Myxozoa | |
---|---|
Триактиномиксонная стадия Myxobolus cerebralis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
(без рейтинга): | Myxozoa Grassé, 1970 год. |
Классы | |
Myxozoa ( этимология : греч. : μύξα myxa «слизь» или «слизь» + тематический гласный o + ζῷον zoon «животное») - это не имеющий ранга подтип водных, облигатно паразитических книдарийных животных и содержит самых маленьких из когда-либо существовавших животных. Было описано более 2180 видов, и по некоторым оценкам предполагается, что по крайней мере 30 000 неоткрытых видов. Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатого червя или мшанку. Средний размер спор миксоспориев обычно колеблется от 10 мкм до 20 мкм, тогда как размер спор малакоспориан (субклада Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут жить как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
Хотя эволюционная история миксозоидов все еще является активной областью исследований, в настоящее время преподается, что микозойны - это высокопродуктивные книдарии, которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего самодостаточного медузоподобного существа до нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из очень мало ячеек, а иногда только одна ячейка. По мере того, как микзозои эволюционировали в микроскопических паразитов, они утратили многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную коммуникацию и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание. Геномы некоторых микозоанов в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных.
Миксозои - эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, которые в большинстве задокументированных случаев включают промежуточного хозяина, обычно рыбу, но в редких случаях амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие; и окончательный хозяин, обычно кольчатый червь или эктопрок.
Жизненный цикл микозояновБыло определено только около 100 жизненных циклов, и есть подозрения, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. Механизм заражения происходит через споры клапанов, которые имеют множество форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окружены слоем аттенуированных клеток, называемых клетками клапана, которые могут секретировать слой защитных покрытие и формирование отростков поплавка. В слой клапанных клеток интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу, содержащую свернутые в спирали полярные филаменты, экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. Миксоспоры попадают в организм кольчатых червей, у которых полярные нити выдавливаются, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника. Открытие створчатых клапанов позволяет спороплазме проникать в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в кишечной ткани и, наконец, производит обычно восемь стадий актиноспорических спор (актиноспоры) в панспороцисте. После того, как зрелые актиноспоры освобождаются от своих хозяев, они плавают в толще воды. При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий с развитием миксоспориальной стадии. Миксоспорические трофозоиты характеризуются состоянием клетка в клетке, когда вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Поспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном очаге инфекции они производят зрелые споры в моно- или диспорических псевдоплазмодиях или полиспорических плазмодиях.
Отношения между миксоспориями и их хозяевами часто высокоразвиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция рыб- хозяев может быть чрезвычайно длительной и потенциально сохраняться в течение всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспориев становятся коммерчески важными патогенами рыб, в основном в результате того, что аквакультура привела новые виды в контакт с миксоспориями, которым они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономические последствия таких паразитов могут быть серьезными, особенно там, где показатели распространенности высоки; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы диких рыб.
В наиболее экономически значимых заболеваний во всем мире, вызванные myxosporeas в культивируемых рыб являются PKD- пролиферативной заболевание почек, вызванное Malacosporea члена, Tetracapsuloides bryosalmonae и вихревым болезни, вызванной Myxosporea членом Myxobolus cerebralis ; обе болезни поражают лососевых. Enteromyxosis вызвана Enteromyxum leei в культивируемых морских sparids, а «болезнь гамбургер» или пролиферативный Гилл заболевание вызвано Henneguya ictaluri в сома и Sphaerospora renicola инфекций происходят в карпа обыкновенного.
Микозойны - очень маленькие животные, обычно 10–300 мкм в длину.
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами, которые назывались «полярными капсулами» до открытия, что микозойны являются книдариями. Эти книдоцисты запускают канальцы, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако в канальцах отсутствуют крючки или зазубрины, и у некоторых видов они более эластичны, чем у других книдарий.
Микозойные животные вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему, кишечник и реснички. Большинству из них не хватает мышц, хотя некоторые представители малакоспореи сохраняют мышцы. Myxozoans не подвергаются эмбриогенезу во время развития и утратили настоящие гаметы. Вместо этого они размножаются с помощью многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которых обычно нет в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении микзозойных животных. Деление клеток бинарным делением происходит редко, и вместо этого клетки делятся посредством эндогения.
В 2020 году было обнаружено, что микозойный гриб Henneguya salminicola лишен митохондриального генома и, следовательно, не способен к аэробному дыханию; это было первое животное, которое было положительно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен.
Изначально микозойные считались простейшими и были включены среди других неподвижных форм в группу Sporozoa. Поскольку их особая природа стала ясной в результате секвенирования 18S рибосомной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные. Однако детальная классификация в пределах метазоа долгое время затруднялась из-за противоречивых данных о рДНК: хотя 18S рДНК предполагала сродство с Cnidaria, другие отобранные образцы рДНК и гены HOX двух видов были более похожи на гены Bilateria.
Открытие, что Buddenbrockia plumatellae, червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является миксозойным, первоначально казалось, чтобы усилить аргументы в пользу билатериального происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, при ближайшем рассмотрении обнаруживается, что Buddenbrockia «s продольная симметрия не в два раза, но в четыре раза, поставив под сомнение эту гипотезу.
Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку путем получения первых трех ранее идентифицированных несовместимых генов HOX ( Myx1-3) у мшанки Cristatella mucedo, а четвертого ( Myx4) - у северной щуки, соответствующих хозяев двух соответствующих образцов Myxozoa. Это объясняло путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что приводило к ложноположительным результатам для положения среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов из Buddenbrockia твердо установило, что клады являются сильно модифицированными членами филума Cnidaria, а их ближайшими родственниками являются medusozoans. Сходства между полярными капсулами микзозоя и книдарийными нематоцистами наблюдались в течение долгого времени, но, как правило, предполагалось, что это результат конвергентной эволюции.
Таксономисты теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea как фазу жизненного цикла Myxosporea.
Молекулярные часы предполагают, что микзозои и их ближайшие родственники, полиподиозоа, имели своего последнего общего предка с медузазоа примерно 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период.
Таксономия миксозойных животных претерпела большие и важные изменения на уровне родовой, семейной и подотрядной классификации. Fiala et al. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах.
Тип: Cnidaria | |
Подтип: Myxozoa (без рейтинга) | |
Класс: Malacosporea | Класс: Myxosporea (продолжение) |
Заказ: Malacovalvulida | Заказ: Bivalvulida |
Семья: Saccosporidae | Семья: Myxobilatidae |
Род: Buddenbrockia, Tetracapsuloides. | Род: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus. |
Класс: Myxosporea | Семья: Chloromyxidae |
Заказ: Bivalvulida | Род: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella. |
Подотряд: Variisporina | Семья: Coccomyxidae |
Семья: Sphaeromyxidae | Род: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora. |
Род: Sphaeromyxa | Семья: Alatosporidae |
Семья: Myxidiidae | Род: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora. |
Род: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus. | Семья: Parvicapsulidae |
Семья: Ortholineidae | Род: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa. |
Род: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria. | Подотряд: Platysporina |
Семья: Sinuolineidae | Семья: Myxobolidae |
Род: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora. | Род: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus. |
Семья: Fabesporidae | Заказ: Multivalvulida |
Род: Fabespora | Семья: Trilosporidae |
Семья: Ceratomyxidae | Род: Trilospora, Unicapsula. |
Род: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova. | Семья: Kudoidae |
Семья: Sphaerosporidae | Род: Кудоа |
Род: Sphaerospora, Wardia, Palliatus. | Семья: Spinavaculidae |
Род: Octospina | |
* Incertae sedis у Multivalvulida: Trilosporoides |
Тип: Книдария. |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||