Войти
Конфликт между родителями и потомками ( POC) - это выражение, придуманное в 1974 году Робертом Триверсом. Он используется для описания эволюционного конфликта, возникающего из-за различий в оптимальных родительских инвестициях (ИП) в потомство с точки зрения родителя и потомства. ИП - это любое вложение родителей в отдельное потомство, которое снижает способность родителей вкладывать средства в другое потомство, в то время как шансы на выживание выбранного потомства возрастают.
POC встречается у видов, размножающихся половым путем, и основывается на генетическом конфликте: родители в равной степени связаны с каждым из своих потомков, и поэтому ожидается, что они будут уравновешивать свои вложения между ними. Потомство только наполовину или меньше связано со своими братьями и сестрами (и полностью связано с самими собой), поэтому они стараются получить больше ИП, чем намеревались дать родители, даже в ущерб своим братьям и сестрам. Однако POC ограничен тесным генетическим родством между родителем и потомством: если потомство получает дополнительный PI за счет своих братьев и сестер, оно уменьшает количество выживших братьев и сестер. Следовательно, любой ген в потомстве, который приводит к дополнительному ИП, снижает (до некоторой степени) количество выживших копий самого себя, которые могут находиться у братьев и сестер. Таким образом, если затраты на братьев и сестер слишком высоки, такой ген может быть отобран, несмотря на пользу для потомства. Проблема определения того, как индивидуум должен оценивать своего родственника по сравнению с самим собой, была исследована У. Д. Гамильтоном в 1964 году в контексте родственного отбора. Правило Гамильтона гласит, что альтруистическое поведение будет положительно выбрано, если выгода для реципиента, помноженная на генетическое родство реципиента с исполнителем, больше, чем затраты для исполнителя социального действия. И наоборот, эгоистичное поведение может быть одобрено только тогда, когда неравенство Гамильтона не выполняется. Это приводит к предсказанию, что, при прочих равных, POC будет сильнее при половинных братьях и сестрах (например, неродственные самцы являются отцами последующих потомков самки), чем при полных братьях и сестрах.
У растений POC по распределению ресурсов между членами расплода может влиять как на размер расплода (количество созревших семян в одном плоде), так и на размер семян. Что касается размера расплода, наиболее экономичное использование материнских ресурсов достигается за счет упаковки как можно большего числа семян в один плод, т. Е. Минимизации затрат на упаковку одного семени. Напротив, потомство выигрывает от небольшого количества семян на плод, что снижает конкуренцию между братьями и сестрами до и после распространения. Конфликт по поводу размера семян возникает из-за того, что обычно существует обратная экспоненциальная зависимость между размером семян и приспособленностью, то есть приспособленность семени увеличивается с уменьшающейся скоростью с вложением ресурсов, но приспособленность материнского родителя имеет оптимум, как продемонстрировал Смит. и Фретвелл (см. также теорему о предельной стоимости ). Однако оптимальным вложением ресурсов с точки зрения потомства будет максимум, который он может получить от материнского родителя.
Этот конфликт по поводу распределения ресурсов наиболее явно проявляется в уменьшении размера расплода (т. Е. Уменьшении доли семяпочек, созревших в семена). Можно предположить, что такое уменьшение вызвано потомством: если бы материнский родитель интересовался производством как можно меньшего количества семян, отбор не благоприятствовал бы производству дополнительных семяпочек, которые не созревают в семена. (Хотя существуют и другие объяснения этого явления, такие как генетическая нагрузка, истощение ресурсов или материнское регулирование качества потомства, они не могут быть подтверждены экспериментами.)
Есть несколько возможностей того, как потомство может повлиять на распределение отцовских ресурсов между членами выводка. Существуют доказательства сиблицида доминантными эмбрионами: рано образовавшиеся эмбрионы убивают оставшиеся эмбрионы с помощью химического вещества, вызывающего прерывание. У дубов рано оплодотворенные семяпочки препятствуют оплодотворению других семяпочек, препятствуя проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок. У некоторых видов материнский родитель развил выкидыш после оплодотворения из нескольких засеянных стручков. Тем не менее, обман со стороны потомства здесь также возможен, а именно поздним сиблицидом, когда постоплодный аборт прекратился.
Согласно общей модели POC, уменьшение размера выводка - если оно вызвано POC - должно зависеть от генетического родства между потомками в плоде. Действительно, аборты зародышей чаще происходят при ауткроссинге, чем в самоопыляющихся растениях (семена у перекрестноопыляющихся растений имеют меньшее родство, чем у самоопыляющихся растений). Более того, у растений с перекрестным опылением также повышается уровень истребования ресурсов потомством: есть несколько сообщений о том, что средний вес скрещенных семян больше, чем у семян, полученных путем самоопыления.
Некоторые из самых ранних примеров конфликта между родителями и потомством наблюдались у выводков птиц и особенно у видов хищников. В то время как родительские птицы часто откладывают два яйца и пытаются вырастить двух или более птенцов, самый сильный птенец забирает большую долю пищи, принесенной родителями, и часто убивает более слабого брата или сестру ( сиблицид ). Такие конфликты были предложены как движущая сила в эволюции оптимального размера кладки у птиц.
В синоногой олуше конфликт между родителями и потомками приводит к нехватке еды. Когда в конкретном году еды становится меньше, старший доминирующий птенец часто убивает молодого птенца, нападая напрямую или вытесняя его из гнезда. Родители пытаются предотвратить сиблицид, строя гнезда с более крутыми сторонами и откладывая более тяжелые вторые яйца.
Еще до того, как возникла теория POC, велись споры о том, отнимают ли младенцы себя от груди или матери активно отнимают от груди своих младенцев. Кроме того, обсуждалось, увеличивает ли отказ матери независимость младенца. Оказалось, что и мать, и младенец вносят свой вклад в независимость младенца. За отторжением со стороны матери может последовать кратковременное увеличение числа контактов с младенцами, но в конечном итоге они приводят к долгосрочному снижению контактов, как было показано на примере нескольких приматов: у диких бабуинов младенцы, которых отторгают рано и часто проводят меньше времени в контакте, тогда как те, кого не отвергают, гораздо дольше остаются рядом с матерью, кормят грудью или катаются верхом даже в преклонном возрасте. У диких шимпанзе наблюдается резкое увеличение отторжения со стороны матери и уменьшение контактов между матерью и потомством, когда матери возобновляют течку и вступают в половую связь с самцами. У макак-резусов высокая вероятность зачатия в следующем брачном сезоне связана с высоким уровнем материнского отторжения. Отторжение и поведенческие конфликты могут возникать в течение первых месяцев жизни младенца и при возобновлении течки у матери. Эти данные свидетельствуют о том, что на воспроизводство матери влияет взаимодействие с потомством. Таким образом, существует вероятность конфликтов по поводу PI. У макак-резусов также наблюдалось, что количество контактов, устанавливаемых потомством, значительно выше, чем количество контактов, установленных матерью во время брачного сезона, тогда как для количества прерванных контактов верно обратное. Этот факт говорит о том, что мать сопротивляется требованиям ребенка к контакту, тогда как потомство, по-видимому, больше заинтересовано в том, чтобы проводить время в контакте. В трехмесячном младенческом возрасте ответственность за поддержание контакта с матери перекладывается на младенца. Поэтому, когда младенец становится более независимым, его усилия по поддержанию близости к матери возрастают. Это может показаться парадоксальным, но становится очевидным, если учесть, что POC увеличивается в течение периода PI. Таким образом, все эти результаты согласуются с теорией POC.
Кто-то может возразить, что время контакта не является разумной мерой для ИП и что, например, время для переноса молока ( лактации ) было бы лучше. Здесь можно утверждать, что у матери и младенца разные потребности в терморегуляции из-за того, что у них разные отношения поверхности к объему, что приводит к более быстрой потере тепла у младенцев по сравнению со взрослыми. Таким образом, младенцы могут быть более чувствительны к низким температурам, чем их матери. Младенец может попытаться компенсировать это увеличением времени контакта с матерью, что со временем может спровоцировать поведенческий конфликт. Непротиворечивость этой гипотезы была продемонстрирована на примере японских макак, где снижение температуры приводит к более частому отторжению со стороны матери и увеличению числа контактов младенцев.
У эусоциальных видов конфликт родителей и потомков играет уникальную роль из-за гаплодиплоидии и преобладания бесплодных рабочих. Сестры больше связаны друг с другом (0,75), чем со своими матерями (0,5) или братьями (0,25). В большинстве случаев это заставляет женщин-работниц пытаться добиться в колонии соотношения полов 3: 1 (женщины к мужчинам). Однако королевы в равной степени связаны как с сыновьями, так и с дочерьми, поэтому они предпочитают соотношение полов 1: 1. Конфликт между социальными насекомыми связан с уровнем инвестиций, которые королева должна обеспечить для каждого пола для нынешнего и будущего потомства. Обычно считается, что в этом конфликте выиграют рабочие, и соотношение полов будет ближе к 3: 1, однако есть примеры, например, в Bombus terrestris, где королева имеет значительный контроль при форсировании соотношения 1: 1.
Важной иллюстрацией POC у людей является работа Дэвида Хейга (1993) о генетических конфликтах во время беременности. Хейг утверждал, что гены плода будут выбраны так, чтобы получать от матери больше ресурсов, чем было бы оптимально для матери. Плацента, например, секретирует allocrine гормонов, которые снижают чувствительность матери к инсулину и таким образом сделать больший запас сахара в крови доступен для плода. Мать реагирует повышением уровня инсулина в ее кровотоке, и для противодействия этому эффекту плацента имеет рецепторы инсулина, которые стимулируют выработку ферментов, разлагающих инсулин.
Около 30 процентов человеческих зачатий не развиваются до полного срока (22 процента до того, как беременность становится клинической), создавая вторую арену для конфликта между матерью и плодом. У плода будет более низкая граничная точка для самопроизвольного аборта, чем у матери. Пороговая величина качества для матери также снижается по мере того, как она приближается к концу репродуктивной жизни, что в значительной степени наблюдается у матерей старшего возраста. У матерей старшего возраста чаще рождается потомство с генетическими дефектами. Первоначально поддержание беременности контролируется материнским гормоном прогестероном, но на более поздних стадиях оно контролируется хорионическим гонадотропином плода человека, попадающим в кровоток матери. Выделение фетального хорионического гонадотропина человека вызывает выброс материнского прогестерона. Также существует конфликт из-за кровоснабжения плаценты, когда плод готов к тому, чтобы требовать большего кровоснабжения, чем это оптимально для матери (или даже для него самого, поскольку высокий вес при рождении является фактором риска). Это приводит к гипертонии, и, что очень важно, высокий вес при рождении положительно коррелирует с кровяным давлением матери.
Во время беременности происходит двустороннее движение иммунологически активных клеточных линий через плаценту. Линии лимфоцитов плода могут сохраняться у женщин даже спустя десятилетия после родов.
