Войти
| Минога. Временной диапазон: Поздний девон – голоцен ПреꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| A Европейская речная минога ( Lampetra fluviatilis) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Hyperoartia |
| Порядок: | Petromyzontiformes. Berg, 1940 |
| Типовой вид | |
| Petromyzon marinus. Linnaeus, | |
| Подгруппы | |
† = вымершие | |
пасть морской миноги, Petromyzon marinus 
Микроскопический разрез глотки личинки неизвестной миноги вид Миноги (иногда неточно называемые миногой ) - это древняя сохранившаяся линия бесчелюстных рыб из порядка Petromyzontiformes, помещенных в суперкласс Циклостомы. Взрослая минога может быть охарактеризована зубчатым воронкообразным сосущим ртом. Общее название «минога», вероятно, происходит от латинского lampetra, что может означать «каменный лизун» (lambere «лизать» + petra «камень»), хотя этимология неясна. Иногда встречается форма множественного числа.
Существует около 38 известных современных видов миног и пять известных вымерших видов. Паразитические плотоядные виды являются наиболее известными и питаются, прокусывая плоть других рыб, высасывая их кровь ; но только 18 видов миног ведут этот хищный образ жизни. Из 18 хищных видов девять мигрируют из соленой воды в пресноводные для размножения (некоторые из них также имеют пресноводные популяции), а девять живут исключительно в пресноводных. Все нехищные формы - пресноводные виды. Взрослые особи не плотоядных животных не питаются; они живут за счет запасов, приобретенных в виде аммокоэтов (личинок ), которые они получают через фильтрующее питание.
Морская минога, Petromyzon marinus Миноги живут в основном в прибрежных и пресных водах и встречаются в большинстве регионов с умеренным климатом, за исключением Африки. Некоторые виды (например, Geotria australis, Petromyzon marinus и Entosphenus tridentatus ) перемещаются на значительные расстояния в открытом океане, о чем свидетельствуют их отсутствие репродуктивной изоляции между популяциями. Другие виды обитают в озерах, не имеющих выхода к морю. Их личинки (ammocoetes ) плохо переносят высокие температуры воды, что может объяснить, почему они не распространены в тропиках.
Перелов и загрязнение окружающей среды могут отрицательно повлиять на распространение миноги. В Британии во время завоевания миноги были найдены выше по течению в Темзе до Петершама. Уменьшение загрязнения в Темзе и River Wear привело к недавним наблюдениям в Лондоне и Chester-le-Street.
На распространение миног также могут негативно повлиять плотины и другие строительные проекты, связанные с к нарушению миграционных путей и затруднению доступа к нерестилищам. И наоборот, строительство искусственных каналов открыло новые места обитания для колонизации, особенно в Северной Америке, где морские миноги стали значительным занесенным в Великими озерами вредителями. Активные программы борьбы с миногами претерпевают изменения из-за проблем с качеством питьевой воды в некоторых областях.
Основная внешняя анатомия миноги
Взрослые особи внешне напоминают угрей в что они имеют безмасштабные, удлиненные тела и могут иметь длину от 13 до 100 см (от 5 до 40 дюймов). Без парных плавников взрослые миноги имеют большие глаза, одну ноздрю на макушке и семь жаберных пор на каждой стороне головы.
Глотка разделена; брюшная часть, образующая дыхательную трубку, отделена от рта клапаном, называемым велум. Это адаптация к тому, как питаются взрослые особи, путем предотвращения утечки жидкостей тела жертвы через жабры или нарушения газообмена, который происходит путем закачивания воды в жаберные мешочки и из них вместо того, чтобы брать ее. через рот.
Рядом с жабрами находятся глаза, которые у личинок плохо развиты и скрыты под кожей. Глаза завершают свое развитие во время метаморфоза и покрыты тонким и прозрачным слоем кожи, которая становится непрозрачной от консервантов.
Уникальные морфологические характеристики миног, такие как их хрящевой скелет, предполагают, что они являются сестринским таксоном (см. кладистика ) всех живых челюстных позвоночных (гнатостомов ) и обычно считаются самой базовой группой позвоночных. Вместо настоящих позвонков они имеют серию хрящевых структур, называемых аркуалиями, расположенных над хордой. Хэгфиш, которые напоминают миног, традиционно считались сестринским таксоном истинных позвоночных (миног и гнатостомов), но данные ДНК позволяют предположить, что они на самом деле являются сестринским таксоном миног.
Исследования показали, что миноги являются одними из самых энергоэффективных пловцов. Их плавательные движения создают зоны низкого давления вокруг их тела, которые тянут их, а не толкают их через воду.
Последний общий предок миног, похоже, специализировался на питании кровь и биологические жидкости других рыб после метаморфоза. Они прикрепляют свой ротовой аппарат к телу животного-мишени, затем используют три роговых пластины (пластинки) на кончике своего поршневидного языка, одну поперечно и две продольно, чтобы соскрести поверхностные ткани, пока они не достигнут жидкостей тела. Зубы на их ротовом диске в основном используются, чтобы помочь животному прикрепиться к своей добыче. Зубы миноги, состоящие из кератина и других белков, имеют полую сердцевину, позволяющую заменить старые зубы. Некоторые из первоначальных форм, питающихся кровью, превратились в виды, которые питаются как кровью, так и плотью, а некоторые стали специализироваться на поедании мяса и могут даже проникать во внутренние органы хозяина. Питатели ткани также могут задействовать зубы на ротовом диске при иссечении ткани. В результате кормушки имеют меньшие щечные железы, поскольку им не требуется непрерывная выработка антикоагулянта, и механизмы для предотвращения попадания твердого материала в жаберные карманы, которые в противном случае потенциально могут закупорить жабры. Изучение содержимого желудков некоторых миног показало остатки кишечника, плавников и позвонков их добычи. Хотя нападения на людей действительно случаются, они, как правило, не нападают на людей, если они не голодны.
Плотоядные формы дали начало нехищным видам, и иногда наблюдались «гигантские» особи среди небольшой американской речной миноги., что привело к гипотезе о том, что иногда отдельные представители не-плотоядных форм возвращаются к плотоядному образу жизни своих предков.
Исследования морских миног показали, что половозрелые самцы используют специализированную выделяющую тепло ткань в виде гребень из жировых клеток около переднего спинного плавника для стимуляции самок. После привлечения самки феромонами тепло, обнаруживаемое самкой при контакте с телом, будет способствовать нересту.
Из-за некоторых особенностей их адаптивной иммунной системы изучение миног дает ценную информацию в эволюцию адаптивного иммунитета позвоночных. Лейкоциты миноги, полученные в результате соматической рекомбинации генных сегментов с богатыми лейцином повторами, экспрессируют поверхностные вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR). Эта конвергентно эволюционирующая характеристика позволяет им иметь лимфоциты, которые работают как Т-клетки и В-клетки, присутствующие в иммунной системе высших позвоночных.
Северные миноги (Petromyzontidae) обладают наибольшее количество хромосом (164–174) среди позвоночных.
Личинки миноги (Geotria australis) также имеют очень высокую толерантность к свободному железу в своем организме и хорошо развиты биохимические процессы. системы для детоксикации большого количества этих ионов металлов.
Миноги - единственное сохранившееся позвоночное животное, у которого есть четыре глаза. У большинства миног есть два дополнительных теменных глаза : шишковидный и парапинеальный (исключение составляют представители Mordacia ).
Личинка неизвестного вида миноги Имаго нерестятся в гнездах песка, гравия и гальки в прозрачных ручьях, а после вылупления из яиц молодые личинки, называемые ammocoetes, будут плыть вниз по течению, пока не достигнут мягких и мелких отложений в иловых пластах, где они зарываются в иле, иле и детрите, выступающие в качестве фильтрующих питателей, собирающих детрит, водоросли и микроорганизмы. Глаза личинок недоразвиты, но способны различать изменения освещенности. Аммоцеты могут расти с 3–4 дюймов (8) От –10 см) до примерно 8 дюймов (20 см). Многие виды меняют цвет в течение дневного цикла, становясь темнее днем и бледнея ночью. Кожа также имеет фоторецепторы, светлая чувствительные клетки, большинство из которых сконцентрировано в хвосте, что помогает им оставаться погребенными. Миноги могут тратить до восемь лет как ammocoetes, в то время как такие виды, как арктическая минога, могут провести только один-два года в качестве личинок, прежде чем претерпят метаморфоз, который обычно длится 3-4 месяца, но может варьироваться между видами. Во время метаморфоза они не едят.
Скорость движения воды через устройство кормления аммокоэтов самая низкая среди всех животных, кормящихся суспензией, и поэтому им требуется вода, богатая питательными веществами, для удовлетворения их потребностей в питании. В то время как большинство (беспозвоночных) питателей суспензий процветают в водах, содержащих менее 1 мг взвешенных органических веществ на литр (<1 mg/l), ammocoetes demand minimum 4 mg/l, with concentrations in their habitats having been measured up to 40 mg/l.
Во время метаморфоза минога теряет и желчный пузырь, и желчные пути, а эндостиль превращается в щитовидную железу.
Некоторые виды, в том числе те, которые не являются плотоядными и не питаются даже после метаморфоза, живут в пресной воде. на протяжении всего своего жизненного цикла, нерестятся и умирают вскоре после метаморфоза. Напротив, многие виды анадромны и мигрируют в море, начиная охотиться на других животных, продолжая плавать вниз по течению после того, как их метаморфоза дает им глаза и зубы, и сосущий рот. Проходные - плотоядные, питающиеся рыбами или морскими млекопитающими.
Проходные миноги проводят в море до четырех лет, прежде чем вернуться в пресную воду, где они нерестятся. Взрослые строят гнезда ( называется красными ), перемещая камни, и самки высвобождают это тысячи яиц, иногда до 100000. Самец, переплетенный с самкой, одновременно оплодотворяет яйца. Поскольку семеплодие, обе взрослые особи умирают после оплодотворения яиц.
Личинка Ammocoetes Lethenteron reissneri 
Несколько видов европейских миног 
Сумчатая минога Таксономисты относят миног и миксин к субтипу Vertebrata типа Chordata, который также включает субтип беспозвоночных Tunicata (морские брызги) и рыбоподобные Cephalochordata (ланцетники или Amphioxus). Недавние молекулярные и морфологические филогенетические исследования относят миног и миксин к суперклассу Agnatha или Agnathostomata (оба значения без челюстей). Другой суперкласс позвоночных - Gnathostomata (челюстные рты) и включает классы Chondrichthyes (акулы), Osteichthyes (костистые рыбы), Амфибии, Reptilia, Aves и Mammalia.
Некоторые исследователи классифицируют миног как единственных выживших представителей линнейского класса Цефаласпидоморфы. Cephalaspidomorpha иногда называют подклассом Cephalaspidomorphi. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что миноги и цефаласпиды приобрели общие черты в результате конвергентной эволюции. Таким образом, во многих более новых работах, таких как четвертое издание Рыбы мира, миноги классифицируются в отдельную группу под названием Hyperoartia или Petromyzontida, но действительно ли это clade оспаривается. А именно, было высказано предположение, что не минога "Hyperoartia" на самом деле ближе к челюстным позвоночным.
Несмотря на споры об их систематике, миноги составляют единый отряд Petromyzontiformes . Иногда все еще встречается альтернативное написание «Petromyzoniformes», основанное на аргументе, что тип род - это Petromyzon, а не «Petromyzonta» или подобное. На протяжении большей части 20 века оба имени использовались без разбора, даже одним и тем же автором в последующих публикациях. В середине 1970-х годов ICZN был призван исправить то или иное имя, и после долгих споров пришлось решить вопрос путем голосования. Таким образом, в 1980 году написание с буквой «t» победило, а в 1981 году стало официально, что все таксоны более высокого уровня, основанные на Petromyzon, должны начинаться с «Petromyzont-».
Следующая таксономия основана на обработке FishBase по состоянию на апрель 2012 г. с филогенией, составленной Микко Хаарамо. В составе отряда 10 живых родов в трех семьях. Два из последних являются монотипными на уровне рода на сегодняшний день, и в одном из них признан единственный живой вид (хотя это может быть комплекс скрытых видов ):
| Petromyzontiformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jamoytius kerwoodi, предполагаемый родственник миноги из силурия 
, одна из старейших известных миног Минога окаменелости встречаются редко, потому что хрящ не окаменевает так же быстро, как кость. Первые ископаемые миноги были первоначально найдены в известняках раннего каменноугольного, морских отложениях в Северной Америке: и Hardistiella montanensis, из Миссисипец Mazon Creek lagerstätte и последовательность. Ни одна из найденных на сегодняшний день ископаемых миног не была длиннее 10 см (3,9 дюйма), и все палеозойские формы были обнаружены в морских отложениях.
В номере Nature от 22 июня 2006 г., Миман Чанг и его коллеги сообщили об ископаемой миноге из формации Исянь Внутренней Монголии. Новый вид, морфологически сходный с каменноугольным и другими формами, получил название Mesomyzon mengae («мезозойская минога»).
Ископаемое чрезвычайно хорошо сохранившееся окаменелость показало хорошо развитый сосательный ротовой диск, относительно длинный жаберный аппарат, показывающий жаберную корзину, семь жаберных мешочков, жаберные дуги и даже отпечатки жаберных волокон и около 80 миомеры его мускулатуры. В отличие от североамериканских окаменелостей, его среда обитания почти наверняка была пресной водой.
Месяцы спустя ископаемые миноги даже старше родов Мазон-Крик были обнаружены в скалах около Грэхэмстауна в Восточной Капской провинции Южной Африки. Этот вид, существующий 360 миллионов лет назад, Priscomyzon riniensis, очень похож на миног, обнаруженных сегодня.
Стимуляция обонятельных сенсорных нейронов на периферии активирует нейроны в обонятельная луковица морской миноги Минога была широко изучена, потому что ее относительно простой мозг, как считается, во многих отношениях отражает структуру мозга ранних предков позвоночных. Начиная с 1970-х гг. Стен Грилльнер и его коллеги из Каролинского института в Стокгольме продолжили обширную работу по миноге, начатую Карлом Ровайненом в 1960-х гг., Который использовал миногу в качестве модели. система для разработки фундаментальных принципов управления моторикой позвоночных, начиная со спинного мозга и заканчивая головным мозгом.
В серии исследований Ровайнен и его ученик Джеймс Бьюкенен выяснили, что клетки, формирующие нейронные цепи внутри исследовали спинной мозг, способный генерировать ритмические двигательные паттерны, лежащие в основе плавания. Обратите внимание, что в схеме сети все еще отсутствуют детали, несмотря на заявления Гриллнера о том, что сеть имеет характеристики (Parker 2006, 2010). Цепи спинного мозга контролируются определенными локомоторными областями ствола и среднего мозга, а эти области, в свою очередь, контролируются высшими структурами головного мозга, включая базальные ганглии и тектум.
В исследовании тектума миноги, опубликованном в 2007 году, они обнаружили, что электрическая стимуляция может вызывать движения глаз, боковые сгибания или плавательную активность, а тип, амплитуда и направление движения варьировались в зависимости от местоположения в тектуме, которое стимулировалось. Эти данные были интерпретированы как согласующиеся с идеей о том, что тектум генерирует целенаправленное движение у миноги.
Миноги используются в качестве модельного организма в биомедицинских исследованиях, где их большие ретикулоспинальные аксоны используются для исследования синаптической передачи. Аксоны миноги особенно велики и позволяют микроинъекцию веществ для экспериментальных манипуляций.
Они также способны к полному функциональному восстановлению после полной перерезки спинного мозга. Еще одна особенность - это способность удалять несколько генов из их соматических клеток линий, около 20% их ДНК, которые жизненно важны во время развития эмбриона, но которые у людей могут вызывать такие проблемы, как рак в более позднем возрасте., после того, как они выполнили свою задачу. Как нацелены гены, предназначенные для делеции, пока неизвестно.
Рис португальской миноги 
Яцумэ кабаяки в Японии Миноги издавна использовались в пищу людям. Их высоко ценили древние римляне. В Средние века их широко ели высшие классы по всей Европе, особенно во время Великого поста, когда употребление мяса было запрещено из-за их мясного вкуса и текстура. Король Англии Генрих I, как утверждается, настолько любил миног, что часто ел их в позднем возрасте и из-за плохого здоровья вопреки советам своего врача относительно их богатства и, как говорят, умер от еды " избыток миног ". Неясно, действительно ли его потакание своим миногам стало причиной его смерти.
4 марта 1953 года коронационный пирог королевы Елизаветы II был изготовлен Королевскими военно-воздушными силами с использованием миног..
В юго-западной Европе (Португалия, Испания и Франция ), в северной половине Финляндии и в Латвия (где минога обычно продается в супермаркетах), более крупные миноги по-прежнему высоко ценятся деликатесом. В Латвии речная минога является символом Царникавского края, изображенным на его гербе.
Морская минога - самый популярный вид в Португалии и один из двух, которые могут по закону носить коммерческое название «минога» (минога): второй - Lampetra fluviatilis, Европейская речная минога, согласно Портарии (постановление правительства № 587/2006 от 22 июня). «Arroz de lampreia» или рис с миногой - одно из важнейших блюд португальской кухни.
Миноги также употребляются в Швеции, России, Литве, Эстония, Япония и Южная Корея. В Финляндии они обычно продаются маринованными в уксусе.
слизь и сыворотка нескольких видов миног, включая каспийских минога (Caspiomyzon wagneri), речная минога (Lampetra fluviatilis и L. planeri) и морская минога (Petromyzon marinus), как известно, токсичны и требуют тщательной очистки перед приготовлением и употреблением в пищу.
В Великобритания, миноги обычно используются в качестве наживки, обычно в качестве мертвой наживки. Северная щука, окунь и голавль - все они ловятся на миног. Замороженных миног можно купить в большинстве магазинов рыболовных снастей.
Миноги, прикрепившиеся к озерной форели.Морские миноги стали основным вредителем в Северной Америке Великих озер. Обычно считается, что они получили доступ к озерам через каналы в начале 20 века, но эта теория противоречива. Они считаются инвазивным видом, не имеют естественных врагов в озерах и охотятся на многие виды коммерческой ценности, такие как озерная форель.
Миноги теперь встречаются в основном в ручьях, которые питаются озера и контролируются специальными барьерами для предотвращения перемещения взрослых особей вверх по течению или применением токсичных веществ, называемых ламприцидами, которые безвредны для большинства других водных видов; однако эти программы сложны и дороги, и не искореняют миног в озерах, а просто сдерживают их.
Разрабатываются новые программы, в том числе с использованием химически стерилизованных самцов миноги методом, аналогичным методике стерильных насекомых. Наконец, феромоны, важные для миграционного поведения миноги, были выделены, их химическая структура определена, их влияние на поведение миноги изучено в лаборатории и в дикой природе, и в настоящее время прилагаются активные усилия. к химическому источнику и для решения нормативных вопросов, которые могут позволить реализовать эту стратегию.
Борьба с морской миногой в Великих озерах осуществляется США Служба рыбных ресурсов и дикой природы и Канадский департамент рыболовства и океанов, и координируется Комиссией по рыболовству Великих озер. Озеро Шамплейн, граничит с Нью-Йорк, Вермонт и Квебек, а также Фингер-Лейкс в Нью-Йорке также являются домом для больших популяций морских миног, требующих контроля. Программа борьбы с миногой на озере Чамплейн находится в ведении Департамента охраны окружающей среды штата Нью-Йорк, Департамента рыбы и дикой природы Вермонта и Службы охраны рыбных ресурсов и дикой природы США. Нью-Йоркская программа борьбы с морской миногой Finger Lakes находится в ведении Департамента охраны окружающей среды штата Нью-Йорк.
В фольклоре миног называют «девятиглазыми угрями». Название происходит от семи внешних жаберных щелей, которые, наряду с одной ноздрей и одним глазом, выстилают каждую сторону головной части миноги. Точно так же минога в переводе с немецкого - Neunauge, что означает «девятиглазый», а по-японски их называют яцумэ-унаги (八 つ 目 鰻, «восьмиглазые угри»), что исключает ноздрю из подсчета. В британском фольклоре чудовище, известное как Лэмбтонский червь, возможно, было основано на миноге, поскольку оно описывается как угревидное существо с девятью глазами.
Иллюстрация из издания Tacuinum Sanitatis, 15 век Ведий Поллион держал лужу миног, в которую рабы, вызывающие его недовольство, бросались в пищу. Однажды Ведий был наказан Августом за попытку сделать это в его присутствии:
... один из его рабов разбил хрустальную чашу. Ведий приказал схватить его и затем казнить, но необычным способом. Он приказал бросить его к огромным миногам, которые водились у него в пруду. Кто бы не подумал, что он сделал это для демонстрации? Но это было из-за жестокости. Мальчик выскользнул из рук похитителя и бросился к ногам Августа, не прося ничего, кроме другого способа умереть - он не хотел, чтобы его съели. Август был тронут новизной жестокости и приказал освободить его, разбить все хрустальные чаши на его глазах и наполнить пруд с рыбой...
— Сенека, О гневе, III, 40Этот инцидент был включен в сюжет романа Роберта Харриса «Помпеи» 2003 года, когда Амплиат кормил раба своим миногам.
Луций Лициний Красс подвергся насмешкам Гней Домиций Агенобарб (около 54 г. до н.э.) за то, что плакал над смертью своей любимой миноги:
Итак, когда Домиций сказал оратору Крассу: Разве ты не плакал о смерти миноги, которую держал в своем пруду с рыбками? - Разве ты не хоронил трех жен, - снова сказал ему Красс, - ни разу не пролив слезы? - Плутарх, Об интеллекте животных, 976a
Эта история также встречается в Элиане (Различные истории VII, 4) и Макробиусе (Сатурналии III.15.3). Гуго фон Хофманнсталь включил его в Письмо Чандоса :
. И в своем уме я время от времени сравниваю себя с оратором Крассом, которого, как сообщают, он так сильно влюбился о ручной миноге - тупой, апатичной, красноглазой рыбе в своем декоративном пруду - что это стало предметом разговора в городе; и когда однажды в сенате Домиций упрекнул его в том, что он пролил слезы из-за смерти этой рыбы, пытаясь тем самым выставить его дураком, Красс ответил: «Так я поступил с смертью моей рыбы, как вы со смертью. ни твоей первой, ни твоей второй жены ".
Я не знаю, как часто этот Красс со своей миногой приходит мне в голову как зеркальное отражение моего Я, отраженного в бездне веков.
— Филипп, лорд Чандос, (вымышленный) младший сын графа из Бата, в письме к Фрэнсису БэконуВ серии романов Джорджа Р.Р. Мартина, Песнь льда и пламени, лорд Вайман Мандерли насмешливо назван " Лорд Минога "своими испытуемыми в связи с его предполагаемой близостью к пирогу с миногой и поразительным ожирением.
Куртом Воннегутом в своем позднем рассказе" Большой космический трах ", утверждает Америка будущего настолько сильно загрязнена - «Все превратилось в дерьмо и пивные банки», по его словам, - что Великие озера были заселены огромными амбулаторными миногами-людоедами.
 | Викивиды содержат информацию, относящуюся к Petromyzontiformes |
 | В Викиучебнике Дихотомический ключ есть страница на тему: Petromyzonidae |
СМИ, связанные с Petromyzontiformes на Wikimedia Commons