Войти
удильщик-горбун использует модифицированный спинной позвоночник в качестве удочка с биолюминесцентной приманкой для привлечения и поимки добычи. 
A замаскированный хищник : снежный барс в Ладакх. Различие между агрессивной мимикрией и маскировкой хищника зависит от сигнала, подаваемого жертве, которую нелегко определить. Агрессивная мимикрия - это форма мимикрии, в которой хищники, паразиты или паразитоиды разделяют схожие сигналы, используя безвредную модель, позволяющую им избежать правильной идентификации их жертвой или хозяином. Зоологи неоднократно сравнивали эту стратегию с волком в овечьей шкуре. В самом широком смысле агрессивная мимикрия может включать в себя различные типы эксплуатации, например, когда орхидея эксплуатирует мужское насекомое, подражая сексуально восприимчивой женщине (см. псевдокопуляция ), но здесь будет ограничиваться формами эксплуатации, включающими кормление. Альтернативный термин мимикрия Пекхэма (после Джордж и Элизабет Пекхэм ) был предложен, но используется редко. Метафора волка в овечьей шкуре может быть использована в качестве аналогии, но с оговоркой, что подражатели не намеренно обманывают свою добычу. Например, коренные австралийцы, которые одеваются и подражают кенгуру во время охоты, не будут считаться агрессивными имитаторами, равно как и человек рыболов, хотя они, несомненно, практикуют камуфляж самодекорирования. Отдельно рассматривается молекулярная мимикрия, которая имеет некоторое сходство; например, вирус может имитировать молекулярные свойства своего хозяина, предоставляя ему доступ к своим клеткам.
Агрессивная мимикрия в принципе противоположна защитной мимикрии, когда с мимикой обычно обращаются как с вредной. Мимик может напоминать свою добычу или какой-либо другой организм, который полезен или, по крайней мере, не вреден для добычи. Модель, то есть организм, которому «имитируется», может испытывать повышенную или пониженную приспособленность или может вообще не зависеть от взаимосвязи. С другой стороны, приемник сигнала неизбежно страдает от обмана, как и в большинстве мимикрических комплексов.
Агрессивная мимикрия часто предполагает, что хищник использует сигналы, которые привлекают к себе его потенциальную жертву, стратегия, которая позволяет хищникам просто сидеть и ждать, пока жертва подойдет к ним. Обещания еды или секса чаще всего используются как приманки. Однако этого не должно быть; пока истинная личность хищника скрыта, он может легче приблизиться к добыче, чем в противном случае. Что касается вовлеченных видов, системы могут состоять из двух или трех видов; в двухвидовых системах приемник сигнала, или «тупик», является моделью.
Что касается измерения визуального, различие между агрессивной мимикой и камуфляжем не всегда очевидно. Такие авторы, как Виклер, подчеркивали важность сигнала для его получателя, поскольку он отделяет мимику от маскировки. Однако нелегко оценить, насколько «значимым» может быть сигнал для обмана, и поэтому различие между ними может быть довольно нечетким. Могут использоваться смешанные сигналы: у агрессивных имитаторов часто определенная часть тела посылает обманчивый сигнал, а остальная часть тела скрыта или замаскирована.
Защитной Бейтсовской мимикой подобно этой журчанке, имитирующей шмеля, являются антитезой агрессивной мимикрии. Агрессивная мимикрия находится в семантическом контрасте с мимикрией защитной, где жертва действует как мимик, а хищники обманываются. Защитная мимикрия включает хорошо известные бейтсовские и мюллеровские формы мимикрии, где мимика имеет общие внешние характеристики с апосематической или вредоносной моделью. В мимикрии Бейтса мимика моделируется на опасном (обычно неприятном) виде, в то время как в мимикрии Мюллера оба вида вредны и действуют как комиксы, сходясь на общем наборе сигналов и разделяя бремя «обучения» своих хищников. В защитную мимикрию входит менее известная мимикрия Мертенса, где мимикрия более вредна, чем модель, и вавиловская мимикрия, где сорняки имитируют посевы через непреднамеренный искусственный отбор. В защитной мимикрии мимика помогает избежать вредного взаимодействия с другим организмом, которое с большей вероятностью имело бы место без использования вводящих сигналов. Вредные взаимодействия могут включать в себя поедание или вытаскивание из земли как сорняк. Напротив, агрессивная имитация выигрывает от взаимодействия, которое с меньшей вероятностью произошло бы без обмана, за счет своей цели.
В некоторых случаях приемник сигнала соблазняется имитатором. Это включает в себя имитацию ресурса, который часто жизненно важен для выживания жертвы (или, точнее, выживания ее генов ), такого как питание или партнерша. Если предлагаемая наживка не представляет большой ценности для добычи, они не пойдут на такой риск. Например, во всех известных случаях мимикрии сексуальных сигналов всегда обманывается мужской пол (фактически, было высказано предположение, что самки некоторых видов развили мимикрию как стратегию, чтобы избежать нежелательные вязки ). В этих случаях хищнику не нужно перемещаться в поисках добычи, он может просто оставаться на месте и позволить добыче подойти к нему. Некоторые исследования предполагают, что северный сорокопут (Lanius excubitor) поет зимой, часто имитируя мелких воробьиных, на которых можно охотиться, если их заманить в пределах досягаемости. Было одно сообщение о маргее, которое имитировало крик младенца тамарин-пегий, чтобы попытаться заманить взрослого тамарина с близкого расстояния.
щелкающая черепаха аллигатора использует свой язык, чтобы заманить рыбу. Многие агрессивные имитаторы используют обещание пищи как способ привлечь добычу. Щелкающая черепаха из аллигатора (Macrochelys temminckii) - хорошо замаскированный хищник, устраивающий засаду. Его язык имеет заметное розовое расширение, напоминающее червя, и его можно поворачивать; Рыба, которая пытается съесть «червя», сама съедается черепахой. Точно так же некоторые змеи используют каудальную приманку (с помощью хвоста) или языковую приманку (с помощью языка), чтобы заманить мелких позвоночных в зону поражения.
Argiope argentata и его паутина Агрессивная мимикрия распространена среди пауков, как при заманивании добычи, так и при скрытном приближении хищников. Один случай - ткач золотых сфер (Nephila clavipes), который плетет заметную золотистую паутину в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы могут ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета тоже были изучены, и их избегали, но пчелы, похоже, меньше всего могли эффективно ассоциировать желтую пигментированную паутину с опасностью. Однако желтый - это цвет многих цветов, несущих нектар, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на узоре. Такие виды, как Argiope argentata, используют заметные узоры в середине своей сети, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолет и имитировать узор, наблюдаемый у многих цветов, известных как проводники нектара. Пауки день ото дня меняют свою сеть, что можно объяснить способностью пчел запоминать сетевые узоры. Пчелы способны связывать определенный узор с пространственным расположением, а это означает, что паук должен регулярно вращать новый узор, иначе он будет меньше страдать от захвата добычи.
Яркие листья мухоловки Венеры (Dionaea muscipula) привлекают насекомых так же, как и цветы. Пауки могут быть добычей агрессивных имитаторов. жук-убийца Stenolemus bituberus охотится на пауков, проникая в их сети и выдергивая их шелковые нити, пока паук не приблизится. Эта агрессивная мимикрия вибраций соответствует общему образцу вибраций, которые пауки воспринимают как добычу, и имеет аналогичную временную структуру и амплитуду движениям ног и тела типичной добычи, пойманной в сети.
Личинки жужелицы. Эпоми перемещают свои челюсти одну за другой, чтобы заманить к себе земноводных, а затем охотятся на них. Их строение тела позволяет им кусать земноводных и питаться ими даже тогда, когда их поедают более крупные жертвы, такие как лягушки.
Хотя растения более известны своей защитной мимикрией, есть исключения. Например, многие цветы используют мимикрию для привлечения опылителей, в то время как другие могут обманом заставить насекомых рассеять свои семена. Тем не менее, большая часть мимикрии у растений не может быть классифицирована как агрессивная, поскольку, хотя приманка для опылителей аналогична описанным выше случаям, растение определенно не поедает их. Однако некоторые плотоядные растения могут увеличивать скорость захвата за счет мимикрии. Например, некоторые из них имеют узоры в ультрафиолетовой области электромагнитного спектра, очень похожие на описанные выше паутинки.
Системы мимикрии, включающие только два вида известны как биполярные. Здесь возможно только одно биполярное расположение, а именно, когда обманщик сам является моделью. Есть два таких варианта в этой компоновке мимикрии, имитирующей свою цель, в первом случае, названной бейтсовско-валласианской мимикрией после Генри Уолтера Бейтса и Альфреда Рассела Уоллеса, модель - жертва виды. Во втором случае модель является хозяином выводкового паразита.
Пятнистый хищный катидид (Chlorobalius leucoviridis) - акустическая агрессивная имитация цикад. В некоторых случаях бейтсовско-валласской мимикрии модель представляет собой сексуально восприимчивую самку, которая обеспечивает сильную привлекательность влияние на самцов. Некоторые пауки используют химические, а не визуальные средства, чтобы поймать добычу. Самки пауков-болас из рода Mastophora заманивают самцов бабочек (Diptera, настоящих мух, но напоминающих мотыльков), производя аналоги видов бабочек половые феромоны. Кажется, что каждый вид пауков специализируется на определенном виде добычи в семействе Psychodidae. Молодые особи используют свои передние лапы для захвата добычи, например, мух. Однако более старые пауки используют другую стратегию, размахивая липким шаром, известным как болас, подвешенным на шелковой нити в мотыльков. Но и старые, и молодые люди могут заманивать добычу с помощью этого обонятельного сигнала; было показано, что даже молодые пауки привлекают добычу.
Начиная с 1960-х годов, исследование Джеймса Э. Ллойда самок светлячков из рода Photuris показало, что они испускают те же световые сигналы, которые самки рода Photinus используют в качестве сигнала спаривания. Дальнейшие исследования показали, что самцов светлячков из нескольких разных родов привлекают эти мимики, и впоследствии они ловятся и съедаются. Женские сигналы основаны на сигналах, полученных от самца, каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия, возможно, произошла от сигналов, не связанных с спариванием, которые были модифицированы для хищничества.
Листросцелидин катидид Chlorobalius leucoviridis из внутренней Австралии способен привлекать самцов цикад племени Cicadettini, имитируя видоспецифичные ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай светлячка Photuris в том, что мимикрия хищника удивительно универсальна - эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis может привлекать самцов многих видов цикад, включая цикады с других континентов, даже если цикады спариваются. сигналы видоспецифичны. Эволюции разносторонней мимикрии у C. leucoviridis, возможно, способствовали ограничения на эволюцию песни в дуэтных системах коммуникации, в которых ответные сигналы распознаются только по их точному времени по отношению к мужской песне (<< 100 ms reply latency).
Паразитизм выводка : четыре кладки камышевки яиц, каждая из которых содержит одно (более крупное) яйцо кукушки Мимикрия паразита-хозяина - это ситуация, когда паразит имитирует свой собственный Как и в случае с мимикой женского пола, описанной ранее, задействованы только два вида, модель и мимика принадлежат к одному виду. Паразитизм потомства, форма клептопаразитизма, когда мать потомство, выращенное другим ничего не подозревающим организмом, является одной из таких ситуаций, когда мимикрия паразита-хозяина эволюционировала. Жорж Пастер назвал эту форму мимикрии агрессивно-репродуктивной мимикрии Кирбиан в честь английского энтомолога Уильяма Кирби.
Чтобы хищник извлек выгоду, добычу не обязательно привлекать к хищнику: достаточно, чтобы хищник просто не идентифицировался как угроза. Мимики Виклера-Эйснера могут напоминать мутуалистического союзника или разновидности, мало значимые для жертвы, такие как комменсал. Например, паук Arachnocoris berytoides похож на Faiditus caudatus, паука, напоминающего муравьев.
Два губана-чистильщика чистят картофельного окуня, Epinephelus tukula Мимикрия мутуалистических видов наблюдается у рыб коралловых рифов, где модели, некоторые рыба-чистильщик, находятся в очень невыгодном положении из-за наличия мимики. Рыбы-чистильщики являются союзниками многих других видов, что позволяет им есть своих паразитов и омертвевшую кожу во взаимовыгодном симбиозе очищения. Некоторые позволяют чистильщику проникать в их рты и жабры, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один из видов чистильщиков, губан-чистильщик (Labroides dimidiatus), является неизвестной моделью миметического вида, саблезубой собачки (Aspidontus taeniatus). Этот губан, показанный на изображении, очищающий морского окуня из рода Epinephelus, обитает в коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах., и распознается другими рыбами, которые затем позволяют ему чистить их. Его самозванец, разновидность собачьей собачки, обитает в Индийском океане и не только похож на него с точки зрения размера и окраски, но даже подражает уборщице. танец ». Обманув жертву, заставив ослабить бдительность, он затем кусает ее, отрывая чешую или кусок плавника, прежде чем скрыться с места происшествия. Рыбы , которых пасли таким образом, вскоре учатся отличать мимику от модели, но из-за близкого сходства между ними они становятся гораздо более осторожными в отношении модели, так что затрагиваются обе. Благодаря способности жертв различать врага и помощника, собачьи собачки приобрели близкое сходство, вплоть до регионального уровня. Другой агрессивный имитатор губана-чистильщика, синополосый клыкастый, развил опиоид -содержащий яд, который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая обманывающему мимику время для
Зоннохвостый ястреб напоминает стервятника-индюка в полете. Мимесис или загадочная агрессивная мимикрия - вот где Хищник имитирует организм, к которому его жертва безразлична. В отличие от всех вышеперечисленных случаев, хищник игнорируется добычей, что позволяет ей избегать обнаружения, пока жертва не окажется достаточно близко, чтобы хищник мог нанести удар. По сути, это форма камуфляжа. Зоннохвостый ястреб (Buteo albonotatus), который напоминает гриф-индюка (Cathartes aura), может служить одним из таких примеров. Он летает среди них, внезапно вырывается из строя и устраивает засаду на свою добычу. Здесь присутствие ястреба не имеет очевидного значения для стервятников, не влияя на них ни отрицательно, ни положительно. Существуют некоторые разногласия по поводу того, является ли это истинным случаем мимикрии.
Так же, как хищники, такие как удильщик, имеют структуру, которая привлекает добычу, поэтому некоторые паразиты имитируют естественную добычу своего хозяина, но меняют роли; паразит съедается хозяином. Этот обман обеспечивает легкое проникновение паразитов в хост, которым они затем могут питаться, позволяя им продолжать свой жизненный цикл. Исследователи могут предсказать хозяина таких паразитов на основании их внешнего вида и поведения.
Одним из таких случаев является род мидий, Lampsilis, которые питаются жабрами рыб в личиночной стадии развития. Когда они созреют, они покидают рыбу в виде взрослых моллюсков. Однако проникнуть в хозяина - непростая задача, несмотря на то, что выпускается сразу несколько сотен тысяч личинок. Это особенно характерно для проточных водоемов, таких как ручьи, где они не могут лежать на субстрате и ждать, пока их подберут в процессе кормодобывания. Однако самки Lampsilis разработали особую технику доставки потомства подходящему хозяину. Сооружения на краю мантии способны привлечь внимание рыб. Некоторые сами напоминают маленьких рыбок с глазными пятнами, «хвостом» и горизонтальными полосами и даже могут двигаться аналогичным образом, как если бы они смотрели на течение (реотаксис ). Когда их затмевает рыба, личинки изгоняются с силой, становясь эктопаразитами ничего не подозревающего хозяина. В то время как Lampsilis привлекает рыб из рода Micropterus, Villosa имеет мантийные приманки, похожие на рыбу, которые привлекают хищных рыб Percina.
Cercaria mirabilis, a трематода, имеет особенно большую личиночную стадию, церкарий, которая очень похожа на личинку небольшого ракообразного или комара. Он имитирует локомоторное поведение таких животных, позволяя съесть его хищным рыбам.
Другой пример паразитических трематод наблюдается в наземных условиях. Leucochloridium - это род плоских червей (тип Platyhelminthes), которые созревают в кишечнике певчих птиц. Их яйца выходят из птицы с фекалиями, а затем поглощаются Succinea, наземной улиткой, обитающей во влажной среде. Внутри этого промежуточного хозяина яйца развиваются в личинок, а затем должны попасть в пищеварительную систему подходящей птицы. Проблема здесь в том, что эти птицы не едят улиток, поэтому спороциста должна найти способ манипулировать своим будущим хозяином, чтобы он поел. В отличие от родственных видов, эти паразиты ярко окрашены и могут двигаться пульсирующе. Мешочек со спороцистой проникает в стебли глаза улитки и пульсирует с высокой скоростью, увеличивая при этом щупальце. Это влияет на поведение хозяина: улитка движется навстречу свету, которого обычно избегает. Эти комбинированные факторы делают спороцисты очень заметными, так что вскоре их съедает голодная певчая птица. Затем улитка регенерирует свои щупальца, и лейкохлоридий продолжает свой жизненный цикл.
Волк в овечьей шкуре Юзеф Мехоффер, 1903. Деталь обложки альбома Зоологи неоднократно сравнивали агрессивную мимику с волком в овечьей шкуре стратегией басни, в том числе при описании прыгающих пауков, златоглазок, имитирующая тля, гемиптеран жуки, имитирующие хризомелидных жуков, пауков-птицеедов, орхидей богомолы, рыбы-цихлиды и зоннохвостый ястреб, который летает вместе с грифами, что позволяет ему приближаться к наземной добыче. Эти животные эволюционировали, чтобы обманывать свою жертву, представляясь другой добычей, или, как рыба-удильщик и щелкающие черепахи, заманивают добычу, появляясь как добыча.
