Войти
В Hymenoptera, система определения пола включает гаплоидных мужчин и диплоидных женщин. В эусоциальной колонии, такой как медоносных пчел, с единственной маткой, самки необычно близки. Гаплодиплоидия - это система определения пола, в которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными, а самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидами. Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией.
Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых перепончатокрылых (пчел, муравьев и осы ) и Thysanoptera ('трипсы'). Система также спорадически встречается у некоторых паутинных клещей, Hemiptera, Coleoptera (короедов ) и коловраток.
В этой системе пол определяется количеством наборов хромосом, которые получает человек. Потомство, образовавшееся в результате объединения сперматозоидов и яйцеклетки, развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка развивается как самец. Это означает, что самцы имеют вдвое меньшее количество хромосом, чем женщины, и являются гаплоидными.
. Гаплодиплоидная система определения пола имеет ряд особенностей. Например, мужчина не имеет отца и не может иметь сыновей, но у него есть дедушка и могут быть внуки. Кроме того, если в колонии эусоциальных насекомых есть только одна матка, и она спаривалась только один раз, то родство между рабочими (диплоидными самками) в улье или гнезде составляет ⁄ 4. Это означает, что рабочие в таких моногамных колониях с одной маткой значительно более тесно связаны между собой, чем в других системах определения пола, где родство братьев и сестер обычно не превышает ⁄ 2. Именно этот момент движет теорией родственного отбора о том, как развивалась эусоциальность. Действительно ли гаплодиплоидия проложила путь для эволюции эусоциальности, все еще остается предметом споров.
Еще одной особенностью системы гаплодиплоидии является то, что рецессивные летальные и вредоносные аллели будут удалены из популяции быстро, потому что они будут автоматически выражаться у мужчин (доминантные летальные и вредоносные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, поскольку они убивают любого человека, в котором возникают).
Гаплодиплоидия - это не то же самое, что Система определения пола X0. При гаплодиплоидии мужчины получают половину хромосом, которые получают женщины, включая аутосомы. В системе определения пола X0 мужчины и женщины получают равное количество аутосом, но когда дело доходит до половых хромосом, женщины получают две X-хромосомы, а мужчины - только одну X-хромосому.
Было предложено несколько моделей генетических механизмов гаплодиплоидного определения пола. Чаще всего упоминается модель комплементарного аллеля. Согласно этой модели, если особь гетерозиготна по определенному локусу, она превращается в женщину, тогда как гемизиготные и гомозиготные особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоидное потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно бывает самками, тогда как гаплоидное потомство развивается из неоплодотворенных яиц в самцов. Диплоидные самцы будут бесплодны, поскольку их клетки не будут подвергаться мейозу с образованием сперматозоидов. Следовательно, сперматозоид будет диплоидным, а это значит, что их потомство будет триплоидным. Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу : инбридинг снижает количество разнополых аллелей, присутствующих в популяции, что увеличивает количество диплоидных самцов..
После спаривания каждая фертильная самка перепончатокрылых хранит сперму во внутреннем мешочке, который называется сперматека. Спарившаяся самка контролирует выделение сохраненной спермы изнутри органа: если она выпускает сперму, когда яйцеклетка проходит по ее яйцеводу, яйцеклетка оплодотворяется. Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные яйца самцов на более бедных источниках пищи, а оплодотворенные самки откладывают на более качественные источники пищи, возможно, потому, что нехватка самок в раннем возрасте отрицательно скажется на их пригодности. Манипуляция соотношением полов также практикуется гаплодиплоидами жуками-амброзиями, которые откладывают больше яиц самцов, когда у самцов больше шансов разойтись и спариться с самками в разных местах.
Медоносные пчелы рабочие необычно тесно связаны со своими родными сестрами (одним и тем же отцом) из-за их гаплодиплоидной системы наследования. В пчелах трутни (самцы) полностью произошли от королевы, их матери. У диплоидной королевы 32 хромосомы, а у гаплоидных трутней - 16 хромосом. Дроны производят сперматозоиды, которые содержат весь их геном, поэтому все сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Таким образом, генетический состав пчел-самцов полностью унаследован от матери, в то время как генетический состав пчел-самок происходит наполовину от матери, а наполовину - от отца. Таким образом, если пчелиная матка спаривается только с одним трутнем, любые две из ее дочерей будут иметь в среднем ⁄ 4 своих генов. Геном диплоидной королевы рекомбинирован для ее дочерей, но гаплоидный геном отца наследуется его дочерьми «как есть». Также рабочая пчела-несушка может отложить неоплодотворенное яйцо, которое всегда является самцом.
Есть редкие экземпляры диплоидных личинок трутня. Это явление обычно возникает, когда существует более двух поколений браков между братьями и сестрами. Определение пола у медоносных пчел изначально происходит из-за одного локуса, называемого геном комплементарного детерминатора пола (csd). В развивающихся пчелах, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd, они разовьются в самок. Если условия таковы, что индивидуум гемизиготный или гомозиготный по гену csd, он разовьется в самцов. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, - это экземпляры диплоидных самцов. Диплоидные самцы не доживают до взрослой жизни, так как пчелы-медсестры поедают диплоидных самцов при вылуплении.
В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола повышает физическую физическую форму человека из-за косвенного выбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем с ее собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое размножение.
рабочих пчел недолговечны и их постоянно заменяют следующей партией, поэтому этот выбор рода, возможно, является стратегией для обеспечения надлежащей работы улья. Однако, поскольку матки обычно спариваются с дюжиной трутней или больше, не все рабочие - полные сестры. Из-за раздельного хранения трутневой спермы определенная партия расплода может быть более тесно связана, чем определенная партия выводка, отложенная позже. Однако многие другие виды пчел, включая шмелей, такие как Bombus terrestris, являются монандрозными. Это означает, что сестры почти всегда более связаны друг с другом, чем со своим потомством, что устраняет конфликт переменных родственных связей, присутствующий у медоносных пчел.
Родство используется для расчета силы родственного отбора (через правило Гамильтона ). Гипотеза гаплодиплоидии предполагает, что необычный коэффициент родства ⁄ 4 среди полных гаплодиплоидных сестер ответственен за частоту эволюции эусоциального поведения у перепончатокрылых. Социальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, передает больше собственных генов, чем она воспроизвела сама.
При нормальном половом размножении отец имеет два набора хромосом, и кроссинговер происходит между хроматидами каждой пары во время мейоз, который производит сперматозоиды. Следовательно, сперматозоиды не идентичны, потому что в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих из локусов. Но когда отец гаплоидный, все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого числа, когда генные мутации произошли в зародышевой линии ). Итак, все потомство женского пола наследует хромосомы самца на 100% неповрежденными. Пока самка спаривается только с одним самцом, все ее дочери имеют полный набор хромосом этого самца. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно сперматозоидов, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после единственного события спаривания с этим самцом.
Коэффициенты родства у гаплодиплоидных организмов следующие, предполагая, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применяются, например, для всего пчелиного улья, если только некоторые рабочие-несушки не производят потомство, которое все будет самцами от неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.
| Пол | Женский | Мужской |
|---|---|---|
| Дочь | ⁄2 | 1 |
| Сын | ⁄2 | Н / Д |
| Мать | ⁄2 | 1 |
| Отец | ⁄2 | Н / Д |
| Сестра | ⁄4 | ⁄2 |
| Брат | ⁄4 | ⁄2 |
| Тетя по материнской линии | ⁄8 | ⁄4 |
| Дядя по материнской линии | ⁄8 | ⁄4 |
| Тетя по отцовской линии | ⁄4 | Н / Д |
| Дядя по отцовской линии | ⁄4 | Н / A |
| Племянница (дочь сестры) | ⁄8 | ⁄4 |
| Племянница (дочь брата) | ⁄4 | ⁄2 |
| Племянник (сын сестры) | ⁄8 | ⁄4 |
Исходя из этого предположения, что матери спариваются только один раз, сестры более тесно связаны друг с другом, чем со своими собственными дочерьми. Этот факт был использован для объяснения эволюции эусоциальности у многих перепончатокрылых. Однако колонии, в которых есть рабочие от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, будут иметь взаимосвязь между рабочими, которая меньше, чем взаимосвязь между рабочими и дочерями, например, в Melipona scutellaris.
