Hyperparasite является паразитом, чей хозяин, часто насекомое, также паразит, часто конкретно паразитоид. Гиперпаразиты встречаются в основном среди осиновых Apocrita в составе Hymenoptera и в двух других отрядах насекомых, двукрылых (настоящие мухи) и Coleoptera (жуки). Семнадцать семейств перепончатокрылых и несколько видов двукрылых и жесткокрылых являются гиперпаразитическими. Гиперпаразитизм развился из первичного паразитизма, который развился в юрский период у перепончатокрылых. Гиперпаразитизм интригует энтомологов из-за его междисциплинарного отношения к эволюции, экологии, поведению, биологическому контролю, таксономии и математическим моделям.
Наиболее распространенными примерами являются насекомые, откладывающие яйца внутри или рядом с личинками паразитоидов, которые сами паразитируют в тканях хозяина, опять же, как правило, личинки насекомого.
Хорошо изученный случай - это небольшая белая бабочка ( Pieris rapae ), серьезный садовый вредитель Brassica, такой как капуста и брюссельская капуста. На его личинках паразитируют личинки ос Cotesia glomerata и C. rubecula, которые, в свою очередь, заражены осой Lysibia nana.
Летучие вещества растений выделяются из растений в качестве защиты от травоядных. Выбрасываемые летучие вещества привлекают паразитических ос, которые, в свою очередь, атакуют травоядных. Известно, что гиперпаразитоиды находят своих жертв через летучие вещества растений, вызванные травоядными животными, которые выделяются в ответ на нападение гусениц, которые, в свою очередь, были паразитированы первичными паразитоидами. Личинки паразитических ос, развивающиеся внутри гусеницы, изменяют состав оральных выделений своего травоядного хозяина и тем самым влияют на коктейль летучих веществ, производимый растением. Куколки первичных паразитоидных видов паразитируют у многих гиперпаразитоидных видов.
Гиперпаразиты не ограничиваются насекомыми. Есть паразитические плоские черви, паразитирующие на ракообразных, а сами паразитирующие на рыбе. Примером может служить моногеневая Cyclocotyla bellones, обнаруженная на Ceratothoa parallela, цимотоидном изоподе, паразитирующем у спаридных рыб Boops Boops.
Помимо вторичных, существуют и другие уровни паразитоидов, особенно среди факультативных паразитоидов. У грибов наблюдаются три уровня паразитизма (в частности, грибок на грибке на грибке на дереве).
Гиперпаразиты могут контролировать популяции своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и, в некоторой степени, в медицине. Контролирующие эффекты можно увидеть в том, что вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, каштан фитофтороз, Cryphonectria рагазШс, делает для американских каштановых дерев, а также в том, что бактериофаги могут ограничить бактериальные инфекции. Вероятно, хотя и мало изучено, что у большинства паразитических (вызывающих болезни) микроорганизмов есть гиперпаразиты, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине.
Гиперпаразитизм до некоторой степени аналогичен хищничеству травоядных, которые, в свою очередь, поедают растения, поскольку здесь задействованы три трофических уровня. Однако гиперпаразиты меньше хищников, размножаются быстрее, чем их хозяева, и обычно встречаются в большем количестве, в то время как, особенно в случае микроорганизмов, их хозяева иногда могут избавиться от инфекции. Таким образом, гиперпаразитизм может вести себя иначе, чем трехуровневая система хищник-жертва: хищники могут осуществлять контроль над популяциями жертв, например, в качестве ключевых видов, но, учитывая различия между гиперпаразитами и хищниками, их эффекты, возможно, необходимо моделировать по-другому.
Атрибут | Система гиперпаразитов | Система Apex Predator |
---|---|---|
Пример нижнего трофического уровня | Человек (болен) | Пастбища, леса (перевыпас) |
Пример среднего трофического уровня | Бактерии Vibrio cholerae | Травоядное животное, например, лось или антилопа |
Пример верхнего трофического уровня | JSF4 бактериофаг вирус | Хищник, например, волк или лев |
Управляющий эффект | Вирус убивает бактерии, способствует выздоровлению человека | Хищник убивает травоядных, способствует восстановлению экосистемы |
Размер организма верхнего уровня | Очень маленький | Большой |
Скорость воспроизводства организма на высшем уровне | Быстрее своих хозяев | Не быстрее своей добычи |
Размер популяции организма верхнего уровня | Большие числа | Маленькие числа |
Обратимость эффекта | Возможно, инфекция исчезнет | Невозможно, жертва убита |
Джонатан Свифт говорит о гиперпаразитизме в следующих строках своего стихотворения «О поэзии: рапсодия»:
Натуралисты замечают, что блоха имеет более мелких блох, которые охотятся на нее ; А у них есть блохи поменьше, чтобы их укусить. И так продолжается до бесконечности.