Комар Временной диапазон: 99–0 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний мел ( сеноман ) - современный | |
---|---|
Самка Culiseta longiareolata | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Двукрылые |
Надсемейство: | Куликоидея |
Семья: | Culicidae Meigen, 1818 г. |
Подсемейства | |
Разнообразие | |
41 род |
Комары являются членами группы почти 3600 видов мелких мух в пределах семейства комаров (от латинского Culex смысла « комар »). Слово «москит» (образованное от mosca и уменьшительное -ito) по-испански означает «маленькая муха ». Комары имеют тонкое сегментированное тело, одну пару крыльев, одну пару жужжальцев, три пары длинных волосовидных ног и удлиненный ротовой аппарат.
Жизненный цикл комара состоит из стадии яйца, личинки, куколки и взрослой особи. Яйца откладывают на поверхность воды; из них вылупляются подвижные личинки, которые питаются водными водорослями и органическим материалом. Эти личинки являются важным источником пищи для многих пресноводных животных, таких как нимфы стрекоз, многих рыб и некоторых птиц, например уток. Взрослые самки большинства видов имеют трубчатый ротовой аппарат (называемый хоботком ), который может прокалывать кожу хозяина и питаться кровью, которая содержит белок и железо, необходимые для производства яиц. Тысячи видов комаров питаются кровью различных хозяев - позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и некоторых рыб; наряду с некоторыми беспозвоночными, в первую очередь другими членистоногими. Эта потеря крови редко имеет какое-либо значение для хозяина.
Слюна комара передается хозяину во время укуса и может вызвать зудящую сыпь. Кроме того, многие виды могут проглатывать патогены во время укуса и передавать их будущим хозяевам. Таким образом, комары являются важными переносчиками паразитарных заболеваний, таких как малярия и филяриатоз, и арбовирусных заболеваний, таких как желтая лихорадка, чикунгунья, Западный Нил, лихорадка денге и вирус Зика. Перенося болезни, комары вызывают смерть большего числа людей, чем любой другой таксон животных: более 700 000 ежегодно. Было заявлено, что почти половина людей, которые когда-либо жили, умерли от болезней, переносимых комарами, но это утверждение оспаривается, поскольку по более консервативным оценкам число погибших приближается к 5% всех людей.
Самые старые известные комары известны из янтаря, датируемого поздним меловым периодом. В настоящее время известны три вида комаров мелового периода : Burmaculex antiquus и Priscoculex burmanicus известны из бирманского янтаря из Мьянмы, который относится к самой ранней части сеноманской стадии позднего мелового периода, около 99 миллионов лет назад. Paleoculicis minutus известен из канадского янтаря из Альберты, Канада, который относится к кампанскому этапу позднего мелового периода около 79 миллионов лет назад. Priscoculex burmanicus можно окончательно отнести к Anophelinae, одному из двух подсемейств комаров наряду с Culicinae, что указывает на то, что раскол между этими двумя подсемействами произошел более 99 миллионов лет назад. Молекулярные оценки показывают, что разделение между двумя подсемействами произошло 197,5 миллиона лет назад, в раннюю юрскую эпоху, но серьезная диверсификация произошла только в меловом периоде.
Комар Anopheles gambiae в настоящее время претерпевает видообразование в молекулярные формы M (opti) и S (avanah). Следовательно, некоторые пестициды, воздействующие на M-форму, больше не действуют на S-форму. Уже описано более 3500 видов Culicidae. Обычно они делятся на два подсемейства, которые, в свою очередь, включают около 43 родов. Эти цифры постоянно меняются по мере открытия новых видов и по мере того, как исследования ДНК вынуждают перестраивать таксономию семейства. Два основных подсемейства - Anophelinae и Culicinae, роды которых показаны в подразделе ниже. Это различие имеет большое практическое значение, поскольку эти два подсемейства имеют тенденцию различаться по своему значению как переносчики разных классов болезней. Грубо говоря, арбовирусные заболевания, такие как желтая лихорадка и лихорадка денге, как правило, передаются видами Culicine, а не обязательно из рода Culex. Некоторые из них являются переносчиками различных видов птичьей малярии, но неясно, передают ли они когда-либо какую-либо форму малярии человека. Однако некоторые виды передают различные формы филяриатоза, как и многие другие виды Simuliidae.
Комары являются членами семьи из nematoceran мух : на комаров (от латинского Culex, родительный culicis, что означает «мошки» или «комара»). Внешне комары напоминают журавлей (семейство Tipulidae ) и хирономид (семейство Chironomidae ).
Комары были разделены на 112 родов, некоторые из наиболее распространенных из которых представлены ниже.
Основная статья: Список родов комаровНа сегодняшний день в научной литературе описано более 3500 видов комаров.
Как настоящие мухи, у комаров одна пара крыльев с отчетливой чешуей на поверхности. Их крылья длинные и узкие, как и длинные тонкие ноги. У них тонкие и изящные тела длиной обычно 3–6 мм, от темно-серого до черного цвета. Некоторые виды обладают определенными морфологическими паттернами. В состоянии покоя они склонны держать первую пару ног наружу. Внешне они похожи на мошек ( Chironomidae ), другое древнее семейство мух. Tokunagayusurika akamusi, например, представляет собой муху-мошку, которая очень похожа на комаров тем, что у них также есть тонкие и изящные тела аналогичного цвета, хотя и большего размера. У них тоже всего одна пара крыльев, но без чешуек на поверхности. Еще одна отличительная особенность, отличающая две семьи мух, - это то, как они держат свою первую пару ног: комары держат их наружу, а мошки - вперед.
Как и все мухи, комары проходят четыре стадии своего жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь или имаго. Первые три стадии - яйцо, личинка и куколка - в основном водные. Каждый из этапов обычно длится от 5 до 14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды, но есть важные исключения. Комары, обитающие в регионах с морозными или безводными сезонами, проводят часть года в диапаузе ; они задерживают свое развитие, обычно на месяцы, и продолжают жить только тогда, когда для их нужд достаточно воды или тепла. Например, личинки Wyeomyia обычно замерзают в твердые глыбы льда зимой и завершают свое развитие только весной. Яйца некоторых видов Aedes остаются невредимыми в диапаузе, если они высыхают, и вылупляются позже, когда они покрываются водой.
Из яиц вылупляются личинки, которые растут, пока не смогут превратиться в куколок. Взрослый комар выходит из взрослой куколки, когда плавает на поверхности воды. У кровососущих комаров, в зависимости от вида, пола и погодных условий, потенциальная продолжительность жизни взрослых особей варьируется от недели до нескольких месяцев. Некоторые виды могут перезимовать взрослыми особями в диапаузе.
У большинства видов взрослые самки откладывают яйца в стоячей воде: некоторые откладывают яйца у кромки воды, а другие прикрепляют яйца к водным растениям. Каждый вид выбирает состояние воды, в которой откладывает яйца, и делает это в соответствии со своими собственными экологическими адаптациями. Кто-то размножается в озерах, кто-то во временных лужах. Кто-то размножается на болотах, кто-то в солончаках. Среди тех, кто размножается в соленой воде (например, Opifex fuscus ), некоторые одинаково хорошо чувствуют себя как в пресной, так и в соленой воде с концентрацией примерно до одной трети морской воды, тогда как другие должны акклиматизироваться к солености. Такие различия важны, потому что определенные экологические предпочтения удерживают комаров подальше от большинства людей, тогда как другие предпочтения приводят их прямо в дома ночью.
Некоторые виды комаров предпочитают размножаться в фитотельмах (естественных резервуарах на растениях), таких как дождевая вода, скапливающаяся в дуплах стволов деревьев или в пазухах листьев бромелиевых. Некоторые специализируются на жидкостях в кувшинах определенных видов растений-кувшинов, их личинки питаются гниющими насекомыми, утонувшими там, или связанными с ними бактериями; род Wyeomyia предоставляет такие примеры - безобидная Wyeomyia smithii размножается только в кувшинах Sarracenia purpurea.
Однако некоторые виды комаров, приспособленные к размножению в фитотельмах, являются опасными переносчиками болезней. В природе они могут занимать что угодно, от полого ствола дерева до чашевидного листа. Такие виды обычно легко разводятся в искусственных резервуарах для воды. Такие случайные лужи являются важными местами размножения некоторых из наиболее серьезных переносчиков болезней, таких как виды Aedes, переносящие лихорадку денге и желтую лихорадку. Некоторые из них с такими размножающимися привычками являются непропорционально важными переносчиками, потому что они имеют хорошие возможности для улавливания патогенов от людей и их передачи. Напротив, какими бы прожорливыми они ни были, комары, которые размножаются и питаются в основном в отдаленных водно-болотных угодьях и солончаках, вполне могут оставаться незараженными, и, если они действительно заразятся соответствующим патогеном, в свою очередь, могут редко встречаться с людьми для заражения.
Привычки комаров к откладке яиц, способы откладывания яиц значительно различаются у разных видов, и морфология яиц соответственно различается. Самая простая процедура - это процедура, которой следуют многие виды Anopheles ; Как и многие другие изящные виды водных насекомых, самки просто летают над водой, подпрыгивая вверх и вниз к поверхности воды и более или менее поодиночке сбрасывая яйца. Подпрыгивание встречается и у некоторых других водных насекомых, например у поденок и стрекоз ; это иногда называют « дряблым ». Яйца видов Anopheles имеют примерно сигарообразную форму и имеют поплавки по бокам. Самки многих обычных видов могут отложить 100–200 яиц в течение взрослой фазы своего жизненного цикла. Даже при высокой яйценоскости и межпоколенческой смертности за период в несколько недель одна успешная племенная пара может создать популяцию в тысячи.
Яичный плот вида Culex, частично сломанный, с отдельными формами яицНекоторые другие виды, например представители рода Mansonia, откладывают яйца рядами, обычно прикрепленными к нижней поверхности подушечек кувшинок. Их близкие родственники, род Coquillettidia, откладывают яйца аналогичным образом, но не прикрепляются к растениям. Вместо этого яйца образуют слои, называемые «плотами», которые плавают по воде. Это обычный способ откладки яиц, и большинство видов Culex известны своей привычкой, которая также встречается у некоторых других родов, таких как Culiseta и Uranotaenia. Яйца Anopheles могут иногда собираться вместе на воде, но скопления обычно не очень похожи на плотно склеенные плотины яиц.
У видов, откладывающих яйца в плотах, плоты не образуются случайно; Самка Culex осторожно садится на стоячую воду, скрестив задние лапы, и, откладывая яйца одно за другим, дергается, собирая их в группу, направленную вниз, которая слипается, образуя плот.
Самки Aedes обычно сбрасывают яйца поодиночке, как и Anopheles, но, как правило, не в воду. Вместо этого они откладывают яйца на влажную грязь или другие поверхности у кромки воды. Такое место откладки яиц обычно представляет собой стенку полости, например полого пня, или контейнера, такого как ведро, или выброшенную шину транспортного средства. Яйца обычно не вылупляются, пока их не затопят, и, возможно, им придется выдержать значительное высыхание, прежде чем это произойдет. Они не устойчивы к высыханию сразу после откладки яиц, но должны сначала развиться до подходящей степени. Однако как только они этого добьются, они могут войти в диапаузу на несколько месяцев, если высохнут. Кладки яиц большинства видов комаров вылупляются как можно скорее, и все яйца в кладке вылупляются практически одновременно. Напротив, партия яиц Aedes в состоянии диапаузы имеет тенденцию вылупляться нерегулярно в течение длительного периода времени. Из-за этого контролировать такие виды гораздо сложнее, чем тех комаров, личинки которых могут быть уничтожены сразу после вылупления. Некоторые виды Anopheles также ведут себя подобным образом, хотя и не в такой степени изощренности.
У личинки комара хорошо развитая голова с щетками для рта, которые используются для кормления, большая грудная клетка без ног и сегментированный живот.
Личинки дышат через дыхальца, расположенные на их восьмом брюшном сегменте, или через сифон, поэтому должны часто выходить на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями, бактериями и другими микробами в поверхностном микрослое.
Личинки комаров изучались как добыча других двукрылых мух. Такие виды, как Bezzia nobilis в семействе Ceratopogonidae, наблюдались в экспериментах по добыче личинок комаров.
Если их потревожить, они ныряют под поверхность. Личинки плавают либо за счет движения с помощью щеток для рта, либо за счет резких движений всего тела, что дало им общее название «вигглеры» или «вигглеры».
Личинки проходят четыре стадии или возраста, после чего превращаются в куколок. В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая шкуру, чтобы обеспечить дальнейший рост.
Личинка Anopheles из южной Германии, длиной около 8 мм.
Личинка и куколка Culex
Личинки Culex плюс одна куколка
Как видно в боковом аспекте, куколка комара имеет форму запятой. Голова и грудная клетка сливаются в головогруди, а живот изгибается снизу. Куколка может активно плавать, переворачивая брюшко, и ее обычно называют «тумблером» из-за ее плавания. Как и в случае с личинкой, куколка большинства видов должна часто выходить на поверхность, чтобы дышать, что они делают через пару дыхательных труб на головогруди. Однако куколки на этом этапе не питаются; как правило, они проводят время висящими на поверхности воды за дыхательные трубы. Если они встревожены, скажем, проходящей тенью, они ловко плывут вниз, переворачивая брюшко почти так же, как это делают личинки. Если их не потревожить, они скоро снова всплывут.
Через несколько дней или дольше, в зависимости от температуры и других обстоятельств, спинная поверхность его головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар. Куколка менее активна, чем личинка, потому что она не питается, тогда как личинка питается постоянно.
Период развития от яйца до взрослой особи варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Некоторые виды комаров могут развиться от яйца до взрослой особи всего за пять дней, но более типичный период развития в тропических условиях для большинства видов составляет около 40 дней или более. Размер тела взрослых комаров зависит от плотности популяции личинок и наличия пищи в воде для размножения.
Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи, обычно в сумерках, а самки летают в стаи для спаривания.
Самцы обычно живут около 5–7 дней, питаясь нектаром и другими источниками сахара. После полноценной еды самка будет отдыхать в течение нескольких дней, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает два-три дня. Как только яйца полностью развиваются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина.
Цикл повторяется до самой смерти самки. В то время как самки могут жить в неволе дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Их продолжительность жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно получать кровяную пищу, избегая при этом защиты хозяина и хищников.
Длина взрослой особи обычно составляет от 3 до 6 мм. Самые маленькие известные комары имеют размер около 2 мм (0,1 дюйма), а самые большие - около 19 мм (0,7 дюйма). Комары обычно весят около 5 мг. У всех комаров стройное тело с тремя сегментами: голова, грудная клетка и брюшко.
Голова предназначена для получения сенсорной информации и для кормления. У него есть глаза и пара длинных многочлениковых усиков. Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также запахов мест размножения, где самки откладывают яйца. У всех видов комаров антенны самцов по сравнению с самками заметно более густые и содержат слуховые рецепторы, позволяющие обнаружить характерное завывание самок.
Взрослый комар желтой лихорадки Aedes aegypti, типичный для подсемейства Culicinae. Обратите внимание на пушистые усики и более длинные щупики у самцов слева и у самок справа.В сложные глаза отчетливо отделены друг от друга. Их личинки обладают только глазком-глазком. Сложные глаза взрослых людей развиваются в отдельной области головы. Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза. Во время первой фазы роста это приводит к тому, что отдельные омматидии имеют квадратную форму, но в дальнейшем в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет видимым только после линьки панциря сцены с квадратными глазами.
На голове также есть удлиненный, выступающий вперед хоботок, похожий на жало, используемый для кормления, и два сенсорных щупика. Верхнечелюстные щупики самцов длиннее хоботков, тогда как верхнечелюстные щупики самок намного короче. У типичных кровососущих особей самка имеет удлиненный хоботок.
Грудная клетка приспособлена для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев. Крыла насекомого является результатом экзоскелет. Anopheles комаров может летать до четырех часов непрерывно при 1 до 2 км / ч (0,6-1 миль в час), путешествующих до 12 км (7,5 миль) в ночное время. Самцы взмахивают крыльями от 450 до 600 раз в секунду.
Брюшная полость предназначена для переваривания пищи и развития яиц; брюшко комара может удерживать кровь в три раза больше собственного веса. Этот сегмент значительно расширяется, когда самка принимает пищу с кровью. Кровь со временем переваривается, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшную полость.
Как правило, и самцы, и самки комаров питаются нектаром, медвяной росой тли и соками растений, но у многих видов ротовой аппарат самок приспособлен для прокалывания кожи животных-хозяев и сосания их крови как эктопаразитов. У многих видов самка должна получить питательные вещества из кровяной муки, прежде чем она сможет произвести яйца, тогда как у многих других видов получение питательных веществ из кровяной муки позволяет комару отложить больше яиц. У комаров есть множество способов найти нектар или свою добычу, включая химические, визуальные и тепловые датчики. И растительное сырье, и кровь являются полезными источниками энергии в виде сахаров, а кровь также поставляет более концентрированные питательные вещества, такие как липиды, но наиболее важная функция кровяной муки - получение белков в качестве материалов для производства яиц.
Когда самка размножается без такой паразитарной пищи, говорят, что она практикует аутогенное размножение, как у Toxorhynchites ; в противном случае размножение можно назвать анаутогенным, как это происходит у видов комаров, которые служат переносчиками болезней, особенно у Anopheles и некоторых из наиболее важных переносчиков болезней в роду Aedes. Напротив, некоторые комары, например многие Culex, частично анаутогены: им не нужна кровяная мука для их первого цикла производства яиц, которые они производят аутогенно; однако последующие кладки яиц производятся анаутогенно, и в этот момент их активность по переносу болезней становится активной.
Среди людей пищевые предпочтения комаров обычно включают: комаров с кровью типа O, тяжелые дышащие, обилие кожных бактерий, высокую температуру тела и беременных женщин. Привлекательность человека для комаров также имеет наследственный, генетически контролируемый компонент.
Здесь самка Anopheles stephensi наполняется кровью и начинает выделять нежелательные жидкие фракции крови, чтобы освободить место в кишечнике для большего количества твердых питательных веществ.Самки комаров охотятся за своим кровным хозяином, обнаруживая органические вещества, такие как углекислый газ (CO 2) и 1-октен-3-ол ( грибной спирт, обнаруживаемый в выдыхаемом воздухе), производимые хозяином, а также посредством визуального распознавания. Комары предпочитают одних людей другим. Пот предпочтительной жертвы пахнет более привлекательно, чем у других, из-за содержания углекислого газа, октенола и других соединений, составляющих запах тела. Самым мощным семиохимическим веществом, которое вызывает обоняние Culex quinquefasciatus, является нонанальный. Еще одно соединение, обнаруженное в крови человека, которое привлекает комаров, - это сулькатон или 6-метил-5-гептен-2-он, особенно для комаров Aedes aegypti с геном рецептора запаха Or4. Большая часть обоняния, или обонятельной системы комаров, посвящена поиску источников крови. Из 72 типов рецепторов запаха на его антеннах по крайней мере 27 настроены на обнаружение химических веществ, обнаруженных в потоотделении. В Aedes поиск хозяина проходит в два этапа. Сначала комар проявляет неспецифическое поисковое поведение до момента восприятия стимуляторов хозяина, а затем следует целенаправленному подходу.
Большинство видов комаров питаются сумеречным (на рассвете или в сумерках). В дневную жару большинство комаров отдыхают в прохладном месте и ждут вечера, хотя, если их потревожить, они все равно могут укусить. Известно, что некоторые виды, такие как азиатский тигровый комар, летают и кормятся в дневное время.
До и во время кормления кровью кровососущие комары впрыскивают слюну в тела своего источника (источников) крови. Эта слюна служит антикоагулянтом ; без этого хоботок самки комара может забиться тромбами. Слюна также является основным путем, с помощью которого физиология комаров обеспечивает доступ патогенным микроорганизмам- пассажирам к кровотоку хозяина. В слюнных железах являются основной мишенью для большинства патогенных микроорганизмов, откуда они находят свой путь в хосту через слюну.
Укус комара часто оставляет на коже жертвы зудящий волдырь, приподнятую шишку, что вызвано гистаминами, пытающимися бороться с белком, оставленным атакующим насекомым.
Комары рода Toxorhynchites никогда не пьют кровь. В этот род входят самые крупные из ныне живущих комаров, личинки которых охотятся на личинок других комаров. Эти пожиратели комаров в прошлом использовались в качестве средств борьбы с комарами с переменным успехом.
Многие, если не все, кровососущие виды комаров являются довольно избирательными кормушками, специализирующимися на определенных видах хозяев, хотя они часто ослабляют свою избирательность, когда сталкиваются с жесткой конкуренцией за пищу, защитными действиями со стороны хозяев или голодом. Некоторые виды селективно питаются обезьянами, в то время как другие предпочитают определенные виды птиц, но они становятся менее избирательными по мере того, как условия становятся более сложными. Например, Culiseta melanura предпочитает сосать кровь воробьиных птиц, и такие птицы обычно являются основным резервуаром вируса восточного энцефалита лошадей в Северной Америке. В начале сезона, когда численность комаров низка, они сосредотачиваются на хозяевах воробьиных, но по мере того, как численность комаров увеличивается и птицы вынуждены более энергично защищаться, комары становятся менее избирательными по отношению к хозяевам. Вскоре комары начинают охотнее нападать на млекопитающих, тем самым становясь основным переносчиком вируса и вызывая эпидемии болезни, особенно заметные среди людей и лошадей.
Более того, на большей части ареала в Северной Америке основным переносчиком вируса западного энцефалита лошадей является Culex tarsalis, поскольку известно, что он по-разному питается млекопитающими, птицами, рептилиями и земноводными. Некоторые виды комаров могут атаковать даже рыбу, если они окажутся выше уровня воды, как это делают прыгуны.
В 1969 году сообщалось, что некоторые виды анаутогенных комаров питаются гемолимфой гусениц. Другие наблюдения включают москитов, питающихся цикадами и богомолами. В 2014 году было показано, что комары-переносчики малярии активно ищут некоторые виды гусениц и питаются их гемолимфой, что наносит гусеницам очевидный физический ущерб.
Ротовой аппарат комаров очень специализирован, особенно у самок, которые у большинства видов приспособлены прокалывать кожу и затем сосать кровь. Помимо кровососания, самки обычно также пьют разные жидкости, богатые растворенным сахаром, такие как нектар и медвяная роса, чтобы получить необходимую им энергию. Для этого вполне подходят их кровососущие ротовые аппараты. Напротив, самцы комаров не кровососы; они пьют только сладкую жидкость. Соответственно, их ротовой аппарат не требует такой же степени специализации, как у самок.
Внешне наиболее очевидным кормовым строением комара является хоботок. В частности, видимой частью хоботка является губа, которая образует оболочку, охватывающую остальные части ротового аппарата. Когда комар впервые приземляется на потенциального хозяина, его ротовые органы полностью заключены в эту оболочку, и он соприкасается кончиком губ с кожей в разных местах. Иногда он начинает кусаться почти сразу, а иногда он будет вытаскивать, видимо, в поисках подходящего места. Иногда он будет блуждать в течение значительного времени и в конце концов улетит, не укусив. Предположительно, это зондирование - поиск места с легкодоступными кровеносными сосудами, но точный механизм неизвестен. Известно, что на кончике губ есть два вкусовых рецептора, которые вполне могут играть определенную роль.
Самка комара не вставляет губу в кожу; он изгибается назад в лук, когда комар начинает кусать. Кончик губы остается в контакте с кожей жертвы, выступая в качестве ориентира для других частей рта. Всего, кроме губ, имеется шесть ротовых частей: две нижние челюсти, две верхнечелюстные кости, гипофаринкс и верхняя губа.
Нижние и верхние челюсти используются для прокалывания кожи. Нижние челюсти заострены, а верхнечелюстные кости заканчиваются плоскими зубчатыми «лопатками». Чтобы вбить их в кожу, комар двигает головой вперед и назад. На одно движение верхние челюсти выдвигаются максимально вперед. При противоположном движении нижние челюсти вдавливаются глубже в кожу, отталкиваясь от верхних челюстей. Верхние челюсти не скользят назад, потому что зубчатые лезвия захватывают кожу.
Гипофаринкс и верхняя губа полые. Слюна с антикоагулянтом закачивается вниз по гортани, чтобы предотвратить свертывание, а кровь поднимается вверх по верхней губе.
Чтобы понять, что такое ротовой аппарат комара, полезно провести сравнение с насекомым, пережевывающим пищу, например, стрекозой. У стрекозы есть две нижние челюсти, которые используются для жевания, и две верхние челюсти, которые используются для удержания пищи на месте во время жевания. Губная губа образует дно рта стрекозы, верхняя губа образует верхушку, а гипофаринкс находится внутри рта и используется для глотания. Таким образом, теоретически хоботок комара представляет собой приспособление ротового аппарата других насекомых. Губа по-прежнему находится под другими ротовыми частями, но также охватывает их и превратилась в хоботок. Верхние челюсти по-прежнему «захватывают» «пищу», в то время как нижние челюсти ее «кусают». Верхняя часть рта, верхняя губа, превратилась в желобчатое лезвие, равное длине хоботка, с поперечным сечением, напоминающим перевернутую букву «U». Наконец, гипофаринкс расширился и превратился в трубку, которая может доставить слюну к концу хоботка. Его верхняя поверхность несколько уплощена, поэтому, когда нижняя часть гипофаринкса прижимается к ней, верхняя губа образует замкнутую трубку для отвода крови от пострадавшего.
Чтобы комар получил кровяную муку, он должен обойти физиологические реакции позвоночных. Комар, как и все членистоногие, питающиеся кровью, имеет механизмы, эффективно блокирующие систему гемостаза с помощью слюны, которая содержит смесь секретируемых белков. Слюна комара снижает сужение сосудов, свертывание крови, агрегацию тромбоцитов, ангиогенез и иммунитет, а также вызывает воспаление. Обычно слюна кроветворных членистоногих содержит, по крайней мере, одно вещество, препятствующее свертыванию крови, одно антитромбоцитарное и одно сосудорасширяющее вещество. Слюна комаров также содержит ферменты, которые помогают в сахарном питании, и антимикробные агенты, контролирующие рост бактерий в сахарной муке. Состав слюны комаров относительно прост, поскольку она обычно содержит менее 20 доминирующих белков. По состоянию на начало 2000-х годов ученые все еще не могли приписать функции более чем половине молекул, обнаруженных в слюне членистоногих. Одним из многообещающих применений компонентов слюны комаров является разработка препаратов против свертывания крови, таких как ингибиторы свертывания и расширители капилляров, которые могут быть полезны для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
В настоящее время хорошо известно, что кормящиеся клещи, москиты и, в последнее время, москиты обладают способностью модулировать иммунный ответ животных (хозяев), которыми они питаются. Присутствие этой активности в векторной слюне является отражением неотъемлемой перекрывающейся и взаимосвязанной природы гемостатических и воспалительных / иммунологических реакций хозяина и внутренней необходимости не допустить, чтобы эти защитные механизмы хозяина нарушали успешное кормление. Механизм изменения иммунного ответа хозяина, вызванного слюной комара, неясен, но данные становятся все более убедительными, что такой эффект имеет место. Ранняя работа описывала фактор в слюне, который непосредственно подавляет высвобождение TNF-α, но не антиген-индуцированную секрецию гистамина активированными тучными клетками. Эксперименты Cross et al. (1994) показали, что включение Ae. aegypti слюна комара в наивных культурах привела к подавлению продукции интерлейкина (IL) -2 и IFN-γ, в то время как цитокины IL-4 и IL-5 не были затронуты. Клеточная пролиферация в ответ на ИЛ-2 явно снижается при предварительной обработке клеток экстрактом слюнных желез комаров. Соответственно, активированные спленоциты, выделенные от мышей, которых кормили Ae. aegypti или Сх. Комары pipiens продуцируют заметно более высокие уровни IL-4 и IL-10 одновременно с подавлением продукции IFN-γ. Неожиданно этот сдвиг в экспрессии цитокинов наблюдается в спленоцитах в течение 10 дней после контакта с комарами, что позволяет предположить, что естественное кормление комаров может иметь глубокий, стойкий и системный эффект на иммунный ответ.
Популяции Т-клеток явно чувствительны к подавляющему эффекту слюны комаров, демонстрируя повышенную смертность и снижение скорости деления. Параллельная работа Вассермана и др. (2004) продемонстрировали, что пролиферация Т- и В-клеток подавлялась дозозависимым образом при концентрациях всего лишь 1/7 слюны у одного комара. Depinay et al. (2005) наблюдали подавление антител-специфических Т-клеточных ответов, опосредованных слюной комаров и зависящих от тучных клеток и экспрессии IL-10.
Исследование, проведенное в 2006 году, предполагает, что слюна комаров также может снижать экспрессию интерферона -α / β во время ранней вирусной инфекции, переносимой комарами. Вклад интерферонов типа I (IFN) в выздоровление от заражения вирусами был продемонстрирован in vivo терапевтическими и профилактическими эффектами введения индукторов IFN или самого IFN, и различные исследования предполагают, что слюна комаров усугубляет инфекцию вируса Западного Нила, а также другие вирусы, передаваемые комарами.
Исследования на гуманизированных мышах с восстановленной иммунной системой человека показали потенциальное воздействие слюны комаров на людей. Работа, опубликованная в 2018 году Медицинским колледжем Бейлора с использованием таких гуманизированных мышей, позволила сделать несколько выводов, в том числе о том, что слюна комаров привела к увеличению естественных Т-клеток-киллеров в периферической крови; к общему снижению продукции цитокинов ex vivo мононуклеарными клетками периферической крови (PBMC); изменения пропорций подмножеств PBMC; изменения в распространенности подтипов Т-клеток в органах; и изменения циркулирующих уровней цитокинов.
Большинству видов комаров требуется кровяная мука, чтобы начать процесс развития яиц. Самкам с плохим питанием личинок может потребоваться проглотить сахар или предварительную пищу с кровью, прежде чем их фолликулы яичников достигнут стадии покоя. Как только фолликулы достигают стадии покоя, переваривание достаточно большого количества кровяной муки запускает гормональный каскад, который приводит к развитию яйцеклеток. По завершении кормления комар втягивает свой хоботок, и по мере заполнения кишечника слизистая оболочка желудка выделяет перитрофическую мембрану, окружающую кровь. Эта мембрана отделяет кровь от всего остального в желудке. Однако, как и некоторые другие насекомые, которые выживают на разбавленной, чисто жидкой диете, особенно многие из Hemiptera, многие взрослые комары должны выделять нежелательные водные фракции даже во время еды. (См. Фотографию кормящего Anopheles stephensi: обратите внимание, что выделяемая капля явно не является цельной кровью, поскольку она намного более разбавлена). Если их не беспокоить, это позволяет комарам продолжать кормиться до тех пор, пока они не накопят полноценную пищу, состоящую из твердых питательных веществ. В результате комар, переполненный кровью, может продолжать поглощать сахар, даже если кровяная мука медленно переваривается в течение нескольких дней. Когда кровь попадает в желудок, средняя кишка женщины синтезирует протеолитические ферменты, которые гидролизуют белки крови до свободных аминокислот. Они используются в качестве строительных блоков для синтеза вителлогенина, который является предшественником белка яичного желтка.
У москита Anopheles stephensi активность трипсина полностью ограничена задним просветом средней кишки. До приема пищи с кровью активность трипсина не проявляется, но активность непрерывно увеличивается до 30 часов после кормления, а затем возвращается к исходному уровню через 60 часов. Аминопептидаза активна в переднем и заднем отделах средней кишки до и после кормления. Во всей средней кишке активность возрастает с исходного уровня примерно трех ферментных единиц (ЕС) на среднюю кишку до максимального значения 12 ЕС через 30 часов после приема пищи с кровью, впоследствии снижаясь до исходного уровня к 60 часам. Аналогичный цикл активности происходит в задней части средней кишки и в задней части средней кишки, тогда как активность аминопептидазы в эпителии задней части средней кишки снижается во время пищеварения. Аминопептидаза в передней части средней кишки поддерживается на постоянном низком уровне, не показывая значительных изменений со временем после кормления. Альфа-глюкозидаза активна в передней и задней части средней кишки до и в любое время после кормления. В гомогенатах цельной средней кишки активность альфа-глюкозидазы медленно увеличивается до 18 часов после приема пищи с кровью, а затем быстро повышается до максимума через 30 часов после приема пищи с кровью, тогда как последующее снижение активности менее предсказуемо. Вся активность задней части средней кишки ограничена задним просветом средней кишки. В зависимости от времени после кормления более 25% общей активности альфа-глюкозидазы в средней кишке приходится на переднюю часть средней кишки. После приема пищи с кровью протеазы активны только в задней части средней кишки. Трипсин является основной первичной гидролитической протеазой и секретируется в задний просвет средней кишки без активации в заднем эпителии средней кишки. Активность аминопептидазы также является просветной в задней части средней кишки, но клеточные аминопептидазы необходимы для процессинга пептидов как в передней, так и в задней части средней кишки. Активность альфа-глюкозидазы повышается в задней части средней кишки после кормления в ответ на прием пищи с кровью, тогда как активность в передней части средней кишки согласуется с ролью обработки нектара для этой области средней кишки.
Комары космополиты (во всем мире): они есть во всех регионах суши, кроме Антарктиды и нескольких островов с полярным или субполярным климатом. Исландия - такой остров, где практически нет комаров.
Отсутствие комаров в Исландии и подобных регионах, вероятно, связано с особенностями их климата, который в некоторых отношениях отличается от материковых регионов. В начале непрерывной континентальной зимы Гренландии и северных районов Евразии и Америки куколка переходит в диапаузу под льдом, покрывающим достаточно глубокие воды. Имаго появляется только после того, как ледяные разрывы в конце весны. Однако в Исландии погода менее предсказуема. В середине зимы он часто внезапно нагревается, заставляя лед трескаться, но через несколько дней снова замерзает. К тому времени комары выйдут из своих куколок, но новое замораживание наступит до того, как они смогут завершить свой жизненный цикл. Любому анаутогенному взрослому комару потребуется хозяин, который будет питаться кровью, прежде чем он сможет отложить жизнеспособные яйца; ему потребуется время для спаривания, созревания яиц и откладки яиц в подходящих заболоченных местах. Эти требования были бы нереалистичными в Исландии, и фактически отсутствие комаров на таких приполярных островах соответствует низкому уровню биоразнообразия насекомых на островах; В Исландии менее 1500 описанных видов насекомых, многие из которых, вероятно, случайно завезены человеком. В Исландии большинство эктопаразитических насекомых живут в защищенных условиях или фактически на млекопитающих; Примеры включают вшей, блох и клопов, в условиях жизни которых замерзание не вызывает опасений, и большинство из них были случайно занесены людьми.
Некоторые другие водные двукрылые, такие как Simuliidae, действительно выживают в Исландии, но их привычки и приспособления отличаются от таковых у комаров; Например, Simuliidae, хотя они, как и комары, являются кровососами, обычно обитают в камнях под проточной водой, которая не так легко замерзает и совершенно не подходит для комаров; комары обычно не приспособлены к проточной воде.
Яйца видов комаров из умеренных зон более терпимы к холоду, чем яйца видов, обитающих в более теплых регионах. Многие даже переносят минусовые температуры. Кроме того, взрослые особи некоторых видов могут пережить зиму, укрываясь в подходящих микропредприятии, таких как здания или дуплистые деревья.
Комары опыляют несколько цветов, в том числе некоторых представителей семейства Asteraceae, Roseaceae и Orchidaceae.
В теплых и влажных тропических регионах некоторые виды комаров активны в течение всего года, но в умеренных и холодных регионах они впадают в спячку или впадают в диапаузу. Арктические или субарктические комары, как и некоторые другие арктические мошки из таких семейств, как Simuliidae и Ceratopogonidae, могут быть активны всего несколько недель в год, поскольку на вечной мерзлоте образуются бассейны с талой водой. Однако за это время они появляются в огромных количествах в некоторых регионах и могут потреблять до 300 мл крови в день от каждого животного в стаде карибу.
Мировая интродукция различных видов комаров на большие расстояния в регионы, где они не являются аборигенными, происходила через посредников человека, в основном по морским путям, по которым перевозятся яйца, личинки и куколки, населяющие заполненные водой старые покрышки и срезанные цветы. Однако, помимо морского транспорта, комаров эффективно переносят личные автомобили, грузовики для доставки, поезда и самолеты. Искусственные территории, такие как водосборные бассейны ливневых вод или ливневые стоки, также представляют собой обширные убежища. Было сложно осуществить достаточные карантинные меры. Кроме того, открытые бассейны - идеальное место для их роста.
Для того чтобы комар мог передать болезнь хозяину, должны быть благоприятные условия, называемые сезонностью передачи. Сезонные факторы, влияющие на распространенность комаров и болезней, переносимых комарами, - это, прежде всего, влажность, температура и осадки. Положительная корреляция между вспышками малярии и этими климатическими переменными была продемонстрирована в Китае; и Эль-Ниньо, как было показано, влияет на местоположение и количество вспышек болезней, передаваемых комарами, которые наблюдаются в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии. Изменение климата влияет на каждый из этих сезонных факторов и, в свою очередь, влияет на распространение комаров.
Климатология и изучение болезней, передаваемых комарами, были развиты только в течение последних 100 лет; однако исторические данные о погодных условиях и различных симптомах, связанных с болезнями, передаваемыми комарами, можно использовать для отслеживания распространенности этих болезней в зависимости от климата в течение более длительных периодов времени. Кроме того, создаются статистические модели для прогнозирования воздействия изменения климата на трансмиссивные болезни с использованием этих прошлых записей, и эти модели могут использоваться в области общественного здравоохранения для разработки мероприятий по снижению воздействия этих прогнозируемых результатов.
Для прогнозирования распространения болезней, переносимых комарами, в зависимости от климата используются два типа моделей: корреляционные модели и механистические модели. Корреляционные модели сосредоточены в первую очередь на векторном распределении и обычно работают в 3 этапа. Сначала собираются данные о географическом расположении целевого вида комаров. Затем многомерная регрессионная модель устанавливает условия, в которых целевой вид может выжить. Наконец, модель определяет вероятность того, что виды комаров приживаются в новом месте при аналогичных условиях жизни. Модель может дополнительно прогнозировать будущие распределения на основе данных о выбросах в окружающую среду. Механистические модели, как правило, шире и включают в анализ патогены и хозяев. Эти модели использовались для воссоздания прошлых вспышек, а также для прогнозирования потенциального риска трансмиссивных болезней на основе прогнозируемого климата в районе.
Болезни, передаваемые комарами, в настоящее время наиболее распространены в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии ; однако в последнее время в Европе наблюдается появление трансмиссивных болезней. Взвешенный анализ риска продемонстрировал связь с климатом для 49% инфекционных заболеваний в Европе, включая все пути передачи. Одна статистическая модель предсказывает, что к 2030 году климат южной части Великобритании будет климатически подходящим для передачи малярии Plasmodium vivax в течение 2 месяцев в году. К 2080 году прогнозируется, что то же самое будет верно и для южной Шотландии.
Комары могут действовать как переносчики многих болезнетворных вирусов и паразитов. Зараженные комары переносят эти организмы от человека к человеку, не проявляя никаких симптомов. К болезням, передаваемым комарами, относятся:
Потенциальная передача ВИЧ изначально была проблемой общественного здравоохранения, но практические соображения и подробные исследования эпидемиологических моделей показывают, что передача вируса ВИЧ комарами в худшем случае крайне маловероятна.
По оценкам, различные виды комаров ежегодно передают различные типы болезней более чем 700 миллионам человек в Африке, Южной Америке, Центральной Америке, Мексике, России и большей части Азии, что приводит к миллионам смертей. От этих болезней ежегодно умирают не менее двух миллионов человек, а показатели заболеваемости еще во много раз выше.
Методы, используемые для предотвращения распространения болезни или защиты людей в районах, где болезнь носит эндемический характер, включают:
Поскольку большинство таких болезней переносятся «пожилыми» самками комаров, некоторые ученые предложили сосредоточить внимание на них, чтобы избежать развития резистентности.
Многие меры были опробованы для борьбы с комарами, включая устранение мест размножения, исключение через оконные сетки и противомоскитные сетки, биологический контроль с паразитами, такими как грибы и нематоды, или хищниками, такими как рыбы, веслоногие рачки, нимфы стрекоз и взрослые особи, а также некоторые виды. ящерицы и геккона. Другой подход - ввести большое количество стерильных самцов. Были изучены генетические методы, включая цитоплазматическую несовместимость, хромосомные транслокации, искажение пола и замену генов, решения, рассматриваемые как недорогие и не подверженные устойчивости к переносчикам.
Согласно статье в Nature, в которой обсуждается идея полного уничтожения комаров: «В конечном счете, кажется, есть несколько вещей, которые делают комары, которые другие организмы не могут делать с тем же успехом, за исключением, возможно, одного. Они смертельно эффективны при высасывании крови из организма. один человек и соединяет его с другим, обеспечивая идеальный путь распространения патогенных микробов ». В будущем борьба с болезнетворными комарами станет возможной с помощью генного драйва.
Репелленты от насекомых наносятся на кожу и обеспечивают кратковременную защиту от укусов комаров. Химический ДЭТА отпугивает некоторых комаров и других насекомых. Некоторыми репеллентами, рекомендованными CDC, являются пикаридин, эвкалиптовое масло ( PMD ) и этилбутилацетиламинопропионат (IR3535). Пиретрум (из видов Chrysanthemum, особенно C. cinerariifolium и C. coccineum) был положительно рассмотрен в исследованиях, опубликованных в 2021 г. Другими являются индалон, диметилфталат, диметилкарбат и этилгександиол.
Электронные устройства для отпугивания насекомых, которые производят ультразвук, предназначенные для отпугивания насекомых (и комаров), продаются, однако никакие научные исследования, основанные на исследованиях Агентства по охране окружающей среды, а также исследования многих университетов, когда-либо не давали доказательств того, что эти устройства предотвращают укусы человека. комар.
Укусы комаров приводят к различным легким, иногда серьезным и редко опасным для жизни аллергическим реакциям. К ним относятся обычные реакции волдыря и обострения, а также аллергия на укусы комаров (MBA). MBA, также называемая гиперчувствительностью к укусам комаров (HMB), представляет собой чрезмерную реакцию на укусы комаров, которые не вызваны каким-либо токсином или патогеном в слюне, введенной комаром во время его приема с кровью. Скорее, это реакции аллергической гиперчувствительности, вызванные нетоксичными аллергенными белками, содержащимися в слюне комара. Исследования показали или предполагают, что многие виды комаров могут вызывать как обычные реакции, так и МВА. К ним относятся Aedes aegypti, Aedes vexans, Aedes albopictus, Anopheles sinensis, Culex pipiens, Aedes communis, Anopheles stephensi, Culex quinquefasciatus, Ochlerotatus triseriatus и Culex tritaeniorhynchus. Кроме того, существует значительная перекрестная реактивность между белками слюны комаров одного и того же семейства и, в меньшей степени, разных семейств. Поэтому предполагается, что эти аллергические реакции могут быть вызваны практически любыми видами комаров (или других кусающих насекомых).
Предупреждающий знак о комарах в Соданкюля, ФинляндияУкус комара аллергия неформально классифицируется как 1) с синдромом Скитера, то есть серьезные местные кожные реакции, иногда связанные с низкосортной лихорадкой; 2) системные реакции, которые варьируются от высокой температуры, лимфаденопатии, боли в животе и / или диареи до, очень редко, угрожающих жизни симптомов анафилаксии ; и 3) тяжелые и часто системные реакции, возникающие у лиц, страдающих лимфопролиферативным заболеванием, связанным с вирусом Эпштейна-Барра, лимфоидным злокачественным новообразованием, отрицательным по вирусу Эпштейна-Барра, или другим предрасполагающим состоянием, таким как эозинофильный целлюлит или хронический лимфолейкоз.
Видимые раздражающие укусы возникают из-за иммунного ответа на связывание антител IgG и IgE с антигенами в слюне комара. Некоторые сенсибилизирующие антигены являются общими для всех видов комаров, тогда как другие специфичны для определенных видов. Существуют как реакции гиперчувствительности немедленного типа (типы I и III), так и реакции гиперчувствительности замедленного типа (тип IV) на укусы комаров. Обе реакции приводят к зуду, покраснению и отеку. Немедленная реакция развивается в течение нескольких минут после укуса и продолжается несколько часов. Для развития отсроченных реакций требуется около суток и длятся до недели.
Коммерчески доступны несколько противозудных препаратов, в том числе те, которые принимаются перорально, такие как дифенгидрамин, или антигистаминные препараты для местного применения, а в более тяжелых случаях - кортикостероиды, такие как гидрокортизон и триамцинолон. Также было показано, что водный раствор аммиака (3,6%) приносит облегчение.
Для лечения укусов комаров могут быть полезны как местное тепло, так и охлаждение.
Древнегреческие басни о животных, в том числе «Слон и комар» и « Бык и комар », с общей моралью, что большой зверь даже не замечает маленького, происходят в конечном итоге из Месопотамии.
У народов Сибири есть мифы о происхождении комара. Один остиакский миф рассказывает о гиганте- людоеде Пунегуссе, который убит героем, но не останется мертвым. В конце концов, герой сжигает гиганта, но пепел пожара превращается в комаров, которые продолжают преследовать человечество.
В других мифах якутов, голдов ( нанайцев ) и самоедов есть насекомые, возникающие из пепла или фрагментов какого-то гигантского существа или демона. Подобные сказки из мифов коренных жителей Северной Америки о комаре, появившемся из праха людоеда, предполагают общее происхождение. В Татары по Алтаю был подобный миф, как думают, Native североамериканского происхождения, включая фрагменты мертвого великана, Andalma-Мууса, становясь москитов и других насекомых.
Фильм Уинзора Маккея 1912 года « Как действует комар» был одним из самых ранних анимационных произведений, которые, как было сказано, намного опередили свое время в техническом качестве. На нем изображен гигантский комар, мучающий спящего человека.
Де Хэвилленд Москито был высокоскоростные самолеты производства в период между 1940 и 1950 годами, и используются во многих ролях.