Войти
Распространенность сексуального каннибализма дает нескольким видам Latrodectus общее название «черный паук-вдова ". Сексуальный каннибализм - это когда самка каннибализирует своего партнера до или после совокупления. Это черта, наблюдаемая во многих отрядах паукообразных и нескольких отрядах насекомых. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это, казалось бы, парадоксальное поведение. Гипотеза адаптивного поиска пищи, гипотеза агрессивного вторичного распространения и гипотеза ошибочной идентичности входят в число предлагаемых гипотез, объясняющих, как развился сексуальный каннибализм. Считается, что это поведение возникло как проявление сексуального конфликта, возникающего, когда репродуктивные интересы мужчин и женщин различаются. У многих видов, проявляющих сексуальный каннибализм, самка при обнаружении съедает самца. Самки каннибалистических видов обычно враждебны и не желают спариваться; таким образом, многие самцы этих видов выработали адаптивное поведение, чтобы противодействовать агрессии самок.
Сексуальный каннибализм распространен среди насекомых, паукообразных и амфипод. Имеются также данные о половом каннибализме у брюхоногих и веслоногих. Сексуальный каннибализм распространен среди видов с выраженным диморфизмом полового размера (SSD); экстремальный SSD, вероятно, вызывает эту черту сексуального каннибализма у пауков.
Хотя женщины часто провоцируют сексуальный каннибализм, обратный сексуальный каннибализм наблюдается у Micaria sociabilis и Allocosa brasiliensis. В лабораторном эксперименте на M. sociabilis самцы предпочитали есть самок старшего возраста. Такое поведение можно интерпретировать как адаптивный поиск пищи, потому что у пожилых самок низкий репродуктивный потенциал, и пища может быть ограничена. На обратный каннибализм M. sociabilis также может влиять диморфизм размера. Самцы и самки примерно одинакового размера, а более крупные самцы с большей вероятностью были каннибалистами. Самцы A. brasiliensis склонны к каннибализму в перерывах между брачными сезонами, после того, как они спариваются, выходят из своих нор в поисках пищи и оставляют своих самок в норах. Любые самки, которых они пересекают в этот период, вероятно, имеют небольшую репродуктивную ценность, поэтому это также можно интерпретировать как адаптивный поиск пищи.
Самка китайского богомола поедает самца, совокупляющегося с ней. Для объяснения сексуального каннибализма были предложены различные гипотезы, а именно адаптивный поиск пищи, агрессивный побочный эффект, выбор партнера и ошибочная идентичность.
Гипотеза адаптивной добычи пищи - это предложенное объяснение перед копуляцией, в котором самки оценивают питательную ценность самца по сравнению с ценностью самца как партнера. Голодные самки обычно находятся в плохом физическом состоянии и поэтому с большей вероятностью съедят самца, чем спариваются с ним. Среди богомолов каннибализм самкой Pseudomantis albofimbriata улучшает плодовитость, общий рост и состояние тела. Исследование китайского богомола показало, что каннибализм встречается примерно в 50% случаев спаривания. Среди пауков самки Dolomedes triton, нуждающиеся в дополнительной энергии и питательных веществах для развития яиц, предпочитают потреблять ближайший источник питания, даже если это означает каннибализацию потенциального партнера. У Agelenopsis pennsylvanica и Lycosa tarantula наблюдалось значительное увеличение плодовитости, размера яиц, успешности вылупления и выживаемости потомства у голодных самок. предпочитают каннибализировать более мелких самцов перед совокуплением с более крупными, генетически превосходными самцами. Этот репродуктивный успех был в значительной степени обусловлен повышенным потреблением энергии при каннибализме самцов и инвестированием этой дополнительной энергии в развитие более крупных и качественных яиц. У D. triton посткопулятивный сексуальный каннибализм наблюдался у самок, имевших ограниченный источник пищи; эти самки совокуплялись с самцами, а затем каннибализировали их.
Гипотеза адаптивного поиска пищи подвергалась критике, потому что самцы считаются плохой пищей по сравнению со сверчками; однако недавние открытия показали, что у самцов Hogna helluo не хватает питательных веществ, в том числе различных белков и липидов. У H. helluo самки потребляют больше белка при употреблении в пищу самцов, чем при употреблении только домашних сверчков. Дальнейшие исследования показывают, что Argiope keyserlingi самки с высоким содержанием белка / низким содержанием липидов в результате сексуального каннибализма могут производить яйца с большей энергетической плотностью яиц (вложение желтка).
Гипотеза агрессивного перетекания предполагает, что чем более агрессивно самка относится к добыче, тем больше вероятность, что самка съедает потенциального партнера. Решение самки каннибализировать самца не определяется пищевой ценностью или генетическим преимуществом (танцы ухаживания, агрессивность самцов и большой размер тела) самцов, а зависит строго от ее агрессивного состояния. Агрессивность самки измеряется латентностью (скоростью) атаки на добычу. Чем выше скорость атаки и потребления добычи, тем выше уровень агрессивности. Самки, проявляющие агрессивные характеристики, обычно становятся крупнее других самок и демонстрируют постоянное каннибалистическое поведение. Такое поведение может отпугнуть потенциальных партнеров, снижая шансы на спаривание. Агрессивное поведение менее распространено в среде, ориентированной на женщин, потому что здесь больше конкуренции за спаривание с мужчиной. В среде, где доминируют самки, такое агрессивное поведение сопряжено с риском отпугнуть потенциальных партнеров.
Самцы вида Pisaura mirabilis симулируют смерть, чтобы избежать каннибализации самка до совокупления. Когда самцы симулируют смерть, их успех в воспроизводстве зависит от уровня агрессивности самки. Исследования показали, что у видов Nephilengys livida агрессивность самок не влияла на вероятность каннибализма потенциального партнера; мужская агрессивность и конкуренция между мужчиной и мужчиной определили, какого мужчину съела женщина. Предпочтение отдавалось самцам с агрессивными характеристиками, и у них были более высокие шансы на спаривание с самкой.
Nephila sp. поедание сородича Самки осуществляют выбор партнера, отвергая нежелательных и непригодных самцов, каннибализируя их. Выбор партнера часто соотносит размер с уровнем физической подготовки; самцы меньшего размера, как правило, менее агрессивны и демонстрируют низкий уровень физической подготовки; Поэтому более мелких самцов едят чаще из-за их нежелательных свойств. Самцы исполняют сложные танцы ухаживания, чтобы показать приспособленность и генетическое преимущество. Самки пауков-кругопауков (Nephilengys livida) склонны поедать самцов, проявляющих менее агрессивное поведение, и спариваться с самцами, демонстрирующими более агрессивное поведение, демонстрируя предпочтение этой особенности, которая, наряду с большим размером тела, указывает на сильную способность собирать пищу, демонстрирует высокое качество самцов и генетическое преимущество.
Косвенный выбор партнера может быть засвидетельствован у пауков-рыболовов, Dolomedes fimbriatus, где самки не делают различий в отношении меньшего размера тела, нападая на всех самцов размеры. Самки имели более низкие показатели успеха поедания крупных самцов, которым удавалось убежать, тогда как более мелкие самцы не могли. Было показано, что самцы с желательными чертами (большой размер тела, высокая агрессия и длинные брачные танцы ) имели более длительную совокупность, чем самцы с нежелательными чертами. Самки A. keyserlingi и Nephila edulis допускают более длительную продолжительность копуляции и повторную копуляцию для более мелких самцов. Гипотеза гравитации предполагает, что некоторые виды пауков могут предпочитать меньшие размеры тела, потому что они позволяют им более эффективно взбираться по растениям и быстрее находить себе пару. Также могут быть предпочтительны более мелкие самцы, потому что они вылупляются и созревают быстрее, что дает им прямое преимущество в поиске самок и спаривании с ними. У Latrodectus revivensis самки, как правило, ограничивают продолжительность совокупления для маленьких самцов и отказывают им во втором спаривании, отдавая предпочтение большему размеру тела. Другой формой выбора партнера является генетическая гипотеза хеджирования ставок, согласно которой самка потребляет самцов, чтобы они не могли ее эксплуатировать. Это невыгодно для самки, эксплуатируемой несколькими самцами, потому что это может привести к краже добычи, уменьшению количества паутины и сокращению времени поиска пищи. Сексуальный каннибализм мог способствовать развитию некоторых поведенческих и морфологических черт, проявляемых пауками сегодня.
Гипотеза ошибочной идентичности предполагает, что сексуальный каннибализм возникает, когда самки не могут определить самцов, которые пытаются ухаживать за ними. Эта гипотеза предполагает, что самка-каннибалист нападает и потребляет самца, не зная о качестве партнера. При прекопулятивном сексуальном каннибализме ошибочная идентификация может быть замечена, когда самка не позволяет мужчине исполнять танец ухаживания и участвует в нападении. В пользу этой гипотезы нет убедительных доказательств, потому что ученые изо всех сил пытаются отличить ошибочную идентичность от других гипотез (агрессивный побочный эффект, адаптивный поиск пищи и выбор партнера).
В некоторых случаях сексуальный каннибализм может характеризовать крайнюю форму мужской моногамии, в которой мужчина приносит себя в жертву женщине. Самцы могут добиться репродуктивного успеха, будучи каннибализированными, либо обеспечивая питательными веществами самку (косвенно потомству), либо увеличивая вероятность того, что их сперма используется для оплодотворения яйцеклеток самки. Хотя сексуальный каннибализм довольно распространен среди пауков, о самопожертвовании самцов сообщалось только у шести родов пауков-пауков. Однако большая часть доказательств причастности мужчин к такому каннибалистическому поведению может быть анекдотической и не была воспроизведена в экспериментальных и поведенческих исследованиях.
Самцы каннибалистических видов адаптировали различные тактики спаривания в качестве механизма для бегства от каннибалистические наклонности своих сверстниц. Текущая теория предполагает, что произошла антагонистическая коэволюция, когда адаптации, наблюдаемые у одного пола, вызывают адаптации у другого. Адаптации состоят из демонстрации ухаживания, оппортунистической тактики спаривания и привязки партнера.
Риск каннибализма значительно снижается, когда практикуется конъюнктурное спаривание. Оппортунистическое спаривание было характерно для многих видов пауков, плетущих круговые орбиты, таких как Nephila fenestrata, когда паук-самец ждет, пока самка поест или отвлечется, а затем приступает к совокуплению; это значительно снижает вероятность каннибализации. Этому отвлечению может способствовать представление мужчиной брачных подарков, когда они предоставляют отвлекающую пищу для женщины, чтобы продлить совокупление и увеличить отцовство.
Множественные методы полового акта подходы появились у каннибалистических видов в результате сексуального каннибализма. Механизм, с помощью которого самец приближается к самке, необходим для его выживания. Если самка не может обнаружить его присутствие, вероятность каннибализации самца меньше. Это очевидно у вида богомолов Tenodera aridifolia, где самец меняет свой подход, используя окружающие ветреные условия. Самец пытается избежать обнаружения, приближаясь к самке, когда ветер мешает ей слышать его. У молящихся богомолов Pseudomantis albofimbrata самцы подходят к самке либо из «медленного подъема сзади», либо из «медленного подхода спереди», чтобы оставаться незамеченными. Самец меняет свой подход, используя окружающие ветреные условия, и, таким образом, риск каннибализации снижается.
Сексуальный каннибализм ослабил способность паука плести сферы., N. fenestrata, для охраны товарища. Если самец успешно спаривается с самкой, он затем демонстрирует охрану самки, препятствуя повторному спариванию самки, тем самым обеспечивая его отцовство и устраняя конкуренцию сперматозоидов. Охрана может относиться к блокировке отверстий женских половых органов, чтобы предотвратить дальнейшее введение педипальп конкурирующего самца, или к физической защите от потенциальных партнеров. Охрана может уменьшить повторное спаривание самок на пятьдесят процентов. Мужчины, подвергшиеся калечащим операциям на половых органах, иногда могут выдвигать гипотезу «без перчаток», согласно которой вес тела мужчины и его выносливость обратно пропорциональны. Таким образом, когда масса тела самца существенно уменьшается, в результате увеличивается его выносливость, что позволяет ему с большей эффективностью охранять свою самку.
Привязка спаривания относится к ухаживанию перед совокуплением поведение, при котором самец кладет шелк на живот самки, одновременно массируя ее, чтобы уменьшить ее агрессивное поведение. Это действие допускает начальные и последующие приступы совокупления. Хотя как химические, так и тактильные сигналы являются важными факторами для уменьшения каннибалистического поведения, последний функционирует как ресурс, успокаивающий самку, что проявляется в виде пауков-ткачей, Nephila pilipes. Дополнительные гипотезы предполагают, что мужской шелк содержит феромоны, которые соблазняют женщину подчиняться. Однако для успешного совокупления необязательно наличие шелковых отложений. Первичный фактор успешного последующего совокупления заключается в тактильной связи между самцом и самкой паука, что приводит к принятию самкой самца. Самец взбирается на заднюю часть живота самки, потирая прядильными головками ее живот во время попытки совокупления. Связывание спаривания не было необходимым для начала совокупления у паука, плетущего золотые сферы, за исключением случаев, когда самка была устойчивой к спариванию. Последующие копулятивные приступы необходимы для способности самца к совокуплению из-за продолжительной передачи спермы, что увеличивает его вероятность отцовства.
Демонстрация ухаживания у сексуально каннибалистических пауков необходима, чтобы гарантировать самка менее агрессивна. Дополнительные демонстрации ухаживания включают в себя танцы перед копуляцией, такие как те, что наблюдаются у красноспинного паука, и яркие морфологии окраски самцов, которые функционируют как механизмы привлечения самок, как это видно у паука-павлина, Maratus volans. играют жизненно важную роль в безопасном спаривании самцов у некоторых видов. Самцы угощают самку едой, чтобы облегчить спаривание, пока самка отвлекается. Последующие улучшения в успешном адаптивном спаривании самцов включают сокращение паутины, как это было видно у западной черной вдовы, Latrodectus hesperus. Как только происходит спаривание, самцы разрушают большую часть сети самки, чтобы отговорить самку от спаривания в будущем, тем самым уменьшая полиандрию, которая наблюдалась у австралийского красноспинного паука Latrodectus hasselti.
У некоторых видов пауков, таких как Agelenopsis aperta, самец вызывает у самки пассивное состояние перед совокуплением. Была выдвинута гипотеза, что причиной этого "состояния покоя" является массирование брюшной полости самкой самкой после вибрационных сигналов самцов в сети. Самка переходит в пассивное состояние, и риск самца столкнуться с каннибализмом снижается. Это состояние, скорее всего, вызвано мужским летучим феромоном. Химическая структура феромона, используемого самцами A. aperta, в настоящее время неизвестна; однако для индуцированного пассивного состояния физический контакт не требуется. Самцы евнухов или самцы с частично или полностью удаленными щупальцами неспособны вызвать пассивное состояние у самок на расстоянии, но могут вызывать покой при физическом контакте с самкой; это говорит о том, что производимый феромон потенциально связан с производством спермы, поскольку самец вводит сперму из своих педипальп, структур, которые удаляются у евнухов. Эта адаптация, скорее всего, возникла в результате чрезмерной агрессивности самок пауков.
Физиологические последствия каннибализма для здоровья мужчины включают его неспособность стать отцом любого потомства, если он не может спариваться с самкой. У видов паукообразных, таких как N. plumipes, есть самцы, которые дают больше потомства, если самец каннибализируется после или во время спаривания; копуляция продлевается, а передача спермы увеличивается. У вида паука, плетущего круговые орбиты, Argiope arantia, самцы предпочитают короткую продолжительность совокупления при первом введении щупика, чтобы избежать каннибализма. Однако при втором введении вилка остается вставленной в охватывающую. Самец демонстрирует «запрограммированную смерть», чтобы функционировать как генитальная пробка всего тела. Это приводит к тому, что самке становится все труднее вынимать его из ее генитальных отверстий, что мешает ей спариваться с другими самцами. Дополнительным преимуществом каннибализации является идея о том, что у сытой самки меньше шансов снова спариться. Если у самки нет желания снова спариваться, отцовство гарантировано самцу, который уже спаривался с ней.
До или после совокупления с самками некоторые самцы пауков в надсемействе Araneoidea становятся наполовину или полными евнухами с отрезанными педипальпами (мужскими гениталиями) или обеими. Такое поведение часто наблюдается у пауков-каннибалистов, вызывающих у них «феномен евнуха». Из-за вероятности того, что они могут быть съедены во время или после совокупления, самцы пауков используют калечащие операции на половых органах, чтобы увеличить свои шансы на успешное спаривание. Самец может увеличить свои шансы на отцовство, если копулятивные органы самки заблокированы, что снижает конкуренцию между сперматозоидами и ее шансы на спаривание с другими самцами. В одном исследовании у самок с вилками для спаривания вероятность повторного спаривания была на 75% ниже. Кроме того, если самец успешно перерезал свою педипальпу в женском копулятивном протоке, педипальпа может не только служить пробкой, но и продолжать выпускать сперму в женские сперматаки, что снова увеличивает шансы мужчины на отцовство. Это называется «удаленным совокуплением». Иногда (в 12% случаев в исследовании пауков Nephilidae в 2012 году) разрыв пальпа бывает лишь частичным из-за прерывания совокупления из-за сексуального каннибализма. Частичное отторжение пальца может привести к успешному спариванию вилки, но не до степени полного отрыва пальца. Было обнаружено, что некоторые самцы, такие как паук, плетущий сферы, Argiope arantia, самопроизвольно умирают в течение пятнадцати минут после их второго совокупления с самкой. Самец умирает, в то время как его педипальпы остаются нетронутыми внутри самки, а также опухшими в результате совокупления. В этой «запрограммированной смерти» самец может использовать все свое тело в качестве генитальной пробки для самки, в результате чего ей будет намного труднее удалить его из ее копулятивных протоков. У других видов самцы добровольно самоампутируют педипальпу перед спариванием, и, таким образом, увечья не вызваны сексуальным каннибализмом. Было высказано предположение, что это связано с повышенным преимуществом в пригодности половинных или полных евнухов. После потери педипальпы самцы испытывают значительное снижение массы тела, что обеспечивает им улучшенные двигательные способности и выносливость, что позволяет им лучше искать помощника и охранять его после спаривания. Это называется теорией "без перчаток".
Репродуктивный успех мужчин можно определить по количеству их отцовских потомков, а моногиния довольно часто наблюдается в сексуальной сфере. каннибалистические виды. Самцы готовы пожертвовать собой или потерять свои репродуктивные органы, чтобы гарантировать свое отцовство от одного случая спаривания. Будь то спонтанная запрограммированная смерть или катапультирование самца в рот самки, эти самопожертвовавшие самцы умирают, чтобы произошло продолжительное совокупление. Самцы многих из этих видов не могут пополнять запасы спермы, поэтому они должны демонстрировать такое экстремальное поведение, чтобы обеспечить передачу спермы и зачатие потомства во время их единственного спаривания. Пример такого поведения можно увидеть в пауке-красноспинке. Самцы этого вида совершают «сальто» в рот самки после совокупления, что, как было показано, увеличивает отцовство на шестьдесят пять процентов по сравнению с самцами, которые не были каннибализированы. Большинство самцов этого вида, вероятно, умрут при поисках партнера, поэтому самец должен принести себя в жертву, если это означает длительное совокупление и удвоение отцовства. У многих видов самцы-людоеды могут спариваться дольше, тем самым обеспечивая более длительную передачу сперматозоидов.
Самцы в этих системах спаривания обычно моногамны, если не двояки. Поскольку самцы этих каннибалистических видов адаптировались к экстремальной системе спаривания и обычно спариваются только один раз с полиандрической самкой, они считаются моногинными.
Половой диморфизм Размер был предложен как объяснение широко распространенного сексуального каннибализма среди отдаленно родственных членистоногих. Обычно самцы птиц и млекопитающих крупнее, поскольку участвуют в соревнованиях самцов и самцов. Однако у членистоногих это соотношение диморфизма обратное: самки обычно крупнее самцов. Сексуальный каннибализм мог привести к отбору более крупных и сильных самок у беспозвоночных. Для оценки объяснения необходимы дальнейшие исследования. На сегодняшний день были проведены исследования пауков-волков, таких как Zyuzicosa (Lycosidae), у которых самка намного больше самца.
Портал членистоногих 