Миксозоа

редактировать

Myxozoa
Fdl17-9-grey.jpg
Триактиномиксонная стадия Myxobolus cerebralis
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Книдария
(без рейтинга): Myxozoa Grassé, 1970 год.
Классы

Myxozoa ( этимология : греч. : μύξα myxa «слизь» или «слизь» + тематический гласный o + ζῷον zoon «животное») - это не имеющий ранга подтип водных, облигатно паразитических книдарийных животных и содержит самых маленьких из когда-либо существовавших животных. Было описано более 2180 видов, и по некоторым оценкам предполагается, что по крайней мере 30 000 неоткрытых видов. Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатого червя или мшанку. Средний размер спор миксоспориев обычно колеблется от 10 мкм до 20 мкм, тогда как размер спор малакоспориан (субклада Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут жить как в пресноводных, так и в морских средах обитания.

Хотя эволюционная история миксозоидов все еще является активной областью исследований, в настоящее время преподается, что микозойны - это высокопродуктивные книдарии, которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего самодостаточного медузоподобного существа до нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из очень мало ячеек, а иногда только одна ячейка. По мере того, как микзозои эволюционировали в микроскопических паразитов, они утратили многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную коммуникацию и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание. Геномы некоторых микозоанов в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Жизненный цикл и патология
  • 2 Анатомия
  • 3 Филогенетика
  • 4 Таксономия
  • 5 ссылки
  • 6 Внешние ссылки

Жизненный цикл и патология

Миксозои - эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, которые в большинстве задокументированных случаев включают промежуточного хозяина, обычно рыбу, но в редких случаях амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие; и окончательный хозяин, обычно кольчатый червь или эктопрок.

Жизненный цикл микозоянов

Было определено только около 100 жизненных циклов, и есть подозрения, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. Механизм заражения происходит через споры клапанов, которые имеют множество форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окружены слоем аттенуированных клеток, называемых клетками клапана, которые могут секретировать слой защитных покрытие и формирование отростков поплавка. В слой клапанных клеток интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу, содержащую свернутые в спирали полярные филаменты, экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. Миксоспоры попадают в организм кольчатых червей, у которых полярные нити выдавливаются, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника. Открытие створчатых клапанов позволяет спороплазме проникать в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в кишечной ткани и, наконец, производит обычно восемь стадий актиноспорических спор (актиноспоры) в панспороцисте. После того, как зрелые актиноспоры освобождаются от своих хозяев, они плавают в толще воды. При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий с развитием миксоспориальной стадии. Миксоспорические трофозоиты характеризуются состоянием клетка в клетке, когда вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Поспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном очаге инфекции они производят зрелые споры в моно- или диспорических псевдоплазмодиях или полиспорических плазмодиях.

Отношения между миксоспориями и их хозяевами часто высокоразвиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция рыб- хозяев может быть чрезвычайно длительной и потенциально сохраняться в течение всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспориев становятся коммерчески важными патогенами рыб, в основном в результате того, что аквакультура привела новые виды в контакт с миксоспориями, которым они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономические последствия таких паразитов могут быть серьезными, особенно там, где показатели распространенности высоки; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы диких рыб.

В наиболее экономически значимых заболеваний во всем мире, вызванные myxosporeas в культивируемых рыб являются PKD- пролиферативной заболевание почек, вызванное Malacosporea члена, Tetracapsuloides bryosalmonae и вихревым болезни, вызванной Myxosporea членом Myxobolus cerebralis ; обе болезни поражают лососевых. Enteromyxosis вызвана Enteromyxum leei в культивируемых морских sparids, а «болезнь гамбургер» или пролиферативный Гилл заболевание вызвано Henneguya ictaluri в сома и Sphaerospora renicola инфекций происходят в карпа обыкновенного.

Анатомия

Микозойны - очень маленькие животные, обычно 10–300 мкм в длину.

Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами, которые назывались «полярными капсулами» до открытия, что микозойны являются книдариями. Эти книдоцисты запускают канальцы, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако в канальцах отсутствуют крючки или зазубрины, и у некоторых видов они более эластичны, чем у других книдарий.

Микозойные животные вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему, кишечник и реснички. Большинству из них не хватает мышц, хотя некоторые представители малакоспореи сохраняют мышцы. Myxozoans не подвергаются эмбриогенезу во время развития и утратили настоящие гаметы. Вместо этого они размножаются с помощью многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которых обычно нет в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении микзозойных животных. Деление клеток бинарным делением происходит редко, и вместо этого клетки делятся посредством эндогения.

В 2020 году было обнаружено, что микозойный гриб Henneguya salminicola лишен митохондриального генома и, следовательно, не способен к аэробному дыханию; это было первое животное, которое было положительно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен.

Филогенетика

Изначально микозойные считались простейшими и были включены среди других неподвижных форм в группу Sporozoa. Поскольку их особая природа стала ясной в результате секвенирования 18S рибосомной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные. Однако детальная классификация в пределах метазоа долгое время затруднялась из-за противоречивых данных о рДНК: хотя 18S рДНК предполагала сродство с Cnidaria, другие отобранные образцы рДНК и гены HOX двух видов были более похожи на гены Bilateria.

Открытие, что Buddenbrockia plumatellae, червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является миксозойным, первоначально казалось, чтобы усилить аргументы в пользу билатериального происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, при ближайшем рассмотрении обнаруживается, что Buddenbrockia «s продольная симметрия не в два раза, но в четыре раза, поставив под сомнение эту гипотезу.

Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку путем получения первых трех ранее идентифицированных несовместимых генов HOX ( Myx1-3) у мшанки Cristatella mucedo, а четвертого ( Myx4) - у северной щуки, соответствующих хозяев двух соответствующих образцов Myxozoa. Это объясняло путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что приводило к ложноположительным результатам для положения среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов из Buddenbrockia твердо установило, что клады являются сильно модифицированными членами филума Cnidaria, а их ближайшими родственниками являются medusozoans. Сходства между полярными капсулами микзозоя и книдарийными нематоцистами наблюдались в течение долгого времени, но, как правило, предполагалось, что это результат конвергентной эволюции.

Таксономисты теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea как фазу жизненного цикла Myxosporea.

Молекулярные часы предполагают, что микзозои и их ближайшие родственники, полиподиозоа, имели своего последнего общего предка с медузазоа примерно 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период.

Таксономия

Таксономия миксозойных животных претерпела большие и важные изменения на уровне родовой, семейной и подотрядной классификации. Fiala et al. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах.

Тип: Cnidaria
Подтип: Myxozoa (без рейтинга)
Класс: Malacosporea Класс: Myxosporea (продолжение)
Заказ: Malacovalvulida Заказ: Bivalvulida
Семья: Saccosporidae Семья: Myxobilatidae
Род: Buddenbrockia, Tetracapsuloides. Род: Myxobilatus, Acauda, ​​Hoferellus.
Класс: Myxosporea Семья: Chloromyxidae
Заказ: Bivalvulida Род: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella.
Подотряд: Variisporina Семья: Coccomyxidae
Семья: Sphaeromyxidae Род: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora.
Род: Sphaeromyxa Семья: Alatosporidae
Семья: Myxidiidae Род: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora.
Род: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus. Семья: Parvicapsulidae
Семья: Ortholineidae Род: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa.
Род: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria. Подотряд: Platysporina
Семья: Sinuolineidae Семья: Myxobolidae
Род: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora. Род: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, ​​Dicauda, ​​Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus.
Семья: Fabesporidae Заказ: Multivalvulida
Род: Fabespora Семья: Trilosporidae
Семья: Ceratomyxidae Род: Trilospora, Unicapsula.
Род: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova. Семья: Kudoidae
Семья: Sphaerosporidae Род: Кудоа
Род: Sphaerospora, Wardia, Palliatus. Семья: Spinavaculidae
Род: Octospina
* Incertae sedis у Multivalvulida: Trilosporoides
   Тип:     Книдария.  
  Подтип:     Myxozoa  
  Класс:     Malacosporea  
Заказ:    Malacovalvulida
Семья:    Saccosporidae

Род: Buddenbrockia, Tetracapsuloides.

  Класс:     Myxosporea  
Заказ:    Bivalvulida
Подотряд:    Variisporina
Семья:    Sphaeromyxidae

Род: Sphaeromyxa

Семья:    Myxidiidae

Род: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus.

Семья:    Ortholineidae

Род: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria.

Семья:    Sinuolineidae

Род: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora.

Семья:    Fabesporidae

Род: Fabespora

Семья:    Ceratomyxidae

Род: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova.

Семья:    Sphaerosporidae

Род: Sphaerospora, Wardia, Palliatus.

Семья:    Myxobilatidae

Род: Myxobilatus, Acauda, ​​Hoferellus.

Семья:    Chloromyxidae

Род: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella.

Семья:    Coccomyxidae

Род: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora.

Семья:    Alatosporidae

Род: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora.

Семья:    Parvicapsulidae

Род: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa.

Подотряд:    Platysporina
Семья:    Myxobolidae

Род: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, ​​Dicauda, ​​Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus.

Заказ:    Multivalvulida
Семья:    Trilosporidae

Род: Trilospora, Unicapsula.

Семья:    Kudoidae

Род: Кудоа

Семья:    Spinavaculidae

Род: Octospina

  неопределенное место:       Trilosporoides

     другие книдарийцы

   ...     

использованная литература

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-04-21 04:19:51
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте