Войти
СЭМ- изображение сбоку любовного дротика наземной улитки Monachoides vicinus. Масштабная линейка составляет 500 мкм (0,5 мм). 
Рисунок, показывающий вид сбоку любовного дротика съедобной улитки Helix pomatia. 1 = расширяющееся основание дротика 2 = положение внутренней полости 3 = продольные фланцы или лопатки 4 = острый наконечник или лезвие дротика 
Любовный дротик из Cornu aspersum (садовая улитка) на линейке для сравнения, длина его 7 мм. Любовь дротик (также известный как gypsobelum) является острым, известковые или хитиновый дротик, который некоторые гермафродитные участки улиток и слизней создать. Дротики любви образуются и хранятся внутри в мешочке для дротиков. Эти дротики делаются только половозрелым животным и используются как часть последовательности событий во время ухаживания, до фактического спаривания. Дартс достаточно велики по сравнению с размером животного: в случае полуприцепа слизняк рода Parmarion, длина дротика может составлять до одной пятой, что ноги пола-Slug в.
Использование любовных стрел у улиток - это форма полового отбора. Перед совокуплением каждая из двух улиток (или слизней) пытается «выстрелить» одним (или несколькими) дротиками в другую улитку (или слизню). Органа для дротика нет; это действие больше похоже на нанесение удара ножом или выстрел из стрелы или флешета. Дротик не летит по воздуху, чтобы достичь своей цели, а «стреляет» как контактный выстрел.
Любовный дротик - это не пениальный стилет (другими словами, это не вспомогательный орган для передачи спермы). Обмен спермой между двумя наземными улитками - это совершенно отдельная часть процесса спаривания. Тем не менее, недавние исследования показывают, что использование дротика может сильно способствовать репродуктивному результату у улитки, которая способна ввести дротик в своего партнера. Это связано с тем, что слизь на дротике содержит алломоноподобное (феромоноподобное) соединение, которое способствует механизмам сохранения спермы у женщин.
Любовные дротики, также известные как стрелковые дротики, или просто дротики, имеют множество отличительных форм, которые значительно различаются между видами. Что общего у всех форм любовных дротиков, так это их гарпуноподобная или игольчатая способность пробивать.
Ухаживание Cornu aspersum улитки в Ирландии, один справа имеют обожженную любовь дротик, внедренный в его теле. 
Ухаживание за съедобной улиткой Helix pomatia 
Рисунок головы Helix pomatia до спаривания, показывающий вывернутый пенис и мешок дротика в процессе стрельбы любовным дротиком. S - дротиковый мешок ( bursa telae) D - любовный дротик P - пенис Спаривание начинается с ритуала ухаживания. Например, в наземных улитках рода Helix, в том числе Escargot виноградной улитки, и общего сад улитка Helix азрегза (также известный как Cornu aspersum и Cantareus aspersus), спаривание предшествуют сложное тактильное ухаживание.
Две улитки кружатся вокруг друг друга до шести часов, касаясь щупальцами, кусая губы и область генитальной поры, что указывает на некоторые предварительные признаки выворота полового члена. По мере приближения улиток к спариванию в кровеносной пазухе, окружающей орган, в котором находится дротик, нарастает гидравлическое давление. Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свои генитальные поры как можно ближе к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается гениталий другой улитки, оно запускает стрельбу дротиком.
Иногда метание может быть настолько мощным, что дротик оказывается во внутренних органах. Также может случиться так, что дротик полностью проткнет тело или голову и выйдет с другой стороны.
После того, как обе улитки выстрелят в дротики, улитки совокупляются и обмениваются спермой.
У улитки нет дротика, чтобы стрелять при первом спаривании, потому что первое спаривание необходимо, чтобы запустить процесс образования дротика. После спаривания улитка стреляет дротиком перед некоторыми, но не всеми последующими спариваниями. Улитка часто спаривается без дротика, потому что на создание дротика нужно время. В случае садовой улитки Cornu aspersum для образования нового дротика требуется неделя.
Дротик стреляет с некоторым изменением силы и со значительной неточностью, так что одна треть дротиков, выпущенных в Cornu aspersum, либо не пробивает кожу, либо совсем не попадает в цель. У улиток очень простые зрительные системы, и они не могут видеть достаточно хорошо, чтобы использовать зрение для прицеливания дротиков.
 Любовный дротик Helix aspersa в действии |
Хотя о существовании и использовании любовных дротиков у улиток было известно по крайней мере несколько столетий, до недавнего времени истинная функция любовных дротиков не понималась должным образом. Долгое время считалось, что дротики имеют некую «стимулирующую» функцию и повышают вероятность совокупления. Также предполагалось, что дротики могут быть «подарком» кальция. Эти теории оказались неверными; Недавние исследования привели к новому пониманию функции любовных стрел: манипулирование механизмом сбора спермы реципиента, что увеличивает шансы отцовства для отправителя. Внимательное изучение поведения Cornu aspersum показывает, что это достигается не механическим действием дротика, когда он проникает через кожу реципиента, а слизью, покрывающей дротик: слизь несет аллогормон, который переносится в гемолимфу реципиента. когда дротик вводится, что меняет конфигурацию репродуктивной системы реципиента: копулятивная сумка (орган переваривания сперматозоидов) закрывается, а копулятивный канал (ведущий к хранилищу спермы) открывается. Эта реконфигурация позволяет большему количеству сперматозоидов получить доступ к области хранения спермы и оплодотворять яйцеклетки, а не перевариваться, что в конечном итоге увеличивает шансы отправителя на отцовство.
Любовный дротик, также известный как « гипсобелум », часто состоит из карбоната кальция, который секретируется специализированным органом в репродуктивной системе нескольких семейств дышащих воздухом улиток и слизней, в основном наземных легочных брюхоногих моллюсков из клады Stylommatophora..
Дротики могут иметь размер от 30 миллиметров (1,2 дюйма) в длину у более крупных видов улиток до примерно 1 миллиметра (0,04 дюйма) у самых маленьких улиток, у которых есть дротики. Обычно большинство дротиков имеют длину менее 5 миллиметров (0,20 дюйма), но они существенны по сравнению с размером животного.
Упрощенная схема репродуктивной системы в виде легочных земли улитки D = любовь дротик S = stylophore или дротик мешок ( бурса telae) Р = член V = влагалище G = половое отверстие МГ = слизь железа Существует значительное разнообразие как в общей форме, так и в поперечном сечении любовного дротика. Морфология (форма и форма) дротика является видовой специфичностью. Например, отдельных улиток двух довольно похожих видов спиралей Cepaea hortensis и Cepaea nemoralis иногда можно отличить только по форме любовного дротика и слизистых желез влагалища (которые на анатомической диаграмме обозначены "MG" и расположены за структура помечена буквой "V".)
Примечание. Таксономическое размещение всех семейств, упомянутых в этой статье, соответствует таксономии брюхоногих моллюсков, составленной Bouchet amp; Rocroi (2005).
Существует сложный гермафродиты репродуктивной системы в легочных улиток (улиток тех, у которых есть легкие, а не жабры или жабры.) Их половая система полностью внутреннее, для активного выступа (эверсионной) полового члена для совокупления исключением. Наружное отверстие репродуктивной системы называется «генитальная пора»; он расположен с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно не используется активно.
Рисунок поперечного сечения дротика (также известного как bursa telae) Helix pomatia в процессе создания нового любовного дротика. Любовный дротик создается и хранится перед использованием в очень мускулистой внутренней анатомической структуре, известной как стилофор или дротиковый мешок (также известный как bursa telae). Точное расположение стилофора варьируется, но он находится в непосредственной близости от вывернутого полового члена и влагалища, где эти две структуры открываются в «атриум», общую область прямо внутри генитальной поры.
Открытие стилофора ведет непосредственно в атриум у некоторых видов из семейств Vitrinidae, Parmacellidae, Helminthoglyptidae, Bradybaenidae, Urocyclidae, Ariophantidae и Dyakiidae. Открытие stylophore может вместо того, чтобы привести к половому члену, как это имеет место у некоторых видов Aneitinae (подсемейство Athoracophoridae ), Sagdidae, Euconulidae, Gastrodontidae и Onchidiidae. В качестве альтернативы, это может привести к влагалищу, как и в случае у некоторых видов Ariopeltinae (подсемейство Oopeltidae ), Ariolimacinae (подсемейство Ariolimacidae ), Philomycidae, других видов в пределах Bradybaenidae, а также в Hygromiidae, гелициды и Dyakiidae.
Только два семейства имеют дротики всех видов: Bradybaenidae и Dyakiidae. Во всех других семьях у некоторых видов наблюдается снижение или потеря способности делать дротики ( см. ).
У многих разновидностей есть только один мешок дротика, однако у других разновидностей их несколько. У улиток семейства Bradybaenidae есть более одного мешочка для дротика, а у некоторых видов Hygromiidae и Helmintoglyptidae есть четыре мешочка с дротиком. У некоторых Urocyclidae есть до 70 дротиков.
Все легочные наземные улитки являются гермафродитами и имеют полный и довольно сложный набор мужских и женских репродуктивных органов (см. Упрощенную анатомическую схему выше), но у большинства легочных наземных улиток нет дротиков любви и мешочков с дротиками.
Известковые (состоящие из карбоната кальция ) дротики встречаются в ограниченном количестве семейств легочных в пределах Stylommatophora.
Большинство этих семейств входят в надсемейство наземных улиток Helicoidea : Helicidae, Bradybaenidae, Helminthoglyptidae, Hygromiidae, Humboldtianidae (ранее считавшиеся частью Hygromiidae).
Стрелки из карбоната кальция также встречаются в семействе Zonitidae в надсемействе Zonitoidea и в одном семействе слизней, Philomycidae, которые входят в суперсемейство Arionoidea.
Слегка кальцинированные дротики встречаются в семействе улиток и полуслизней Urocyclidae в надсемействе Helicarionoidea.
Хитиновые (состоящие из хитина ) дротики любви встречаются в семействе легочных наземных улиток Ariophantidae (надсемейство Helicarionoidea ), в семействе Helicarionidae (надсемейство Helicarionoidea ), в семействе Vitrinidae (надсемейство Limacoidea ) и в семействе слизней Parlacellidae (семейство Parmacellidae ).
В пределах более древней клады Systellommatophora хитиновые дротики обнаружены в легочных морских слизняках семейства Onchidiidae в надсемействе Onchidioidea.
Любовные дротики из хряща встречаются в семействе Gastrodontidae.
Из-за присутствия дротиков во многих суперсемействах Stylommatophora кажется вероятным, что дротики любви появились во время ранней эволюции Pulmonata, и что предки Stylommatophora уже обладали дротиками.
В ходе эволюции дротики, по-видимому, были потеряны вторично, то есть после того, как они эволюционировали и начали функционировать. Рудиментарные дротики (существующие только в зачаточном состоянии) встречаются в семействе Sagdidae, а у многих Helicoidea окружающие органы также дегенерировали (стали нефункциональными). Sarcobelum мясистый или кутикулы покрытия сосочек, который считается деградировал, ранее дротик-подшипник, орган.
Любовные дротики имеют разные формы и значительно различаются у разных видов. Морфология дротика почти всегда зависит от вида.
Некоторые дротики имеют круглое сечение, другие - лопастные или лопастные. В некоторых случаях лезвия по бокам дротика раздвоены или разделены на две части. Некоторые дротики имеют форму иглы или шипа, другие имеют наконечник в виде наконечника стрелы или похожи на кинжал. Что общего у всех форм, так это их способность пробивать.
Примечание: как сканирующие электронные микрофотографии (СЭМ), так и рисунки ниже взяты или изменены из Koene amp; Schulenburg, 2005.
СЭМ-изображения любовных стрел восьми различных видов легочных наземных улиток. Верхние изображения показывают вид сбоку, где масштабная линейка составляет 500 мкм (= 0,5 мм). На нижних изображениях показано поперечное сечение, где масштабная линейка составляет 50 мкм (= 0,05 мм).
В следующих таблицах или диаграммах показаны многочисленные примеры морфологии любовного дротика по семейству за семейством и вида за видом. Включены не все семейства и виды. На рисунках сначала показано поперечное сечение, а затем вид сбоку дротика этого конкретного вида. Дротики различаются по размеру в зависимости от размера улитки или вида слизняков, но здесь они все показаны одного размера для сравнения.
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 | Арианта арбусторум | |
 | Cepaea hortensis (также показано на SEM-изображениях) | |
 | Cepaea nemoralis | |
 | Chilostoma cingulatum (также показано на изображениях, полученных с помощью СЭМ) | |
 | Chilostoma glaciale | |
 | Хилостома планоспира | |
 | Eobania vermiculata | |
 | Гелицигона лапицида | |
 | Helix aperta = Cantareus apertus | |
 | Cornu aspersum = Cantareus aspersus | |
 | Спираль люкорум | |
| Helix lutescens | ||
 | Helix pomatia | и многие другие работы |
| Leptaxis nivosa и Leptaxis undata | ||
 | Leptaxis erubescens (также показано на изображениях, полученных с помощью СЭМ) | |
 | Marmorana scabriuscula | |
 | Marmorana serpentina | |
 | Отала лактея | |
 | Theba pisana |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Элона Кемпериана | ||
| Норелона пиренаика |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 | Эгиста вульгивага | |
 | Bradybaena similaris (также показана на SEM-изображениях) | |
 | Эухадра Амалия | |
 | Euhadra Quaesita | |
 | Эухадра Сандай | |
 | Fruticicola fruticum |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 | Helminthoglypta nickliniana | |
 | Гельминтоглипта тудикулата | |
 | Monadenia fidelis | |
 | Polymita picta | |
 | Xerarionta kellettii |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 | Cernuella cisalpina | |
 | Cernuella Hydruntina | |
 | Cernuella virgata | |
 | Helicella itala У каждой улитки этого вида по 2 дротика. | |
 | Гигромия цинктелла | |
 | Monachoides incarnatus = Perforatella incarnata | |
 | Monachoides vicinus (также показано на снимках, полученных с помощью СЭМ) | |
 | Perforatella bidentata | |
 | Pseudotrichia rubiginosa | |
 | Trochulus hispidus = Trichia hispida (также показано на изображениях SEM) У каждой улитки этого вида по 2 дротика. | |
 | Trochulus striolatus = Trichia striolata У каждой улитки этого вида по 2 дротика. | |
 | Xeromunda durieui | |
 | Xerosecta cespitum | |
 | Xerotricha conspurcata |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 | Humboldtiana nuevoleonis (также показано на изображениях, полученных с помощью SEM) У каждой улитки этого вида по 2 дротика. |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
 репродуктивная система, d = дротиковый мешок | Ariophanta laevipes |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Parmarion sp. |
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Дротик толстый и изогнутый. | Филомикус каролинианский | |
| Филомикус тогатус | ||
| Philomycus virginicus |
У некоторых видов этого семейства есть спиральные дротики, а у некоторых есть « крошечные зазубрины, указывающие на кончик ».
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
У видов слизней в этом семействе есть спиральные дротики.
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Форма любовного дротика | Разновидность | Рекомендации |
|---|---|---|
| Zonitoides arboreus | ||
| (с дротиками других видов) | Zonitoides sp. (Этот вид, вероятно, был либо Z. nitidus, либо Z. excatus ) |
Статуя Купидона работы Бертеля Торвальдсена Некоторые писатели отмечают параллель между любовными стрелами улиток и любовными стрелами, выпущенными греческим богом Эросом, которого в римской мифологии называют Купидоном. Возможно даже, что существует связь между поведением улиток и мифом.
Малаколог ( эксперт по моллюскам ) Рональд Чейз из Университета Макгилла сказал о садовой улитке Cornu aspersum: «Я полагаю, что миф об Амуре и его стрелах имеет основу в этом виде улиток, который является уроженцем Греции». Он добавил: «Греки, вероятно, знали об этом поведении, потому что они были довольно хорошими натуралистами и наблюдателями».
В некоторых языках дротик, который используют эти улитки перед спариванием, известен как «стрела». Например, по-немецки это называется Liebespfeil или «стрела любви», а по-чешски - šíp lásky (что означает «стрела любви»).
Морские брюхоногие моллюски из хищного надсемейства Conoidea (известные как токсоглоссаны, что означает «ядовитый язык») используют ядовитый дротик или гарпун, который представляет собой единственный модифицированный зуб радулы, который создается во рту улитки и который в основном состоит из хитин. Эти улитки - плотоядные охотники: гарпун используется для хищничества. Когда улитка приближается к своей добыче, она вытягивает хоботок на значительное расстояние; затем он стреляет из гарпуна и вводит в жертву токсин. Для большинства видов токсоглоссанов добычей являются морские черви, но в случае некоторых более крупных конусных улиток добычей является мелкая рыба.
Опистожаберные брюхоногие моллюски - гермафродиты, как и легочные; однако у опистобранхов нет любовных стрел. Тем не менее, некоторые из них действительно наносят удар друг другу во время спаривания, используя укрепленные анатомические структуры. Например, у Cephalaspidean рода Siphopteron оба морских слизня пытаются нанести удар своему партнеру с помощью двухчастного пениса с шипами.
Воспроизвести медиа Видео об этой статье 
