyle s}$ $s$ на $w A = (1 + s) w B {\ displaystyle w_ {A} = (1 + s) w_ {B}}$ ${\ displaystyle w_ {A} = (1 + s) w_ {B}}$ , получаем

Δ p = w - w ¯ w ¯ p = s 1 + spp (1 - p) ≈ sp (1 - p) {\ displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p = {\ frac {s} {1 + sp}} p (1-p) \ приблизительно sp (1-p)}

{\ displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p = {\ frac {s} {1 + sp}} p (1 -p) \ приблизительно sp (1-p)}

где выполняется последнее приближение для $s ≪ 1 {\ displaystyle s \ ll 1}$ ${\ displaystyle s \ ll 1}$ . Другими словами, частота более подходящего генотипа растет примерно логистически.

История

Герберт Спенсер.

британский социолог Герберт Спенсер придумал фраза «выживание наиболее приспособленных » в его труде «Принципы биологии» 1864 года для характеристики того, что Чарльз Дарвин называл естественным отбором.

Британский биолог JBS Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная с его статьи 1924 года Математическая теория естественного и искусственного происхождения. Выбор. Следующим шагом вперед было введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У.Д. Гамильтон в 1964 году в своей статье Генетическая эволюция социального поведения.

Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции индивидуумов относительно теоретического генотипа оптимального приспособленность, или относительно наиболее подходящего генотипа, фактически присутствующего в популяции. Рассмотрим n генотипов $A 1… A n {\ displaystyle \ mathbf {A} _ {1} \ dots \ mathbf {A} _ {n}}$ $\ mathbf {A} _1 \ dots \ mathbf {A} _n$ , которые имеют пригодность $w 1… wn {\ displaystyle w_ {1} \ dots w_ {n}}$ $w_1 \ dots w_n$ и частоты генотипов $p 1… pn {\ displaystyle p_ {1} \ dots p_ {n}}$ $p_1 \ dots p_n$ соответственно. Если игнорировать частотно-зависимый отбор, тогда генетическая нагрузка ( $L {\ displaystyle L}$ $L$ ) может быть рассчитана как:

L = w max - w ¯ w max { \ displaystyle L = {{w _ {\ max} - {\ bar {w}}} \ over w _ {\ max}}}

{\ displaystyle L = {{w _ {\ max} - {\ bar {w}) }} \ over w _ {\ max}}}

Генетическая нагрузка может увеличиваться при вредных мутациях, миграции, инбридинге, или ауткроссинг более низкой средней пригодности. Генетическая нагрузка может также увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость отбора.

См. также

Примечания и ссылки

Библиография

Sober, E. (2001). Два лица фитнеса. В: Р. Сингх, Д. Пол, К. Кримбас и Дж. Битти (ред.), Размышляя об эволюции: исторические, философские и политические перспективы. Издательство Кембриджского университета, стр. 309–321. Полный текст
Орр HA (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике». Nat. Преподобный Жене. 10 (8): 531–539. doi : 10.1038 / nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.

Внешние ссылки