Войти
Drosophila melanogaster (показано спаривание) - важный модельный организм в исследовании сексуальных конфликтов. Сексуальный конфликт или сексуальный антагонизм возникает, когда два пола имеют противоречащие друг другу оптимальные приспособленческие стратегии в отношении воспроизводства, особенно в отношении способа и частоты спаривания, потенциально что привело к эволюционной гонке вооружений между мужчинами и женщинами. В одном примере самцы могут получить выгоду от многократных спариваний, в то время как многократные спаривания могут нанести вред самкам или подвергнуть их опасности из-за анатомических различий этих видов.
Развитие эволюционной гонки вооружений также можно увидеть в модель сексуального отбора с преследованием, которая помещает межполовые конфликты в контекст эволюции вторичных половых характеристик, сенсорной эксплуатации и женского сопротивления. Согласно отбору изгнания, непрерывный сексуальный конфликт создает среду, в которой частота спариваний и развитие вторичных половых черт самцов в некоторой степени соответствуют степени сопротивления самки. В первую очередь он был изучен на животных, хотя в принципе может применяться к любому размножающемуся половым путем организму, например, растения и грибы. Есть некоторые свидетельства сексуального конфликта у растений.
Сексуальный конфликт принимает две основные формы:
Сексуальный конфликт может привести к антагонистической коэволюции, в которой один пол (обычно мужской) развивает благоприятную черту, которая компенсируется противоположной чертой у другого пола. Точно так же межлокусный сексуальный конфликт может быть результатом того, что называется вечным циклом. Вечный цикл начинается с черт, которые способствуют мужской репродуктивной конкуренции, что в конечном итоге проявляется в мужской настойчивости. Эти благоприятные черты приведут к снижению приспособленности самок из-за их стойкости. После этого события у самок может развиться контрадаптация, то есть благоприятная черта, которая снижает прямые затраты самцов. Это называется женским сопротивлением. После этого события депрессия приспособленности самок снижается, и цикл начинается снова. Межлокусный сексуальный конфликт отражает взаимодействие между партнерами для достижения их оптимальных стратегий физической подготовки и может быть объяснен с помощью эволюционных концепций.
Сенсорная эксплуатация мужчин - это один из механизмов, в котором мужчины пытаются преодолеть сопротивление женщин. Это может привести к выбегающему отбору, который затем приведет к совместной эволюционной гонке вооружений. Существуют и другие механизмы, вовлеченные в сексуальный конфликт, такие как травматическое оплодотворение, принудительное совокупление, ограждение пениса, любовные дротики и другие.
Сопротивление самок традиционно включает уменьшение негативных воздействий на механизмы, реализуемые самцами, но за пределами нормы может включать сексуальный каннибализм, повышение приспособленности самок к потомству и повышение агрессия к мужчинам.
Виды животных, которые не находятся в состоянии сексуального конфликта, с большей вероятностью будут синхронизированы с мужской иерархией доминирования, поскольку самки более послушны в этих организациях, например, волки, обычные кролики и крокодилы. В других, таких как пауки, муравьи и косатки, преобладают самки. Некоторые рассматривают сексуальный конфликт как разновидность сексуального отбора (который традиционно считался мутуалистическим ), в то время как другие полагают, что это отдельный эволюционный феномен
Различные факторы, влияющие на сексуальный конфликт между мужчиной и женщиной. Только относительное положение оптимальных значений черт важно, поскольку сравнительное положение мужчины и женщины дает информацию об их сексуальном конфликте. Полоса значений черты внизу этого рисунка указывает на относительную интенсивность каждой черты. Различия между общими эволюционными интересами мужчин и женщин можно лучше понять, проанализировав различные факторы, влияющие на сексуальный конфликт. В ситуациях, в которых участвует мужчина и женщина, важны только относительные положения оптимальных значений черт, поскольку именно их сравнительное положение дает представление о возникшем конфликте. Полоса значений признака внизу сопроводительного рисунка указывает относительную интенсивность каждого признака. Левая сторона представляет собой плохо развитый конец диапазона интенсивности, а правая сторона представляет сильно развитый конец диапазона.
Мужчины и женщины различаются по следующим основным компонентам физической формы, что приводит к сексуальному конфликту. См. Сопроводительный рисунок в этом разделе.
Скорость спаривания: самцы обычно повышают свою физическую форму, спариваясь с несколькими самками, в то время как самки находятся в средней части диапазона, потому что они не отдают предпочтение определенной стороне спектра. Например, самки, как правило, являются более разборчивым полом, но наличие половой распущенности самок у сойских овец показывает, что самки могут не иметь установленных предпочтений при спаривании. Тем не менее, сойские овцы - это порода домашних овец, поэтому они не могут быть подвержены традиционным эволюционным механизмам из-за вмешательства человека.
Порог стимуляции самок: как правило, самкам выгодно быть более избирательными, чем того хотелось бы самцам. Например, неотропический паук Paratrechalea ornata демонстрирует брачный дар - поведение даяния во время ухаживания как часть их мужских брачных усилий. Эти брачные дары позволяют самцу контролировать продолжительность совокупления и увеличивать скорость откладки самок.
Степень верности самок: Поскольку верность самок зависит от конкретной системы спаривания вида, они находятся в средней части спектр. Однако мужчины, ищущие себе партнеров, имеют разные предпочтения в зависимости от того, не пары они или нет. Парные самцы выигрывают от высокой верности самок, в то время как непарные самцы выигрывают от низкой верности самок, чтобы увеличить частоту спариваний.
Токсичность семенной жидкости: женщины выигрывают от низкой токсичности семенной жидкости, в то время как мужчины выигрывают от высокого уровня токсичности, поскольку это увеличивает их конкурентное преимущество.
Плодовитость самок: самцы выигрывают от высокой плодовитости самок. поскольку это означает, что самки могут производить больше потомства и иметь более высокий потенциал к воспроизводству. Важно отметить, что самки также выигрывают от высокой плодовитости, и, следовательно, этот признак, вероятно, больше подвержен влиянию классического естественного отбора.
Материнские инвестиции: у многих видов самцы извлекают выгоду из больших материнских вложений, поскольку это позволяет им сохранять больше энергии и времени для дополнительных спариваний, а не вкладывать свои ресурсы в одно потомство. Ожидается, что женщины будут вкладывать определенное количество времени и ресурсов, но это также может нанести ущерб женщинам, если ожидается, что материнские инвестиции будут слишком большими.
Естественный и / или половой отбор по признакам, которые влияют на приспособленность мужчин или женщин, вызывают фундаментальные фенотипические и поведенческие различия между ними, называемые половыми диморфизм. Селективное давление на такие признаки приводит к различиям в экспрессии этих генов на уровне транскрипции или трансляции. В некоторых случаях эти различия столь же значительны, как отсутствие экспрессии генов ни у одного из полов. Эти различия в экспрессии генов являются результатом либо естественного отбора по репродуктивному потенциалу и признакам выживания любого пола, либо полового отбора по признакам, относящимся к внутриполовой конкуренции и межполому выбору партнера..
Гены с предвзятым отношением к полу могут быть предвзятыми как по мужскому, так и по женскому признаку, и анализ последовательности этих генов, кодирующих белок, выявил их более высокую скорость эволюции, которая была приписана их положительному отбору по сравнению с уменьшением селективного ограничения. Помимо специфичного для пола естественного отбора и полового отбора, который включает как интерсексуальный, так и внутриполовой отбор, третий феномен также объясняет различия в экспрессии генов между двумя полами - половой антагонизм. Сексуальный антагонизм представляет собой эволюционный конфликт в одном или нескольких локусах, которые по-разному влияют на приспособленность мужчин и женщин. Конфликт возникает как распространение аллеля в одном локусе у мужчин или женщин, что снижает приспособленность другого пола. Это порождает различное давление отбора на самцов и самок. Поскольку аллель полезен для одного пола и вреден для другого, могут развиться контрадаптации в виде супрессорных аллелей в разных генетических локусах, которые уменьшают эффекты вредоносного аллеля, вызывая различия в экспрессии генов. Отбор по таким признакам у самцов приведет к отбору супрессорных аллелей у самок, таким образом увеличивая шансы сохранения вредного аллеля в популяции в межлокусном сексуальном конфликте.
Сохранение таких антагонистических аллелей в популяции также можно объяснить в терминах Например, локус мужской сексуальной ориентации у людей был идентифицирован в субтеломерных областях Х-хромосом после исследований, проведенных на 114 семьях гомосексуальных мужчин. Было обнаружено, что однополая ориентация выше у дядей по материнской линии и двоюродных братьев-мужчин геев. Эволюционная модель объяснила это открытие с точки зрения увеличения плодовитости самок по материнским линиям, что, таким образом, увеличило чистую приспособленность.
Объединенные данные из кодирующей последовательности учится в C. elegans, Drosophila, люди и шимпанзе демонстрируют сходный паттерн молекулярной эволюции в генах с предвзятым отношением к полу, т. е. большинство смещенных генов самцов и самок по сравнению с генами, одинаково экспрессируемыми в обоих, имели более высокий Отношение Ka / Ks. Гены с предвзятым отношением к самцам демонстрируют большее расхождение, чем гены с предвзятым отношением к самкам. Отношение Ka / Ks было выше для генов с предвзятостью самцов, которые экспрессируются исключительно в репродуктивных тканях, например. семенники у приматов. В С. elegans, который является андродомным видом (популяция, состоящая только из гермафродитов и самцов), скорость эволюции генов, экспрессируемых во время сперматогенеза, была выше у мужчин, чем у гермафродитов. У Drosophila межвидовая дивергенция оказалась выше, чем внутривидовой полиморфизм в несинонимичных сайтах генов с предвзятым отношением самцов, что прояснило роль положительного отбора и показало, что гены с предвзятым отношением к самцам часто претерпевают адаптивную эволюцию. Хотя положительная эволюция связана с большинством мужских и женских предвзятых генов, сложно выделить гены, проявляющие предвзятость исключительно из-за сексуального конфликта / антагонизма. Тем не менее, поскольку сексуально антагонистические гены вызывают предвзятую экспрессию, а большинство предвзятых генов подвергаются положительному отбору, мы можем утверждать то же самое в пользу генов, антагонистичных по половому признаку. Аналогичная тенденция, наблюдаемая в эволюции кодирующей последовательности, наблюдалась с уровнями экспрессии генов. Дивергенция межвидовой экспрессии была выше, чем внутривидовой полиморфизм экспрессии. О положительном отборе в белках добавочной железы (Acps) (продуцируемых самцами) и белках женского репродуктивного тракта (Frtps) также сообщалось ранее.
Хотя Х-хромосомы считались горячими точками для накопления сексуально антагонистических аллелей, сообщалось также, что другие аутосомные местоположения имеют сексуальный антагонизм. аллели. Система определения пола XY, XX и ZW, ZZ позволяет ускорить фиксацию связанных с полом рецессивных, полезных для мужчин и вредных для женщин аллелей из-за постоянного воздействия положительного отбора, действующего на гетерогаметный пол (XY, ZW) по сравнению с очищающий отбор удаление аллелей только в гомозиготном состоянии. В случае частично или полностью связанных с доминантным полом признаков, которые вредны для самцов, вероятность отбора по аллелю будет 2/3 по сравнению с отбором против вероятности 1/3. Принимая во внимание вышеупомянутый сценарий, вероятно, что X- и W-хромосомы несут много аллелей, антагонистичных по отношению к сексу. Однако недавно Innocenti et al. идентифицировали половые антагонистические гены-кандидаты у Drosophila melanogaster, которые составляли около 8% от общего числа генов. Они были распределены по X, второй и третьей хромосомам. Белки добавочной железы, которые имеют мужскую предвзятость и демонстрируют положительный отбор, полностью находятся на аутосомах. Они частично сексуально антагонистичны, поскольку не проявляются у женщин и доминируют по своей природе и, следовательно, недостаточно представлены на X.
Межлокусный сексуальный конфликт включает в себя множество эволюционных концепций, которые применяются к широкому кругу лиц. диапазон видов, чтобы дать объяснения взаимодействия между полами. Конфликт между взаимодействиями мужчин и женщин можно описать как продолжающуюся эволюционную гонку вооружений.
Согласно Дарвину (1859), половой отбор происходит, когда одни особи предпочитают других того же пола в контексте воспроизводства. Сексуальный отбор и сексуальный конфликт связаны, потому что самцы обычно спариваются с несколькими самками, а самки - с меньшим количеством самцов. Высказывается гипотеза, что и отгоняющий отбор, и сексуальный конфликт могут быть результатом использования мужчинами сенсорной эксплуатации. Мужчины могут использовать сенсорные предубеждения женщин из-за наличия выбора женщины. Например, самки могут вести себя со значительной предвзятостью в отношении успеха спаривания и оплодотворения из-за привлекательности самцов, которые демонстрируют обманчивые или преувеличенные вторичные половые характеристики. Поскольку некоторые мужские черты вредны для самок, самка становится нечувствительной к этим чертам. Коэволюция сексуальных антагонистов влечет за собой циклический процесс между преувеличенными (стойкими) чертами и устойчивыми чертами полов. Если мужские черты, снижающие приспособленность женщин, распространятся, то предпочтения женщин изменятся.
Сопротивление самок - это эволюционная концепция, в которой самки развивают черты, противодействующие влиянию самцов. Эту концепцию можно подтвердить примерами сексуального конфликта у водного долгонога и карликовой рыбы.
Самцы водомётов демонстрируют принудительное совокупление с самкой. В результате самка будет бороться с самцом, чтобы уменьшить пагубные последствия. Борьба самок - побочный продукт сопротивления самок.
Популяция карликовых рыб Xiphophorus pygmaeus или карликовых мечохвостых рыб изначально состояла из маленьких самцов. В исследовании проверялся выбор женщины на крупных гетероспецифичных мужчинах. Они обнаружили, что самки пигмеев-меченосцев предпочитают самцов большего размера, что указывает на то, что самки изменили свои предпочтения с маленьких самцов на крупных. Этот образец предпочтения самками больших размеров мужского тела исчез в популяциях, состоящих из более мелких самцов. Исследование пришло к выводу, что такое поведение вызвано сопротивлением женщин, а не общим предпочтением мужчин большего размера.
Конкуренция сперматозоидов - это эволюционная концепция, разработанная Джеффом Паркером (1970).) и описывает механизм, с помощью которого разные самцы будут соревноваться за оплодотворение яйцеклетки самки. Конкуренция спермы отбирает как наступательные, так и защитные черты. Наступательная конкуренция сперматозоидов заключается в том, что мужчины вытесняют сперму предыдущего мужчины, а также используют токсичные сперматозоиды для уничтожения конкурирующих сперматозоидов. И наоборот, защитная конкуренция сперматозоидов состоит в том, что самцы препятствуют повторному зачатию самок, увеличивая продолжительность их спаривания или ограничивая интерес самок к другим самцам. Конкуренция сперматозоидов может проявляться во всех поведенческих, морфологических и физиологических адаптациях мужчин. Некоторые примеры поведенческой адаптации - это защита партнера или принудительное совокупление. Морфологические адаптации могут включать мужские складки, измененные гениталии (например, колючие гениталии) и копулятивные пробки (т.е. брачные пробки ). Физиологическая адаптация может состоять из токсичных сперматозоидов или других химикатов в семенной жидкости, которые задерживают способность женщины к повторному зачатию.
Сексуальный конфликт проявляется, когда самцы нацелены на других самцов через конкуренцию сперматозоидов. Например, иберийская каменная ящерица (Lacerta monticola) самцы создают жесткие спаривающиеся вилки. Эти пробки для спаривания помещаются в клоаку самки сразу после совокупления, которое, как предполагалось, действует как «пояс целомудрия ». Однако исследование не нашло доказательств, подтверждающих эту гипотезу, поскольку самцы смогли вытеснить брачные вилки других самцов. Между самцами и самками нет прямого конфликта, но самцы могут развить в себе манипулятивные черты, чтобы противостоять удалению их брачных пробок.
Мужчины также по-разному проявляют себя в отношении подтверждения отцовства. Исследование конкуренции сперматозоидов показало, что существует положительная взаимосвязь между размером яичек и уровнем конкуренции сперматозоидов внутри групп. Более высокий уровень конкуренции сперматозоидов коррелировал с более крупными дополнительными репродуктивными железами, семенными пузырьками и внутренними простатами. С меньшей вероятностью удалялись брачные пробки большего размера.
Самцы, причиняющие вред самкам, являются побочным продуктом мужской адаптации в контексте спермы конкуренция. Преимущества для самцов могут включать: а) снижение вероятности повторного зачатия самок, б) способность производить больше потомства, в) сохранение спермы и г) хранение спермы. Эти преимущества проявляются во всех вариациях характеристик партнера, таких как токсичная сперма, острые гениталии, принудительное совокупление, сексуальный каннибализм, ограждение пениса, любовные дротики, охрана партнера, домогательства / агрессивное поведение и травматическое оплодотворение.
Женщины могут испытывать широкий спектр вредных воздействий со стороны мужчин. Это может включать: а) сокращение продолжительности жизни, б) искажение пищевого поведения (которое может увеличить потребление пищи, как это наблюдается у плодовых мух дрозофилы) в) повышенный риск инфекции, г) заживление ран за счет потребления энергии, д) манипуляции самцами репродуктивной системы самок. графики; f) восприимчивость к хищникам; и g) снижение иммунного ответа самок.
Гермафродитные спаривания Cornu aspersum (садовые улитки). Гермафродиты - организмы которые имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы. Возможен сексуальный конфликт внутри полностью гермафродитного вида. Пример такого рода наблюдается у некоторых плоских гермафродитных червей, таких как Pseudobiceros bedfordi. Их брачный ритуал включает в себя ограждение пениса, в котором оба нанести удар, чтобы оплодотворить друг друга, и в то же время избежать удара ножом. Осеменение сопряжено большими затратами, поскольку поражение и подкожное осеменение может вызвать серьезные травмы; В результате конфликт заключается в адаптации, чтобы быть более искусными в нанесении ударов и парирования, а также в предотвращении ударов ножом.
Также дождевой червь Lumbricus terrestris демонстрирует поведение, при котором обе стороны стараются больше сперма по возможности поглощается своим партнером. Для этого они используют от 40 до 44 копулятивных щетинок, чтобы вонзиться в кожу партнера, нанося значительный ущерб.
Есть случаи, когда гермафродиты могут оплодотворять собственные яйца, но обычно это редко. Большинство гермафродитов для воспроизводства берут на себя роль мужчины или женщины. Сексуальный конфликт из-за спаривания может заставить гермафродитов либо сотрудничать, либо проявлять агрессивное поведение в контексте выбора пола.
Детоубийство - это поведение, которое встречается у многих видов, при котором взрослый убивает более молодых особей, включая яйца. Сексуальные конфликты - одна из наиболее частых причин, хотя есть исключения, о чем свидетельствует самец окунь, поедающий своих несовершеннолетних потомков. Хотя мужчины обычно демонстрируют такое поведение, женщины тоже ведут себя таким же образом.
Детоубийство широко изучалось на позвоночных животных, таких как лангуры ханумана, большие кошки, домашние воробьи и мыши. Однако такое поведение также беспозвоночных. Например, у паука Stegodyphus lineatus самцы вторгаются в женские гнезда и выбрасывают свои яичные мешочки. У самок есть только одна кладка за всю жизнь, и их репродуктивный успех снижается, если кладка потеряна. Это приводит к жестоким битвам, в которых могут произойти травмы и даже смерть. Jacana jacana, тропическая болотная птица, является примером детоубийства, совершенного женским полом. Самки охраняют территорию, а самцы заботятся о своих детенышах. Временцы самцы - ограниченный ресурс, другие самки обычно вытесняют или убивают своих детенышей. Затем самцы могут снова спариваться и заботиться о детенышах новой самки.
Такое поведение дорого обходится обеим сторонам, и у пострадавшего развились контрадаптации пола, начиная с совместной защиты их детенышей и заканчивая стратегиями минимизации потерь, такими как прерывание существующего потомства по прибытии нового самца (Эффект Брюса ).
Самец постельный клоп (Cimex lectularius) травматически осеменяет самку постельного клопа (вверху). Вентральный панцирь самки заметно потрескался вокруг точки оплодотворения. Травматическое оплодотворение тактику самца по прокалыванию самки обеспечения успеха спермы для отцовства. В этом смысле к травматическому осеменению виды, которые демонстрируют внегенитальное травматическое осеменение. У самцов интромитентный орган игольчатый. Примеры включают постельных клопов, клопов-летучих мышей и пауков.
В постельных клопах Cimex lectularius, например, самцы начинают спаривание, забираясь на самку и прокалывая ей живот. Затем мужчина вводит свою сперму вместе с жидкостями дополнительными желез в кровь женщины. В результате у женщины будет отчетливый меланизированный шрам в области, которую проколол мужчина. Было замечено, что самцы пронзают не только самок, но и других самцов и нимф. Самки могут страдать от пагубных последствий, включая утечки крови, ран, риска заражения и того, что иммунной системе трудно бороться со спермой в крови.
Исследование, посвященное влиянию на спаривание постельных клопов других людей. такие виды, как самка Hesperocimex sonorensis и самец Hesperocimex cochimiensis. Было замечено, что самки H. sonorensis умерли в период от 24 до 48 часов после спаривания с самцами H. cochimiensis. При обследовании самок было очевидно, что их брюшко почернело и опухло из-за огромного количества иммунореакций. Существует прямая взаимосвязь между числом спариваний и сокращением продолжительности жизни самок.
Смертность самок клопов из-за травматического оплодотворения может быть больше с ЗППП, а не только с открытой раной. Те же микробы окружающей среды, которые были обнаружены на гениталиях самцов, были обнаружены и у самок. В ходе исследования было обнаружено в общей сложности девять микробов.
африканские насекомые-летучие мыши Afrocimex constrictus также проводят экстрагенитальное травматическое осеменение. Самцы протыкают самку за ее гениталии и в итоге осеменяют их. Было замечено, что как самцы, так и самки страдают от травматического оплодотворения. Самцы страдают от травматического осеменения, потому что они выражают женские гениталии, и их часто принимают за самок. Самки также демонстрировали полиморфизм, потому что некоторые самки имели отчетливые «женские» гениталии, в то время как другие имели «мужской» вид. Результаты показали, что самцы и самки с «мужскими» гениталиями переносят менее травматичное осеменение по сравнению с самками. Женский полиморфизм на самом деле может быть результатом эволюции из-за сексуального конфликта.
Пауки-самцы Harpactea sadistica проводят экстрагенитальное травматическое осеменение своими игольчатыми интромитентными органами, которые прокалывают стенку самки, в результате прямого осеменения. Самцы также протыкают самок хелицерными клыками во время ухаживания. У женщин атрофированы сперматеки (органы хранения спермы). Орган хранения спермы удаляет сперму от мужчин, которые спариваются позже, что отражает загадочный выбор женщины. Загадочный выбор самки относится к возможности самки выбирать, какой спермой оплодотворять свои яйцеклетки. Было высказано предположение, что самцы, возможно, развили эту агрессивную тактику спаривания из-за органа хранения спермы самок.
Токсичная сперма отвечает с плодовыми мушками Drosophila melanogaster. Плодовые мушки дрозофилы выявляют токсичную сперму наряду с травматическим оплодотворением внутри половых органов. Мужчина помещает свой интромитентный орган в женские гениталии после прокола ее внутренней стенки, чтобы обеспечить токсичное семя.
Частые спаривания у D. melanogaster связаны с сокращением продолжительности жизни самок. Стоимость спаривания у самок D. melanogaster не связана с получением спермы, а опосредуется белками дополнительных желез (Acps). Acps обнаружены в мужской семенной жидкости. Токсическое действие Acps на самок могло развлечься как побочный эффект других функций Acps (например, конкуренция между самцами или увеличение яйценоскости). Самцы дрозофилы могут получить пользу от передачи токсичной спермы, но маловероятно, что их основная репродуктивная польза связана с сокращением продолжительности жизни самки.
После передачи Acps самке они вызывают различные изменения в ее поведении и физиологии. Исследования показали, что женщины, получавшие Acps от мужчин, страдали от снижения продолжительности жизни и физической формы. В настоящее время подсчитано, что у D. melanogaster существует более 100 различных Acps. Гены Acp были обнаружены у множества видов и родов. Было показано, что Acps проявляет консервационную функцию, потому что они сохраняют биохимические классы белков в семенной жидкости.
Drosophila hibisci используют спаривающие пробки, а не травматическое осеменение. Брачные пробки Drosophila hibisci представляют собой студенистые твердые композиты, которые прилипают к матке самки в корпусе совокупности. В ходе исследования были проверены две гипотезы относительно брачных пробок: а) что они были пищевым подарком для переваривания самками, обеспечившими поддержку яиц во время созревания, или б) что они могли служить устройством в целомудрия для предотвращения появления спермы соперниц. Исследование показало, что брачные пробки не влияют на питание самок и конкурирующие средства принуждения к самцам. Хотя этот вид плодовых мушек (Drosophila hibisci) успешно спаривается с вилками, они неэффективны для других видов дрозофил. Исследование показало, что самцы, которые вставляют свои вилки для спаривания внутрь самок, предотвращают повторное за четыре часа после спаривания. Следовательно, можно сделать предположение, что самцы Drosophila melanogaster развивают другие мужские адаптации, чтобы компенсировать недостаточность брачной пробки, включая внутригенитальное травматическое осеменение для непосредственного депонирования их спермы.
Пенис бобового долгоносика. У некоторых видов насекомых развились колючие пенисы, которые повреждают женские половые пути. Это вызвало эволюционную гонку вооружений, в которой самки используют различные методы, чтобы сопротивляться размножению. Жук-бухид или бобовый долгоносик Callosobruchus maculatus, как известно, самцы проявляют экстрагенитальное травматическое осеменение на самок. Интромитентный орган самца жука-брюхида описан как имеющий шипы, которые используются для прокалывания репродуктивного тракта самки.
Самцы, имевшие несколько совокупностей с одной и той же самкой, нанесли больший ущерб ее гениталиям. Однако те же самые самцы передавали небольшое количество эякулята по сравнению с девственными самцами. Также было замечено, что самцы, которые участвовали в совокупности с самками, временами не откладывали сперму через раны, которые они нанесли самкам.
Самки, которые спаривались с более чем одним самцом, страдали более высокой смертностью. У женщин наблюдалось снижение продолжительности жизни в результате получения большого единичного эякулята от мужчин. Однако женщины, получившие всего два эякулята, имели меньше шансов умереть по сравнению с женщинами, получившие только один эякулят. Можно было сделать предположение, что самки, спарившиеся через 48 часов после первого спаривания, недоедали, так как они не пьют и не едят. Эякулят, полученный после второго спаривания, был питательно полезен и продлевал самкам продолжительность жизни, позволяя им производить больше потомства.
Самки, которые спаривались с девственными самцами, имели меньшую вероятность повреждения половых органов по сравнению с теми, которые спаривались с половым путем. опытные самцы. Было высказано предположение, что факторами, способствующими тому, что девственники-мужчины менее вредны, были размер эякулята и количество содержащейся в нем спермы.
SEM изображение сбоку любовного дротика наземной улитки Monachoides vicinus. Масштабная линейка составляет 500 мкм (0,5 мм). Гермафродитные брюхоногие улитки спариваются с помощью любовных дротиков. Любовные дротики описываются как острый «стилет», созданный самцами. Во время ухаживания в самок стреляют любовные стрелы. За один раз стреляет один любовный дротик из-за длительного процесса регенерации. Улитки из рода Helix являются модельными организмами для изучения любовных стрел. Было замечено, что улитки, которые трутся о свою половинку, с силой направляют стрелу любви в свою половинку. Было показано, что хотя дротики могут помочь в спаривании, они не обязательно гарантируют успех спаривания. Тем не менее, любовные дротики действительно способствуют успеху спаривания. Улитки-гермафродиты выборочно берут на себя женские или мужские роли. Улитки передали этим самкам дротики, чтобы они хранили больше спермы (примерно в два раза больше) по сравнению с самцами, которые не добились такого успеха. Мужчины, которые успешно били женщин любовными стрелами, имели более высокую гарантию отцовства. Многие улитки, пораженные любовными стрелами, получают открытые раны и иногда умирают.
Принудительное совокупление (сексуальное принуждение) самцами встречается у самых разных видов и может вызывать такие формы поведения, как агрессия, домогательства и хватание. В период до или во время совокупления самки страдают от пагубных последствий из-за тактики принудительного спаривания самцов. В конечном итоге самок заставляют совокупляться против своей воли (также известное как «изнасилование»).
Притеснение - это поведение, проявляемое во время или до насильственного совокупления. Самец может следовать за самкой на расстоянии, готовясь к атаке. У малабарской рисовой рыбы Horaichthys setnai (Beloniformes ) самцы издалека преследуют интересующих самок. Такое поведение может заключаться в плавании ниже или позади самок и даже следовании за ними на расстоянии. Когда самец малабарской рисовой рыбы готов к совокуплению, он на высокой скорости устремляется к самке и выпускает свой булавовидный орган, гоноподий, также известный как анальный плавник. Гоноподий предназначен для доставки сперматофора. Самец берет свою гоноподию и с силой помещает ее возле женских гениталий. Острый конец сперматофора пронзает кожу самки. В результате самец прочно привязан к самке. После этого события сперматофор самца лопается, высвобождая сперму, которая движется к половому отверстию самки.
Принудительное совокупление может привести к агрессивному поведению, например, к хватанию. Самцы проявляют цепкое поведение во время совокупления с желанной самкой. Дарвин (1871) описал мужчин, обладающих хватательными качествами, как имеющих «органы схватывания». Он считал, что самцы ведут себя агрессивно, чтобы не дать самкам уйти или сбежать. Назначение захватных приспособлений самцов - увеличить продолжительность совокупления наряду с ограничением самок от других самцов. Черты хватки также можно рассматривать как способ выражения самцами защиты партнера. Примерами видов, обладающих способностью хватать, являются водомеры, ныряльщики и навозная муха Sepsis cynipsea.
. Во время принудительной совокупления самцы водомётов (род Gerris) нападают на самок. В результате возникает борьба из-за сопротивления самки. Когда водомер самца успешно прикрепляется к самке, самка несет самца во время и после совокупления. Это может быть дорогостоящим для Самки, потому что ей приходится выдерживать большой вес самца, когда она скользит по поверхности воды. Когда самец прикреплен, скорость самки обычно снижается на 20%. Целью длительного совокупления для мужчины является обеспечение отцовства, чтобы ограничить самку от других самцов. Длительные периоды совокупления могут сильно повлиять на самок, потому что самки покидают поверхность воды после спаривания и прекращают поиск пищи. Продолжительность совокупления может быть очень большой. Для водомерок Aquarius najas это в общей сложности 3 месяца. Для водомера Gerris lateralis время рассировалось от 4 до 7 минут.
У водомера Джерриса одонтогастера у самцов есть механизм сжатия живота, который захватывает самок в очень сложной борьбе перед спариванием. Самцы, у которых пряжки длиннее, чем у других самцов, смогли выдержать больше сальто со стороны сопротивляющихся самок и добились успеха в спаривании. Половые органы самцов имели особую форму, которая способствовала сопротивлению самок.
Водомерки G. gracilicornis обладают поведенческим механизмом и структурами захвата, позволяющими хватать. Водные прогулки-самцы используют так называемые «устрашающие ухаживания». В этом механизме самцы используют сигнальную вибрацию для привлечения хищников и манипулирования самками для спаривания. Самки подвергаются большему риску быть пойманным хищниками, поскольку они долгое время простаивают на поверхности воды. Если бы самец был привязан к самке, то хищники с меньшей вероятностью могли причинить ему вред, потому что он отдыхал бы на самке. Поэтому самцы будут постукивать ногами, чтобы создать на воде рябь и привлечь хищников. Самка становится напуганной, из-за чего она сопротивляется мужчине. В результате копуляция происходит быстрее, во время которой самец перестает сигнализировать.
Самцы водомётов Gerris odontogaster имеют хватательные структуры, которые могут продлевать копуляцию в зависимости от размера их брюшных отростков. Самцы с более короткими брюшными отростками были способны удерживать самок дольше, чем самцы с более короткими брюшными отростками.
У ныряющих жуков Dytiscidae самцы приближаются к самкам в воде с помощью захватного механизма переднего совокупности. Когда это происходит, самки постоянно сопротивляются. Самцы развили анатомическое преимущество в отношении хватания. У самцов есть особая структура, расположенная на предплюснах, которая усиливает захват женских анатомических структур, переднеспинки и надкрылий, расположенные на ее дорсальной поверхности.
Sepsis cynipsea - еще один пример сексуального конфликта через захват. Самцы не могут произвести совокупиться; однако, пока самки откладывают яйца, оплодотворенные от предыдущего спаривания, новый самец садится на самку и охраняет ее от других самцов. Хотя самки крупнее самцов, самцы все же могут схватиться за самку. Известно также, что самки пытаются стряхнуть самца со своей спины. Если ей не удается избавиться от него, они спариваются.
Сексуальный каннибализм в богомолов : женщина откусывает голову мужчине Сексуальный каннибализм противоречит традиционным отношениям мужчины и женщины с точки зрения сексуального конфликта. Сексуальный каннибализм заключается в том, что самцы убивают и поедают самцов во время попытки ухаживания или совокупности, например, при взаимодействии между самцом и самкой воронкообразного паука (Hololena curta).
Возможное объяснение сексуального каннибализма, встречающегося в разных таксонах, - это «отцовские вложения» ". Это означает, что самки убивают и поедают самцов, иногда после обмена спермой, чтобы улучшить качество и количество потомства. Идея «отцовского вклада» поддерживает концепцию выбора самок, потому что самки используют сенсорные предубеждения самок, чтобы получить более качественное потомство. это тактика, которую мужчины могут использовать, чтобы манипулировать женщинами и не убивать их, неконтролируемый аппетит, который самцы могут использовать в своих интересах, манипулирующие самками с помощью съедобных подарков. 126>
Самцы нескольких видов бабочек Heliconius, таких как Heliconius m elpomene и Heliconius erato, как было обнаружено, передают антиафродизиак женщине во время совокупления. Это соединение вырабатывается только у мужчин, и именно так мужчины идентифицируют друг друга как мужчин. Следовательно, когда он передается самке, она пахнет самцом. Это предотвращает попытки будущих самцов совокупляться с ней. Такое поведение приносит пользу самке, потому что преследование самцов после спаривания снижает репродуктивный успех, нарушая производство яиц, и увеличивает репродуктивный успех самца, гарантируя, что его сперма будет использована для оплодотворения яйцеклетки.
Наиболее известные примеры сексуального конфликта происходят до и во время спаривания, но конфликт интересов не прекращается после того, как случится спаривание. Первоначально может возникнуть конфликт по поводу женских репродуктивных моделей, таких как скорость воспроизводства, скорость повторного зачатия и использование спермы. У видов, пользующихся родительской заботой, может возникнуть конфликт из-за того, какой пол обеспечивает заботу, и сколько заботы уделяется потомству.
Загадочный выбор женщины подпадает под конфликт репродуктивных паттернов. Загадочный выбор самки является результатом процесса, который происходит после интромиссии, который позволяет самке предпочтительно оплодотворять или производить потомство с определенным мужским фенотипом. Считается, что если загадочный выбор самки дает ей косвенные генетические преимущества в виде более приспособленного потомства, любой мужской фенотип, ограничивающий загадочный выбор самки, повлечет за собой издержки для самки. Часто загадочный выбор самки происходит у полиандрических или полигамных видов.
Вид сверчков, Gryllus bimaculatus, является полигамным видом. Множественные спаривания увеличивают успешность вылупления яиц, что, как предполагается, является результатом увеличения шансов найти совместимые сперматозоиды. Следовательно, в интересах самки спариваться с несколькими самцами для увеличения генетической пригодности потомства; тем не менее, самцы предпочтут произвести от самок больше потомков и будут пытаться предотвратить многократное спаривание самки, охраняя самку, чтобы исключить соперничающих самцов.
Аналогичным образом был продемонстрирован полиандрический вид паука Pisaura mirabilis иметь загадочный женский выбор. Присутствие брачного подарка самцом увеличивает долю сперматозоидов, удерживаемых самкой (при этом контролируется продолжительность совокупления).
Родительское вложение - это когда один из родителей заботится о яйцеклетках или потомство, приводящее к повышению приспособленности потомства. Хотя интуитивно можно предположить, что, поскольку забота о потомстве принесет косвенные генетические выгоды обоим родителям, особых сексуальных конфликтов не будет; однако, поскольку ни один из них не заинтересован в генетической пригодности другого, более выгодно быть эгоистичным и переложить расходы по родительской заботе на другой пол. Следовательно, каждый партнер будет выбирать другого партнера, чтобы оказывать ему больше заботы, создавая сексуальный конфликт. Кроме того, поскольку одному партнеру выгодно развивать адаптацию в родительской заботе за счет другого, другой партнер, скорее всего, вырабатывает встречные адаптации, чтобы избежать эксплуатации, создавая ситуацию, которая должна быть предсказана теорией игр.
У вида Nicrophorus defodiens, жука-кладезя, забота осуществляется обоими родителями; однако самцы этого вида возобновят высвобождение феромонов после спаривания с основной самкой, чтобы привлечь больше самок для увеличения его репродуктивной продукции. Тем не менее, в интересах самки, если она сможет монополизировать родительскую заботу и питание самца для своего потомства. Следовательно, самка будет кусать и пытаться оттолкнуть самца от сигнального насеста и мешать вторичным попыткам спаривания самца, чтобы навязать самцу моногамию.
Поющая евразийская маятниковая синица У Remiz pendulinus Евразийская маятниковая синица, самец построит сложное гнездо, и самка может присоединиться или не присоединиться к нему на любой стадии строительства. После откладки яиц идет строго однопородный инкубационный период и уход за потомством; однако любой из родителей может взять на себя роль опекуна. Самки будут заботиться о 50-70% начатого размножения, в то время как самцы будут заботиться в 5-20% случаев, и примерно в 30-35% случаев яйца, состоящие из четырех-пяти жизнеспособных яиц, останутся умереть, что дорого обходится обоим родителям. Однако покинутость также требует больших затрат для брошенного родителя. Следовательно, время дезертирства становится очень важным. Оптимальное время для самцов зависит от состояния кладки, и в результате самец часто входит в гнездо и остается рядом с ним в период яйцекладки. Для самок важно не покидать яйца слишком рано, чтобы самец не бросил яйца, но и не слишком поздно, иначе самец уйдет раньше самки. Самки адаптируются, будучи очень агрессивными по отношению к самцам, которые пытаются приблизиться к гнезду, а также прячут одно или несколько яиц, чтобы самцы не имели полной информации о состоянии кладки.
Успех размножения евразийских маятниковых синиц предполагает противоречивые интересы между самцами и самками в дикой популяции: покидая кладку, каждый родитель увеличивает свой (или его) репродуктивный успех, хотя дезертирство снижает репродуктивный успех своего партнера. Было высказано предположение, что это перетягивание каната между самцами и самками по поводу ухода за ними является движущей силой гибких стратегий воспитания у этого вида. Однако у близкородственной синицы Cape penduline Anthoscopus minutus оба родителя насиживают яйца и выращивают детенышей. Фактором, способствующим принятию решения о воспитании детей, является отцовство дополнительной парой, поскольку в Кейп-маятнике менее 8% детенышей были внепарными, тогда как в евразийском маятниковом синице более 24% детенышей возникли в результате отцовства экстра-пары. у таких видов, как гвианский каменный петух, а также у других видов лекков, сексуальный конфликт может даже не проявиться в родительской заботе. Самки этих видов имеют тенденцию выбирать самцов для спаривания, оплодотворения, а самки выращивают потомство самостоятельно в своих гнездах.
