Acanthocephala

редактировать
Тип паразитических тернистых червей

Acanthocephala
Научная классификация e
Царство:Animalia
Субцарство:Эуметазоа
Клад:ПараХоксозоа
Клад:Билатерия
Клад:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга ):Spiralia
Clade:Gnathifera
Тип:Acanthocephala. Koelreuter, 1771
Классы

Acanthocephala(греч. ἄκανθος, akanthos, thorn + κεφαλή, kephale, head) - это тип из паразитарных червей, известных как acanthocephalans, колючие червиили колючие черви, охарактеризованные наличием обратимого хоботка, вооруженного шипами, который он использует, чтобы проколоть и удерживать стенку кишечника своего хозяина. У скребней сложные жизненные циклы, включающие по меньшей мере двух хозяев, которые могут включать беспозвоночных, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Описано около 1420 видов.

Считалось, что скребни представляют собой отдельный тип. Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и должны считаться таковыми. Этот единый таксон известен как Syndermata.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Филогения
  • 3 Морфологические характеристики
    • 3.1 Пищеварение
    • 3.2 Хоботок
    • 3.3 Размер
    • 3.4 Кожа
    • 3.5 Нервная система
    • 3.6 Размножение
    • 3.7 Другие особенности
  • 4 «Похищение тела»
  • 5 Жизненные циклы
    • 5.1 Общие закономерности
    • 5.2 Пример - Polymorphus spp.
  • 6 Человеческие инфекции
  • 7 См. Также
  • 8 Примечания
  • 9 Ссылки
  • 10 Внешние ссылки

История

Самое раннее известное описание Acanthocephala - червя с хоботком, вооруженным крючками - выполнен итальянским автором Франческо Реди (1684). В 1771 году Йозеф Кёльрейтер предложил название скребня. Филипп Людвиг Статус Мюллер независимо назвал их в 1776 году эхиноринхами. Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.

Филогения

Скребни в высшей степени адаптированы к паразитическому образу жизни и потеряли многие органы и структуры в результате эволюционных процессов. Это делает проблематичным определение отношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ гена 18S рибосомы показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками. Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу, Seisonidea, что дает имена и взаимосвязи, показанные на кладограмме ниже.

Syndermata

Seisonida

Eurotatoria

Bdelloidea

Monogononta

Acanthocephala

Три класса коловраток и скребни составляют кладу, называемую Syndermata. Эта клада помещена в Platyzoa.

Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринской кладой этой группы.

В настоящее время Тип делится на четыре класса - Palaeacanthocephala, Archiacanthocephala, Polyacanthocephala и Eoacanthocephala. Монофилетическая архиакантоцефала является сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетической Palaeacanthocephala.

Морфологические характеристики

Некоторые ключевые особенности морфологии скребней

Есть несколько морфологических характеристик, которые отличают скребней от других паразитов паразитов черви.

Пищеварение

У скребней нет рта или пищеварительного канала. Это общая черта, которую они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не связаны между собой. Взрослые особи живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, которые были переварены хозяином, непосредственно через поверхность своего тела.

Хоботок

Сканирующая электронная микроскопия хоботка Cathayacanthus spinitruncatus

Наиболее примечательной особенностью скребня является наличие переднего, выступающего хоботка, который обычно покрыт колючими крючками (отсюда и общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца загнутых назад крючков, расположенных горизонтальными рядами, и с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, обычно более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более прочных и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется, чтобы проколоть стенку кишечника последнего хозяина и удерживать паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.

Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или оболочкой хоботка. Полость хоботка пересекают нити мышцы, вставленные на кончике хоботка с одного конца и в перегородку с другого. Их сокращение заставляет хоботок инвагинироваться в его полость. Весь хоботковый аппарат также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя втягивающими мышцами, которые проходят от задней части перегородки к стенке тела.

Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вставлять свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость.

Размер

Размер этих животные сильно различаются, некоторые измеряются от нескольких миллиметров в длину до Gigantorhynchus gigas, который имеет размеры от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма).

Кожа

Поверхность тела скребня своеобразная. Внешне кожа имеет тонкий тегумент, покрывающий эпидермис, который состоит из синцития без клеточных стенок. Синцитий проходит через серию ветвящихся канальцев, содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами. Внутри синцития находится неравномерный слой круговых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; нет эндотелия. По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод.

, за исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка закрыты от те из тела. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. Из циркулярного канала два мешкообразных выступа, называемых лемнисками, входят в полость тела рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Похоже, они действуют как резервуары, в которые жидкость, которая используется для поддержания хоботка в «прямом» состоянии, может уходить, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда необходимо расширить хоботок.

Нервная система

Центральный ганглий нервной системы находится за оболочкой хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и выпускает кзади два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулумом. По крайней мере, у самца имеется генитальный ганглий. Некоторые разбросанные сосочки могут быть органами чувств.

Размножение

Скребни раздельнополые (индивидуальный организм может быть самцом или самкой). Существует структура, называемая половой связкой, которая проходит от заднего конца хоботкового влагалища до заднего конца тела. У самца два семенника лежат по обе стороны от него. Каждый открывается в семявыносящий проток, который несет три дивертикула или семенных пузырьков. У самца также есть три пары цементных желез, расположенных позади семенников, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящий проток. Они соединяются и заканчиваются пенисом, который открывается кзади.

У женщин яичники встречаются, как и семенники, в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток распадаются в полость тела, плавая в его жидкостях для оплодотворения мужской спермой. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион. (Эти эмбрионы вылупляются в личинку первой стадии.) Оплодотворенные яйца попадают в матку под действием маточного колокольчика, воронкообразного отверстия, продолжающегося вместе с маткой. На стыке раструба и матки имеется второе отверстие меньшего размера, расположенное дорсально. Колокольчик «заглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы возвращаются в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через ее яйцевод, проходят в пищеварительный канал хозяина и выводятся из тела хозяина внутри кал.

Другие особенности

Любопытной особенностью, присущей как личинке, так и взрослой особи, является большой размер многих клеток, например нервные клетки и клетки, образующие маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, у некоторых видов зарегистрировано до 343n. У скребней отсутствует выделительная система, хотя было показано, что некоторые виды обладают клетками пламени (протонефридиями).

«Похищение тела»

Колючие черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris, маленькое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является беспозвоночным, которого может занять колючий червь. На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении колючим червем он привлекается светом и всплывает на поверхность. Gammarus lacustris даже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает его пасть и захватывает, что делает его легкой добычей для утки. Утка - окончательный хозяин паразита скребня. Чтобы передаться утке, промежуточный хозяин паразита (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что эта модификация поведения гаммаридов со стороны скребня увеличивает скорость передачи паразита его следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммаридов к хищничеству.

Считается, что, когда Gammarus lacustris заражен колючим червем, паразит вызывает массовую экспрессию серотонина. Серотонин - это нейромедиатор, отвечающий за эмоции и настроение. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris экспрессирует высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris цепляется за самку и держится несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажим. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris. Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris, чтобы войти в своего последнего хозяина - птицу.

Жизненные циклы

Взрослый особь синей рыбы

Общие закономерности

У скребней есть сложные жизненные циклы, включающие несколько хозяев, как для развития и этапы отдыха. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов.

Будучи изгнанным самкой, яйцо скребня высвобождается вместе с фекалиями хозяина. Чтобы произошло развитие, яйцо, содержащее яйцо, должно быть проглочено членистоногим, обычно ракообразным (известен один жизненный цикл, в котором используется моллюск в качестве первого промежуточного хоста). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, энцистирует и начинает переходить в инфекционную стадию. У этой формы есть все органы взрослого человека, кроме репродуктивных.

Паразит высвобождается, когда проглатывается первый промежуточный хост. Это может быть подходящий конечный хозяин, и в этом случае цистакант развивается в зрелую взрослую особь, или паратенический хозяин, у которого паразит снова образует кисту. При употреблении в пищу подходящим конечным хозяином цистакант эксцистирует, выворачивает свой хоботок и пробивает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез, чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Внутри самки развиваются эмбрионы, и жизненный цикл повторяется.

Пример - Polymorphus spp.

Схема жизненного цикла Polymorphus spp.

Polymorphus spp. являются паразитами морских птиц, особенно гаги (Somateria mollissima). Обычны тяжелые инфекции, до 750 паразитов на птицу, вызывающие изъязвление кишечника, болезни и сезонную смертность. Недавние исследования показали, что нет никаких доказательств патогенности Polymorphus spp. промежуточным хозяевам-крабам. Стадия цистаканта длится долго и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба.

Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно встречается между морскими утками (например, гагами и скотерами ) и мелкими крабами. Инфекции, обнаруженные у лобстеров промышленного размера в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые составляют важный элемент питания лобстеров. Цистаканты, встречающиеся в лобстерах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Нет известных методов профилактики или контроля.

Человеческие инфекции

Считаются редкими. Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юте. Эта инфекция датируется 1869 ± 160 г. до н.э. Предполагалось, что речь идет о Moniliformis clarki, который до сих пор широко распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он изолировал Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Праге. Линдеманн в 1865 г. сообщил, что этот организм обычно был изолирован в России. Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употребляется в пищу в сыром виде. Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинок. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и потере яиц через две недели. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. На сегодняшний день от человека выделено восемь видов. Moniliformis moniliformis - наиболее распространенный изолят. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и.

См. Также

Примечания

Ссылки

Внешние ссылки

Wikimedia Commons имеет СМИ, относящиеся к Acanthocephala .
Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Acanthocephala
Wikisource содержит текст статьи 1911 Encyclopædia Britannica Acanthocephala .
Последняя правка сделана 2021-06-08 20:37:00
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте