Войти
| Bumblebee. Временной диапазон: Eocene – Present PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Buff- хвостатый шмель (Bombus terrestris ) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Порядок: | перепончатокрылые |
| Семейство: | Apidae |
| Племя: | Bombini |
| Род: | Bombus. Латрейл, 1802 |
| Разнообразие | |
| >250 видов и подвидов | |
 | |
| Естественное распространение показано красным.. Интродукция в Новую Зеландию, распространение на Тасманию не показано | |
A шмель (или шмель, шмель -bee, или humble-bee ) - это любой из более чем 250 видов рода Bombus, часть Apidae, одно из пчелиных семейств. Этот род является единственной существующей группой в трибе Bombini, хотя несколько вымерших родственных родов (например, Calyptapis ) известны по окаменелостям. Встречаются в основном на больших высотах или широтах в Северном полушарии, хотя они также встречаются в Южной Америке, где было обнаружено несколько тропических видов низменностей. Европейские шмели также были завезены в Новую Зеландию и Тасманию. Самки шмелей могут неоднократно ужалить, но обычно игнорируют людей и других животных.
Большинство шмелей - социальные насекомые, образующие колонии с единственной маткой. Колонии меньше, чем у медоносных пчел, и вырастают до 50 особей в гнезде. Шмели-кукушки паразитируют на выводках и не вьют гнезд; их матки агрессивно вторгаются в гнезда других видов шмелей, убивают постоянных маток, а затем откладывают свои собственные яйца, о которых заботятся местные рабочие. Шмели-кукушки раньше классифицировались как отдельный род, но теперь обычно рассматриваются как представители Bombus.
У шмелей круглые тела, покрытые мягкой шерстью (длинные разветвленные щетинки ), называемые ворсом, из-за чего они кажутся пушистыми. У них апосематическая (предупреждающая) окраска, часто состоящая из контрастирующих по цвету полос, и разные виды шмелей в регионе часто похожи друг на друга во взаимно защищающей мюллеровской мимикрии. Безобидные насекомые, такие как журчалки, часто получают защиту от сходства с шмелями в мимикрии Бейтса, и их можно спутать с ними. Шмелей, строящих гнезда, можно отличить от таких же крупных пушистых пчел-кукушек по форме задней ноги самки. У гнездящихся шмелей он видоизменяется так, чтобы образовывать пыльцевую корзину, голую блестящую область, окруженную бахромой из волосков, используемых для транспортировки пыльцы, тогда как у кукушек задняя лапа покрыта шерстью. повсюду, и они никогда не разносят пыльцу.
Подобно своим родственникам медоносным пчелам, шмели питаются нектаром, используя свои длинные волосатые языки, чтобы поглотить жидкость; хоботок во время полета загибается под головой. Шмели собирают нектар, чтобы пополнить запасы в гнезде, и пыльцу, чтобы прокормить своих детенышей. Они собирают корм, используя цвет и пространственные отношения, чтобы определить цветы, с которых они питаются. Некоторые шмели крадут нектар, проделывая отверстие возле основания цветка для доступа к нектару, избегая передачи пыльцы. Шмели - важные сельскохозяйственные опылители, поэтому их сокращение в Европе, Северной Америке и Азии вызывает беспокойство. Ухудшение было вызвано утратой среды обитания, механизацией сельского хозяйства и пестицидами.
История Беатрикс Поттер 1910 года Повесть о миссис. Tittlemouse имеет "bumbl «пчела» называется Бэббит Бамбл Слово «шмель» - это составное слова «шмель» + «пчела» - «шмель», означающее гудеть, гудеть, гудеть, двигаться неумело или барахтаться. родовое имя Bombus, присвоенное Пьером Андре Латрей в 1802 году, происходит от латинского слова для жужжания или гудения, заимствованного из древнегреческого βόμβος ( bómbos).
Согласно Оксфордскому словарю английского языка (OED), термин «шмель» впервые был зарегистрирован как использованный в английском языке в работе Lesclarcissement 1530 года автора Джон Палсгрейв, "Я рожу, как пчела-бомбул". Однако OED также заявляет, что термин «humblebee » предшествует ему, впервые он был использован в 1450 году в Fysshynge wyth Angle, «В Джуилле грешоп и хумбилби в медоу». Последний термин был использован в Сон в летнюю ночь (около 1600 г.) Уильямом Шекспиром, «Мешки для хони крадут у скромных пчел». Подобные термины используются в других германских языках, например Немецкий Hummel (OHG humbala), голландский hommel или шведский humla.
Старое провинциальное название «дамблдор» также обозначало жужжащее насекомое, такое как шмель или жулик, «дамбл», вероятно, имитировало звук этих насекомых, в то время как «дор "означало" жук ".
В О происхождении видов (1859) Чарльз Дарвин размышлял о« скромных пчелах »и их взаимодействии с другие виды:
У меня [...] есть причина полагать, что простые пчелы необходимы для оплодотворения сердечной болезни (Viola tricolor ), поскольку другие пчелы не посещают этот цветок. Из опытов, которые я пробовал, я обнаружил, что посещения пчел если и не необходимы, то по крайней мере очень полезны для удобрения нашего клевера; но только простые пчелы посещают клевер обыкновенный (Trifolium pratense ), так как другие пчелы не могут добраться до нектара.
Однако «шмель» оставался в употреблении, например, в Сказке о Миссис Титтлмаус (1910), автор Беатрикс Поттер, «Внезапно за углом она встретила Бэббитти Бамбл -« Зизз, Бизз, Бизз! »- сказала шмеля». После Второй мировой войны «скромница» практически вышла из употребления.
Племя шмелей Бомбини - одна из четырех групп корбикулярные пчелы (с корзинами для пыльцы) в Apidae, другими являются Apini (медоносные пчелы), Euglossini (пчелы-орхидеи ) и Meliponini (безжалостные пчелы). Пчелы-корбикуляты относятся к монофилетической группе. Продвинутое эусоциальное поведение, по-видимому, дважды развивалось в группе, что вызвало разногласия, в настоящее время в основном решенные, относительно филогенетического происхождения четырех племен; предполагалось, что эусоциальное поведение развилось только однажды, требуя, чтобы Апини были близки к Мелипонини, на которых они не похожи. Сейчас считается, что Апини (с развитыми обществами) и Эуглоссини тесно связаны, в то время как примитивно эусоциальные Бомбини близки к Мелипонини, которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение. Софи Кардинал и Брайан Данфорт комментируют, что «примечательная гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями морфологии корбикулята и социального поведения». Их анализ, объединяющий молекулярные, морфологические и поведенческие данные, дает следующую кладограмму :
| Corbiculate пчелы |
| ||||||||||||||||||
Согласно этой гипотезе, молекулярные данные предполагают, что Bombini возрастом от 25 до 40 миллионов лет, в то время как Meliponini (и, следовательно, клады, включающие Bombini и Meliponini) имеют возраст от 81 до 96 миллионов лет, примерно того же возраста, что и группа corbiculate.
Однако более Недавняя филогения с использованием данных транскриптома из 3647 генов десяти видов корбикулятных пчел подтверждает единственное происхождение гипотезы эусоциальности у корбикулатных пчел. Они обнаруживают, что Бомбини на самом деле является сестрой Мелипонини, подтверждая предыдущее открытие Софи Кардинал и Брайан Данфорт (2011). Однако Romiguier et al. (2015) показывает, что Бомбини, Мелипонини и Апини образуют монофилетическую группу, в которой Апини имеет общего последнего общего предка с кладой Бомбини и Мелипонини, в то время как Euglossini наиболее отдаленно связан со всеми тремя, поскольку не имеет одного и того же самого недавнего предка. общий предок как Бомбини, Мелипонини и Апини. Таким образом, их анализ поддерживает единственное происхождение гипотезы эусоциальности у пчел-корбикулятов, где эусоциальность эволюционировала от общего предка Bombini, Apini и Meliponini.
Летопись окаменелостей пчел неполна. К 2011 году было описано около 11 экземпляров, которые могли быть Bombini, некоторые из которых плохо задокументированы; некоторые (такие как Calyptapis florissantensis из Флориссант, США и Oligoapis beskonakensis из Бесконак, Турция) датируются олигоценом. В 2012 году ископаемый шмель, Bombus (Bombus) randeckensis был описан из миоцена Рандек-Маар на юго-западе Германии и уверенно помещен в подрод Bombus. В 2014 году другой вид, Bombus cerdanyensis, был описан из позднемиоценовых озерных пластов Ла Серданья, Испания, но не помещен ни в один подрод, а в новый род и вид Oligobombus cuspidatus был описан в конце эоцена Бембриджских Марлз острова Уайт. Вид Bombus trophonius был описан в октябре 2017 г. и помещен в подрод Bombus Cullumanobombus.
Род Bombus, единственный сохранившийся род в трибе Bombini, включает более 250 видов; для обзора различий между шмелями и другими пчелами и осами см. характеристики обычных ос и пчел. Род был разделен на 49 подродов, степень сложности которых подвергалась критике Уильямсом (2008). Шмели-кукушки Psithyrus иногда рассматриваются как отдельный род, но теперь считаются частью Bombus в одном или нескольких подродах.
Примеры видов Bombus включают Bombus atratus, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus и Bombus rupestris.
| Bombus (род) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шмели различаются по внешнему виду, но обычно они пухлые и густо опушенные. Они крупнее, шире и толще, чем пчелы, а их брюшко более закругленное. Многие виды имеют широкие цветные полосы, которые помогают различать разные виды. В то время как у медоносных пчел короткие языки и поэтому они в основном опыляют открытые цветы, некоторые виды шмелей имеют длинные языки и собирают нектар с цветов, закрытых в трубку. У шмелей меньше полос (или их нет), и обычно часть тела покрыта черным мехом, в то время как у медоносных пчел много полос, включая несколько серых полос на брюшке. Размеры очень изменчивы даже внутри вида; самый крупный британский вид, B. terrestris, имеет маток до 22 мм (0,9 дюйма) в длину, самцов до 16 мм (0,6 дюйма) в длину и рабочих от 11 до 17 мм (0,4–0,7 дюйма) в длину. Самый крупный вид шмелей в мире - B. dahlbomii из Чили, примерно до 40 мм (1,6 дюйма) в длину, и описывается как «летающие мыши» и «чудовищный пушистый рыжий зверь».
Шмели обычно встречаются в умеренном климате и часто встречаются на более высоких широтах и высотах, чем другие пчелы, хотя существует несколько тропических видов низменностей. Некоторые виды (B. polaris и B. alpinus ) обитают в очень холодных климатических условиях, где другие пчелы могут не встречаться; B. polaris встречается на севере острова Элсмир в высоких широтах Арктики вместе с другим шмелем B. hyperboreus, который паразитирует на своем гнезде. Это самая северная разновидность любого эусоциального насекомого. Одна из причин их присутствия в холодных местах заключается в том, что шмели могут регулировать температуру тела с помощью солнечного излучения, внутренних механизмов «дрожи» и радиационного охлаждения живота (так называемый гетеротермия ). Другие пчелы имеют схожую физиологию, но механизмы, по-видимому, лучше всего развиты и наиболее изучены у шмелей. Они адаптируются к более высоким высотам, увеличивая амплитуду взмаха крыльев. Шмели имеют в основном космополитическое распространение, но отсутствуют в Австралии (кроме Тасмании, где они были завезены) и встречаются в Африке только к северу от Сахары. Более ста лет назад они были завезены также в Новую Зеландию, где они играют важную роль в качестве эффективных опылителей.
Шмель-кардер Bombus pascuorum, простирающий свой язык в сторону a Heuchera inflorescence Язык шмеля (хоботок ) представляет собой длинную волосатую структуру, которая простирается от похожей на влагалище модифицированной верхней челюсти. Основное действие языка - притирание, то есть повторное погружение языка в жидкость. Кончик языка, вероятно, действует как присоска, и во время притирания нектар может вытягиваться вверх по хоботку капиллярным действием. В состоянии покоя или в полете хоботок находится под головой в сложенном виде. Чем длиннее язык, тем глубже шмель может проникнуть в цветок, и пчелы, вероятно, узнают на собственном опыте, какой источник цветка лучше всего подходит для длины их языка. Пчелы с более короткими хоботками, такими как Bombus bifarius, труднее добывают нектар по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; Чтобы преодолеть этот недостаток, рабочие B. bifarius, как было замечено, облизывали заднюю часть шпор на канале нектара, что дало небольшое вознаграждение.
Экзоскелет брюшко разделено на пластинки, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами. Воск выделяется из желез на брюшной полости и выделяется между стернитами, где он напоминает хлопья перхоти. Он секретируется царицей, когда она заводит гнездо, и молодыми рабочими. Его соскабливают с брюшной полости ногами, формуют до податливости и используют в конструкции приманок, чтобы покрыть яйца, выстилать пустые коконы для использования в качестве контейнеров для хранения, а иногда и для покрытия внешней части гнезда.
Шмели-кукушки, такие как этот Bombus barbutellus, имеют апосематическую (предупреждающую) окраску, похожую на шмелей, строящих гнезда, и могут также имитировать своего хозяина. Ярко окрашенная куча шмеля является апосематическим (предупреждающим) сигналом, учитывая, что самки могут нанести болезненный укус. В зависимости от вида и морфы цвета предупреждения варьируются от полностью черного до ярко-желтого, красного, оранжевого, белого и розового. Двуклонные мухи относятся к семействам Syrphidae (журчалки), Asilidae (мухи-разбойники), Tabanidae (слепни), Oestridae (мухи или трость) и Bombyliidae (пчелиные мухи, такие как Bombylius major ) все включают бейтсовских имитаторов шмелей, достаточно похожих на них, чтобы обмануть по крайней мере некоторых хищников.
Многие виды Bombus, включая группу, которую иногда называют псифиром (шмели-кукушки), развились мюллерова мимикрия, когда разные шмели в регионе похожи друг на друга, так что молодому хищнику нужно только научиться избегать любого из них один раз. Например, в Калифорнии группа шмелей состоит в основном из черных видов, включая B. californicus, Б. caliginosus, Б. воснесенский, Б. insularis и B. fernaldae. Другие пчелы в Калифорнии включают группу видов с черными и желтыми полосами. В каждом случае мимикрия Мюллера дает пчелам в группе избирательное преимущество. Кроме того, шмели-паразиты (кукушки) больше похожи на своих хозяев, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением; но это тоже можно объяснить мюллеровской мимикрией, а не требованием окраски паразита для обмана хозяина (агрессивная мимикрия ).
Шмели активны в условиях, когда пчелы остаются дома, и могут легко поглощать тепло даже при слабом солнечном свете.Толстый ворс, образованный длинными щетинками (щетиной), действует как изоляция, согревающая шмелей в холодную погоду; виды из холодного климата имеют более длинные щетинки (и, следовательно, более толстую изоляцию), чем из тропиков. Температура летательных мышц, которые занимают большую часть грудной клетки, должна быть не менее 30 ° C (86 ° F), прежде чем можно будет совершить полет. Температура мышц может повыситься из-за дрожи. Это занимает около пять минут, чтобы мышцы достигли этой температуры при температуре воздуха 13 ° C (55 ° F).
Температура холодовой комы по отношению к летающим насекомым составляет температура, при которой мышцы полета не могут быть активированы. По сравнению с hon У пчел и плотников самая низкая температура холодкомы у шмелей. Из шмелей Bombus bimaculatus имеет самую низкую температуру 7 ° C (45 ° F). Однако было замечено, что шмели летают при более низких температурах окружающей среды. Это несоответствие, вероятно, связано с тем, что температура холодовой комы была определена тестами, проведенными в лабораторных условиях. Однако шмели живут в утепленных укрытиях и могут дрожать, чтобы согреться перед тем, как выйти на холод.
У шмелей нет ушей, и неизвестно, хорошо ли и насколько хорошо. они могут слышать. Однако они чувствительны к вибрациям, производимым звуком, проходящим через дерево или другие материалы.
Шмели не демонстрируют «пчелиных танцев », используемых пчелами, чтобы сообщать другим рабочим о местонахождении еды. источники. Вместо этого, когда они возвращаются из успешной экспедиции за кормом, они возбужденно бегают по гнезду в течение нескольких минут, прежде чем снова выйти за кормом. Эти пчелы могут предлагать некоторую форму общения, основанную на жужжащих звуках, издаваемых их крыльями, что может стимулировать других пчел начать поиск пищи. Еще одним стимулом к поиску пищи является уровень запасов пищи в колонии. Пчелы следят за количеством меда в приманках, и когда его мало или когда добавляется высококачественный корм, они с большей вероятностью уходят за кормом.
Шмели были замечены в общении. обучение. В исследовании, проведенном в 2017 году с участием Bombus terrestris, пчел учили выполнять неестественную задачу по перемещению больших объектов, чтобы получить вознаграждение. Пчелы, которые впервые наблюдали, как другая пчела выполнила задание, были значительно более успешны в обучении, как указано то же действие, выполняемое магнитом, что указывает на социальную информацию. Пчелы не копировали друг друга в фактически: исследование, что пчелы вместо этого пытались подражать целям друга.
Гнездо краснохвостого шмеля. Bombus lapidarius, показывает воск горшки, полные меда Размер гнезда зависит от вида шмеля. Большинство из них образуют колонии численностью от 50 до 400 особей, но зарегистрированы колонии от ~ 20 особей до 1700. Эти гнезда маленькие по сравнению с ульями медоносных пчел, в которых содержится около 50 000 пчел. Многие виды гнездятся под землей, выбирая старые грызуны норы или защищенные места и избегая мест, где прямой свет может привести к перегреву. Другие виды строят гнезда над землей, будь то в густой деревьев или травы в дуплах. Гнездо шмеля не состоит из шестиугольных сот, как у пчелы; вместо этого клетки беспорядочно сгруппированы вместе. Рабочие удаляют мертвых пчел или личинок из гнезда и кладут их за пределы гнезда, что помогает предотвратить заболевание. Гнезда в регионах умеренным климатом существуют только в течение одного сезона и не переживают зиму.
Ранней весной матка выходит из диапаузы и находит подходящее место для создания своей колонии. Затем она строит восковые ячейки, которые откладывает яйца, оплодотворенные в прошлом году. Вылупившиеся яйца превращаются в рабочих женского пола, и со временем королева заселяет колонию, а рабочие кормят молодые и исполняются другие обязанности, на рабочие пчелы. В плоского умеренного климата молодые королевы (гинек ) покидают гнездо осенью и спариваются, часто более одного раза, с самцами (трутни ).>) которые насильно изгнаны из колонии. Дроны и рабочие умирают, когда становится холоднее; молодые королевы интенсивно кормятся, чтобы накопить запасы жира на зиму. Они выживают в состоянии покоя (диапауза), как правило, под землей, пока погода не станет теплой весной, причем ранний шмель является одним из первых видов, которые вылупляются. Многие виды шмелей следуют этой общей тенденции в течение года. Bombus pensylvanicus - вид, который следует этому типу цикла колоний. У этого вида цикл начинается в феврале, размножение начинается в июле или заканчивается в зимние месяцы. Царица остается в спячке до весны следующего года, чтобы оптимизировать условия для поиска гнезда.
Жизненный цикл шмеля с указанием взрослых особей и личинок в гнезде B. terrestris. Выгравировано в 1840 году Уильямом Хоум Лизарсом после рисунка, вероятно, Джеймса Хоупа Стюарта.У оплодотворенных маток яичники становятся активными только тогда, когда королева начинает откладывать яйца. Яйцо проходит по яйцеводу во влагалище, где находится камера, называемая сперматека, в которой хранится сперма от спаривания. В зависимости от потребности она может оплодотворить свою яйцеклетку. Неоплодотворенные яйца становятся гаплоидными самцами; оплодотворенные яйца превращаются в диплоидных самок и маток. гормоны, которые стимулируют развитие яичников, у рабочих пчел подавляются, в то время как матка остается доминирующей.
Для развития личинки должны получить нектар для углеводов и пыльцы для белка. Шмели кормят личинок нектаром, пережевывая небольшое отверстие в ячейке с расплодом, которое они изрыгивают нектаром. Личинки получают пыльцу одним из двух способов, в зависимости от вида шмелей. Шмели-шмели представляют собой карманы из пыльцы в сами скопления клеток расплода, из которых личинки питаются. Шмели, хранящие пыльцу в отдельных восковых горшках и кормят ею личинок.
Надземное гнездо обыкновенной пчелы-кардера, Bombus pascuorum, скрытое в траве и мхе. Восковая оболочка или оболочка была удалена, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в нерегулярно используемых восковых ячеек. После появления первой или второй группы потомства рабочие переходят во владение королева тратит большую часть своего времени на откладывание яиц и уход за личинками. Колония становится все больше и в конечном итоге начинает выполнять самцов и новых маток. Рабочие шмелей могут откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца (только с одним набором хромосом ), которые превращаются в жизнеспособных самцов шмелей. Только оплодотворенные матки могут откладывать диплоидные яйца (один набор хромосом от трутня, один от королевы), которые превращаются в рабочие и новые маток.
В молодой колонии матка сводит к минимуму репродуктивную конкуренцию со стороны рабочих, подавляя их откладывание яиц в результате физической агрессии и феромонов. Работа сотрудников полиции приводит к тому, что почти все яйца, отложенные рабочиеими, съедаются. Таким образом, королева обычно является матерью всех отложенных самцов. Рабочие в конечном итоге начинают откладывать яйца самцов позже в сезон, когда способность королевы подавлять их воспроизводство увеличивается. Из-за репродуктивной конкуренции между рабочими и маткой шмели считаются примитивно эусоциальными ».
Хотя подавляющее большинство шмелей следуют таким моногинным циклам колонии, в которых участвует только одна матка, некоторые выбирают Виды Bombus (такие как Bombus atratus ) будут проводить часть своего жизненного цикла в полигинной фазе (иметь несколько маток в одном гнезде в течение этих периодов полигинии).
Шмель, загруженный пыльцой в корзинах для своих пыльцы Шмели посещают цветы, которые демонстрируют пчелиный синдром опыления, и эти участки цветов могут достигать 1-2 км из своей колонии. Они имеют тенденцию посещать одни и те же участки цветов каждый день, пока продолжают находить там нектар и пыльцу; эта привычка известна как опылитель или постоянство цветов. Во время кормления шмели могут наземную скорость до 15 м / с (54 км / ч).
Шмели используют каких-либо комбинацию цвета и пространственных отношений, чтобы узнать, из цветовть кормных отношений. Они также могут обнаруживать как наличие, так и характер электрических полей на цветах, которые возникают из-за атмосферного электричества, и им требуется некоторое время, чтобы просочиться в землю. Они используют эту информацию, чтобы узнать, посещала ли недавно цветок другая пчела. Шмели могут определять температуру цветов, а также определять, какие части цветов горячее или холоднее, и использовать эту информацию для распознавания цветов. Достигнув цветка, они извлекают нектар своими повседневными языками ("glossae ") и хранят его в своих кульх. Многие виды шмелей также демонстрируют «кражу нектара»: вместо того, чтобы вставить ротовой аппарат в цветок обычным способом, эти пчелы кусают непосредственно основание венчика, чтобы извлечь нектар, избегая переноса пыльцы.
Раскусывая стебель цветка... 
... и используя свой язык, чтобы пить нектар. шмель "грабит нектар " цветок С ним удаляется пыльца. зацветает умышленно или случайно шмелями. Случайное удаление происходит, когда шмели соприкасаются с пыльниками цветка во время сбора нектара. Попадая в цветок, на волосы на теле шмеля попадает пыльца с пыльников. У маток и рабочих это превращается в corbiculae (корзину для пыльцы) на задних лапах, где его можно рассматривать как выпуклые массы, которые могут содержать до миллиона пыльцевых зерен. У самцов шмелей нет корбикулов, и они не собирают пыльцу направленно. Шмели также способны к опылению жужжанием, при котором они удаляют пыльцу с пыльников, создавая резонансную вибрацию своими летательными мышцами.
По крайней мере, у некоторых видов, побывав на цветке, шмель оставляет на нем ароматный след. Этот аромат удерживает шмелей от посещения этого цветка до тех пор, пока запах не исчезнет. Этот ароматный знак представляет собой общий химический букет, который используется в разных местах (например, в гнездах, в нейтральных местах и местах еды), и они учатся использовать этот букет, чтобы идентифицировать как полезные, так и неблагодарные цветы. в состоянии определить, у кого еще есть посетил цветок. Шмели больше полагаются на этот химический букет, когда у цветка много времени на обработку, когда есть пчеле требуется больше времени, чтобы найти нектар внутри цветка.
После того, как они соберут нектар и пыльцу. рабочие женщины возвращаются в гнездо и откладывают урожай в ячейках с расплодом или в ячейках воска для хранения. В отличие от медоносных пчел, шмели хранят пищу всего на несколько дней, поэтому они гораздо более уязвимы для нехватки пищи. Шмели-самцы собирают только нектар и кормятся им. Они могут использовать цветы совсем не те, из-за их различных потребностей в питании.
Пчелы хлопают крыльями примерно 200 раз в секунду. Их мышцы грудной клетки не сокращаются при каждом срабатывании нерва, а скорее вибрируют, как сорванная резинка. Это эффективно, поскольку позволяет системе, состоящей из мускулов и крыла, работать на своей резонансной частоте, что приводит к низкому потреблению энергии. Кроме того, это необходимо, поскольку двигательные нервы насекомых обычно не могут срабатывать 200 раз в секунду. Эти мышцы мышц называются асинхронными мышцами и встречаются в системах крыльев насекомых в таких семьях, как Hymenoptera, Diptera, Coleoptera и Hemiptera. Шмелям необходимо значительно согреть свое тело, чтобы взлететь в воздух при низких температурах окружающей среды. С помощью этого метода шмели достичь внутренней температуры грудной клетки 30 ° C (86 ° F).
Шмели-кукушки B. vestalis, паразит B. terrestris Шмели подрод Псифир (известные как «шмели-кукушки» и ранее считавшиеся родом) - это выводковые паразиты, иногда называемые клептопаразитами, в колониях других шмелей, и потеряли способность собирать пыльцу. Прежде чем найти и вторгнуться в колонию-хозяин, самку Psithyrus, например, Psithyrus вида B. sylvestris, питается прямо с цветов. Проникнув в колонию-хозяин, самка Псифиру убивает или подчиняет королеву этой колонии и использует феромоны и физические упражнения, чтобы заставить рабочие колонии кормить ее и ее детенышей. Обычно шмелей-кукушек можно охтеризовать как непереносимых маткой инквилинов, поскольку матку-хозяин часто убивают, чтобы паразит мог произвести больше потомства, хотя некоторые виды, такие как B. bohemicus, на самом деле пользоваться большим успехом, когда оставляют королеву-хозяина в живых.
Самка Psithyrus имеет ряд морфологических приспособлений для боя, таких как более крупные челюсти, жесткая кутикула и более крупный ядовитый мешок, который увеличивает ее шансы завладеть гнездо. Выйдя из коконов, самцы и самки Psithyrus расходятся и спариваются. Самцы не переживают зиму, но, как непаразитические королевы шмелей, самки Psithyrus находят подходящие места для зимовки и входят в диапаузу после спаривания. Обычно они выходят из гибернации позже, чем их вид-хозяин. У каждого вида кукушек есть определенный вид хозяина, на которого он может внешне напоминать. В случае паразитизма B. terrestris со стороны Б. (Psithyrus) vestalis, генетический анализ особей, пойманных в дикой природе, показал, что около 42% гнезд хозяев в одном месте «[проиграли] свою борьбу со своим паразитом»
Королева и рабочие шмели могут ужалить. В отличие от пчел, у жала шмеля отсутствуют зазубрины, поэтому пчела может многократно ужалить, не повредив себя; по той же причине жало не осталось в ране. Виды шмелей обычно не агрессивны, но могут ужалить, защищая свое гнездо, или если им причинен вред. Самки шмелей-кукушек агрессивно нападают на членов колонии-хозяина и кусают королеву-хозяина, но игнорируют других животных, если их не потревожить.
Гнездо шмелей выкопано и уничтожено хищником, возможно, барсук Шмелей, несмотря на их способность ужалить, поедают некоторые хищники. барсуки могут выкопать гнезда и съесть их целиком, включая присутствующих взрослых особей. В Северной Америке на взрослых охотятся мухи-разбойники и волки. В Европе птицы, в том числе пчелоеды и сорокопуты, ловят взрослых шмелей на крыльях; более мелкие птицы, такие как синицы, также иногда учатся ловить шмелей, в то время как замаскированные пауки-крабы ловят их, когда они посещают цветы. серый сорокопут
серый сорокопут способен обнаруживать летающих шмелей на расстоянии до 100 м (330 футов); после захвата укус удаляют, многократно сжимая насекомое челюстями и вытирая брюшко о ветку. европейский канюк следует за летающими пчелами обратно в их гнездо, выкапывает гнездо ногами и поедает личинок, куколок и взрослых особей, когда находит их.
Шмели заражены трахеальными клещами., Locustacarus buchneri ; простейшие, включая Crithidia bombi и Apicystis bombi ; и микроспоридий, включая Nosema bombi и Nosema ceranae. Древесный шмель Б. hypnorum распространился в Соединенное Королевство, несмотря на высокий уровень нематоды, которая обычно мешает пчелиной матке создавать колонии. Было обнаружено, что вирус деформированного крыла влияет на 11 % шмелей в Великобритании.
Самки пчелиной моли (Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. Личинки A. sociella затем будут питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными шмелями без защиты, иногда разрушая большие части гнезда.
Шмели и человеческая культура: Bombus anachoreta on Российская почтовая марка, 2005 г. Шмели являются важными опылителями как сельскохозяйственных культур, так и полевых цветов. Поскольку шмели не перезимовывают всю колонию, они не запасаются медом и поэтому не могут использоваться в качестве производителей меда. Шмелей все чаще разводят для использования в сельском хозяйстве в качестве опылителей, в том числе потому, что они могут опылять растения, такие как помидоры, в теплицах путем опыления жужжанием, тогда как другие опылители не могут. Коммерческое производство началось в 1987 году, когда Роланд Де Йонге основал компанию Biobest; в 1988 г. они произвели достаточно гнезд, чтобы опылить 40 га помидоров. Отрасль быстро росла, начиная с других компаний в Нидерландах. Гнезда шмелей, в основном из желтохвостых шмелей, производятся по крайней мере на 30 фабриках по всему миру; ежегодно в Европе выращивают более миллиона гнезд; Турция - главный производитель.
Шмели - животные Северного полушария. Когда красный клевер был завезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Новую Зеландию в девятнадцатом веке, было обнаружено, что семена клевера приходилось импортировать каждый год. Таким образом, четыре вида шмелей из Соединенного Королевства были импортированы в качестве опылителей. В 1885 и 1886 годах Кентерберийское общество акклиматизации принесло 442 матки, из которых 93 выжили и быстро размножились. Как и планировалось, вскоре из местных семян начали выращивать красный клевер. Шмелей также выращивают в коммерческих целях для опыления томатов, выращенных в теплицах. Новозеландская популяция желтохвостых шмелей начала колонизацию Тасмании, находящейся на расстоянии 1500 миль (2400 км), после того, как были завезены туда в 1992 году при невыясненных обстоятельствах.
Существуют опасения по поводу воздействия международной торговли массовыми колониями шмелей. Данные из Японии и Южной Америки показывают, что шмели могут убегать и натурализоваться в новых условиях, нанося ущерб местным опылителям. В результате произошло более широкое использование местных опылителей, таких как Bombus ignitus, в Китае и Японии. Кроме того, появляется все больше свидетельств того, что шмели массового производства могут также переносить болезни, вредные для диких шмелей и медоносных пчел.
В Канаде и Швеции было показано, что выращивание мозаики из различных культур развития шмелей и дает более высокие урожаи, чем делает монокультуру масличного рапса, несмотря на то, что пчелы были привлечены к урожаю.
Количество видов шмелей сокращается в Европе, Северной Америке и Америке из факторов ряда, включая изменение землепользования, которое приводит к сокращению их кормовых растений. В Америке патогены, возможно, оказывают более сильное негативное воздействие, особенно на подрод Bombus. Основное воздействие на шмелей оказала механизация сельского хозяйства, ускоренная острой необходимостью увеличения производства продуктов питания во время Второй мировой войны. Небольшие фермы зависели от лошадей, которые тянули орудия и телеги. Лошадей кормили клевером и сеном, которые постоянно выращивались на типичной ферме. Было использовано мало искусственных удобрений. Таким образом, фермы предоставили цветущий клевер и богатые цветы луга, в которых поселились шмели. Механизация устранила потребности в лошадях и большей части клевера; искусственные удобрения способствуют росту более высоких трав, превосходящих луговые цветы. Большинство цветов и шмели, которые они питались, исчезли из Великобритании к началу 1980-х годов. Последний коренной британский короткошерстный шмель был пойман около Дангенесс в 1988 году. Это значительное увеличение использования пестицидов и удобрений, связанное с индустриализацией сельского хозяйства, неблагоприятное воздействие на род Бомба. Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов методами: при употреблении нектара, обработанного непосредственно пестицидом, или при физическом контакте с обработанными растениями и цветами. В частности, было обнаружено, что вид Bombus hortorum подвергается воздействию пестицидов; их развитие расплода замедлилось, а их память плохая. Кроме того, пестицидов негативно влияет на развитие и размер колоний.
Шмели находятся в опасности во многих странах из-за разрушения среды среды обитания и сопутствующего повреждений пестицидами. Европейское управление по безопасности пищевых продуктов постановило, что три неоникотиноидных пестицида (клотианидин, имидаклоприд и тиаметоксам ) представлены высокий риск для пчел. В то время как большая часть работ по токсичности неоникотиноидов посвящена пчелам, исследование B. terrestris показало, что «реалистичные для поля» уровни имидаклоприда значительно снижают скорость роста и сокращают производство новых маток на 85%, что означает «значительный отрицательный эффект» на диких пчел. популяции шмелей во всем развитом мире. Однако в другом исследовании после хронического воздействия реалистичных уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама на увеличение веса колонии не повлияло, равно как и на количество или массу половых особей. Низкий уровень неоникотиноидов может снизить количество шмелей в колонии на 55% и вызвать дисфункцию в мозгу шмелей. Организация Bumblebee Conservation Trust считает это свидетельство пониженной функции мозга «особенно тревожным, учитывая, что шмели полагаются на свой интеллект при выполнении своих повседневных задач». Исследование B. terrestris показало, что использование неоникотиноидных пестицидов может повлиять на способность шмелей собирать корм и опылять. Пчелиные семьи, пострадавшие от пестицида, выпустили больше собирателей и собрали больше пыльцы, чем пчелы, которым не вводили неоникотиноид. Хотя пчелы, подвергшиеся воздействию пестицида, смогли собрать больше пыльцы, им потребовалось больше времени для этого.
Из 19 видов местных шмелей, гнездящихся в гнездах, и шести видов шмелей-кукушек, ранее широко распространенных в Британии, три имели были искоренены, восемь находятся в серьезном упадке и только шесть остаются широко распространенными. Аналогичное сокращение было зарегистрировано в Ирландии: четыре вида были обозначены под угрозой исчезновения, а еще два вида были признаны уязвимыми к исчезновению. Уменьшение численности шмелей может вызвать крупномасштабные изменения в сельской местности в результате недостаточного опыления некоторых растений.
Некоторые шмели, обитающие в Северной Америке, также исчезают, например, Bombus balteatus, Bombus terricola, Bombus affinis и Bombus occidentalis, а также один, Bombus franklini, возможно, вымерли. В Южной Америке Bombus bellicosus был истреблен на северной границе ареала его распространения, вероятно, из-за интенсивного землепользования и последствий изменения климата.
Дрон-короткошерстный шмель, Bombus subterraneus. Этот вид был успешно повторно завезен в Англию из Швеции. В 2006 году исследователь шмелей Дэйв Гоулсон основал зарегистрированную благотворительную организацию Bumblebee Conservation Trust, чтобы предотвратить исчезновение "любого из шмели Великобритании ". В 2009 и 2010 годах Трест попытался вернуть короткошерстного шмеля, Bombus subterraneus, который вымер в Великобритании, из популяций британского происхождения, сохранившихся в Новой Зеландии с момента их появления там столетием ранее. С 2011 года фонд в сотрудничестве с Natural England, Hymettus и RSPB повторно ввел короткошерстных маток шмелей из Сконе на юге Швеции для восстановления цветочных богатые луга в Дангенессе в графстве Кент. Кошек проверяли на клещей и заболевание американским гнильцем. Агроэкологические программы, распространенные по соседнему району Ромни Марш, были созданы, чтобы предоставить пчелам более 800 гектаров дополнительных богатых цветами среды обитания. К лету 2013 г. рабочие вида были обнаружены вблизи зоны выпуска, что свидетельствует об основании гнезд. Восстановленная среда обитания привела к возрождению по крайней мере пяти видов «Приоритета Списка 41»: рудерального шмеля, Bombus ruderatus ; краснозобая пчела-кардер, Bombus ruderarius ; пронзительная пчела-карьер, Bombus sylvarum ; пчела-кардер с коричневыми полосами, Bombus humilis и пчела-кардер, Bombus muscorum.
Первый в мире заповедник шмелей был основан на ферме Вэйн в Национальном заповеднике Лох-Левен в Шотландии в 2008 году. В 2011 году лондонский Музей естественной истории возглавил создание Международного союза охраны природы Специализированная группа по шмелям под председательством доктора Пола Х. Уильямса., чтобы оценить статус угрозы видов шмелей во всем мире с использованием критериев Красного списка.
Сохранение шмелей находится в зачаточном состоянии во многих частях мира, но с осознанием той важной роли, которую они играют в области опыления сельскохозяйственных культур предпринимаются усилия по более эффективному управлению сельскохозяйственными угодьями. Увеличить популяцию диких пчел можно путем посадки полос полевых цветов, и в Новой Зеландии гнездовые ящики для пчел достигли определенного успеха, возможно, потому, что в этой стране мало роющих млекопитающих, которые могут обеспечить потенциальные места для гнездования.
Широко распространено заблуждение о том, что ученые доказали, что шмели не способны летать. Согласно фольклору 20 века, законы аэродинамики доказывают, что шмель должен быть неспособен к полету, так как он не способен (с точки зрения размера крыла или количества ударов в секунду) выполнять полет с необходимой степенью нагрузки на крыло.
Предположительно, кто-то произвел расчет задней части конверта, приняв во внимание вес шмеля и площадь его крыла, и выяснил, что если он летит только со скоростью пару метров в секунду, крылья не будут производить достаточную подъемную силу, чтобы удерживать пчела вверх, - объясняет Чарли Эллингтон, профессор механики животных в Cambri. dge University.
Трудно с какой-либо достоверностью определить происхождение этого утверждения. Джон Х. Макмастерс рассказал анекдот о неназванном швейцарском аэродинамике на званом обеде, который произвел некоторые грубые вычисления и пришел к выводу, предположительно в шутку, что, согласно уравнениям, шмели не могут летать. В последующие годы Макмастерс отказался от этого источника, предположив, что может быть несколько источников, и самым ранним из обнаруженных им источников была ссылка на книгу французского энтомолога «Le Vol des Insectes» 1934 года Антуана Маньана (1881–1938).); они применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет невозможен, но «не следует удивляться, что результаты расчетов не соответствуют действительности».
Следующий отрывок появляется во введении к Le Vol des Insectes:
Tout d'abord poussé par ce qui se fait en Aviation, j'ai appliqué aux insectes les lois de la résistance de l'air, et je suis arrivé avec M. Sainte-Laguë à cette Заключение que leur vol est невозможно.
Это означает:
Первым побужденным тем, что делается в авиации, я применил законы сопротивления воздуха к насекомым, и я прибыл с мистером Сент-Лаге, делая вывод, что их бегство невозможно.
Маньян ссылается на своего помощника Андре Сент-Лаге. Некоторая заслуга физика Людвига Прандтля (1875–1953) из Геттингенского университета в Германии с популяризацией этой идеи. Другие говорят, что швейцарский газодинамик Якоб Аккерет (1898–1981) сделал расчеты.
Шмель в полете. У него вытянутый язык и корзина с пыльцой. Расчеты, которые якобы показали, что шмели не умеют летать, основаны на упрощенной линейной трактовке колеблющихся аэрокрыл. Метод предполагает колебания малой амплитуды без отрыва потока. При этом игнорируется эффект динамического сваливания (отрыв воздушного потока, вызывающий большой вихрь над крылом), который на короткое время приводит к увеличению подъемной силы крыла в несколько раз в обычном полете. Более сложный аэродинамический анализ показывает, что шмель может летать, потому что его крылья сталкиваются с динамическим срывом в каждом колебании цикла.
Кроме того, Джон Мейнард Смит, известный биолог с сильным Опыт работы в области аэронавтики указал на то, что шмели не должны поддерживать полет, так как им потребуется вырабатывать слишком много энергии, учитывая их крошечную площадь крыла. Однако в аэродинамических экспериментах с другими насекомыми он обнаружил, что вязкость в масштабе мелких насекомых означает, что даже их маленькие крылья могут перемещать очень большой объем воздуха относительно их размера, и это снижает мощность, необходимую для выдержать полет на порядок.
Русский композитор Николай Римский-Корсаков написал Полет шмеля, c. 1900 Оркестровая интерлюдия Полет шмеля была написана (ок. 1900) Николаем Римским-Корсаковым. Он представляет собой превращение князя Гвидона в шмеля, чтобы он мог улететь навестить своего отца, царя Салтана, в опере Сказание о царе Салтане, хотя в музыке может быть отражено бегство bluebottle, а не шмель. Музыка вдохновила Уолта Диснея изобразить шмеля в его мюзикле 1940 года Фантазия и заставить его звучать так, как будто он летит во всех частях театра. Эта ранняя попытка создания «объемного звука » не увенчалась успехом, и музыка была исключена из выпуска фильма.
В 1599 году, во время правления королевы Елизаветы I, кто-то, возможно, Tailboys Dymoke, опубликовал "Caltha Poetarum: Or Bumble Bee" под псевдонимом "T. Cutwode". Это была одна из девяти книг подвергшихся цензуре согласно епископскому запрету, изданных архиепископом Кентерберийским Джоном Уитгифтом и епископом Лондона Ричардом Бэнкрофтом.
Эмили Дикинсон написала стихотворение о шмеле. Дагерротип, ок. 1848 Эмили Дикинсон сделала шмеля предметом своей пародии на известное стихотворение Исаака Уоттса о медоносных пчелах «Как живет маленькая занятая пчела» (1715). Там, где Уоттс написал: «Как искусно она строит свою келью! Как аккуратно она намазывает воск!», Стихотворение Дикинсона «Религия шмеля» (1881 г.) начинается с «Его маленькой катафалкоподобной фигурки / Панихида себе / К обманщику» Сирень / Разглашение тщеславия / Трудности и морали / И всякой праведности / Для божественной погибели / Праздности и весны ». Сообщалось, что в письме была мертвая пчела.
Энтомолог Отто Плат написал «Шмелей и их пути» в 1934 году. Его дочь, поэт Сильвия Плат, написала группа стихов о пчелах в конце 1962 года, в течение четырех месяцев после ее самоубийства, превратившая интерес ее отца в ее поэзию.
Шмели разных видов проиллюстрированы Моисеем Харрисом в его экспозиции 1782 года английских насекомых Ученый и иллюстратор Моисей Харрис (1731–1785) нарисовал точные акварельные рисунки шмелей в своей «Экспозиции английских насекомых, включая несколько классов Neuroptera, Hymenoptera и Diptera, или пчел, мух и других насекомых». Libellulae (1776–80).
Шмели появляются как персонажи, часто одноименные, в детских книгах. Фамилия Дамблдор в серии Гарри Поттер (1997–2007) - старое название шмеля. J. К. Роулинг сказала, что имя «похоже, подходит директору школы, потому что одна из его страстей - музыка, и я представила, как он ходит вокруг и напевает себе под нос». Дж. Р. Р. Толкин в своем стихотворении Странствующий также использовал имя Дамблдор, но для большого пчелоподобного существа.
Среди множества книг для детей младшего возраста - «Пчела Бамбл» Ивона Дурана и Тони Нила (2014); Берти Бамбл Би, К. И. Аль-Гани (2012); Шмель Бен: Как пчелы производят мед? Ромесса Авадалла (2015); Шмель Боб имеет большую задницу Папы Кэмпбелла (2012); Buzz, Buzz, Buzz! "Пошел шмель" Колина Уэста (1997); Шмель Маргарет Уайз Браун (2000); Пол и Элла Кворри «Как шмель попал к пчелам» (2012); Приключения профессора Бамбла и шмелей Стивена Браиловского (2010). Среди «книжек» Беатрикс Поттер Бэббит Бамбл и другие члены ее гнезда фигурируют в «Сказке о миссис Титтл Маус» (1910).
Строительные батальоны ВМС США приняли шмелей в качестве своего знака в 1942 году.
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Bombus. |
 | Wikispecies, есть информация, относящаяся к Bombus |
 | В Wikibooks есть книга на тему: Пчеловодство / Растения_для_Шмелей |
