Войти
Бактерия, несмотря на свою простоту, содержит хорошо развитую клеточная структура, которая отвечает за некоторые из ее уникальных биологических структур и патогенность. Многие структурные особенности уникальны для бактерий и не встречаются у архей или эукариот. Из-за простоты бактерий по сравнению с более крупными организмами и легкости, с которой с ними можно манипулировать экспериментально, клеточная структура бактерий была хорошо изучена, что позволило выявить многие биохимические принципы, которые впоследствии были применены к другим организмам.
Бактерии бывают самых разных форм. Возможно, Наиболее элементарным структурным свойством бактерий является их морфология (форма). Типичные примеры включают:
Форма клетки обычно характерна для данного вида бактерий, но может варьироваться в зависимости от условий роста. Некоторые бактерии имеют сложные жизненные циклы, включающие образование стеблей и придатков (например, Caulobacter ), а некоторые образуют сложные структуры, несущие репродуктивные споры (например, Myxococcus, Streptomyces ). Бактерии обычно образуют отличительную морфологию клеток при исследовании с помощью световой микроскопии и различную морфологию колоний при выращивании на чашках Петри.
Возможно, наиболее очевидная структурная характеристика бактерий имеет (за некоторыми исключениями) их небольшой размер. Например, клетки Escherichia coli, бактерии «среднего» размера, имеют длину около 2 мкм (микрометров ) и диаметр 0,5 мкм, а объем клеток составляет 0,6–0,7 мкм. Это соответствует мокрой массе около 1 пикограмм (пг), если предположить, что ячейка состоит в основном из воды. Сухая масса одной клетки может быть оценена как 23% от влажной массы, что составляет 0,2 пг. Около половины сухой массы бактериальной клетки состоит из углерода, а также около половины его можно отнести к белкам. Следовательно, типичная полностью выращенная 1-литровая культура Escherichia coli (при оптической плотности 1,0, что соответствует примерно 10 клеткам / мл) дает около 1 г влажной клеточной массы. Малый размер чрезвычайно важен, поскольку он обеспечивает большое отношение площади поверхности к объему, что обеспечивает быстрое поглощение и внутриклеточное распределение питательных веществ и выведение отходов. При низком соотношении площади поверхности к объему диффузия питательных веществ и продуктов жизнедеятельности через мембрану бактериальной клетки ограничивает скорость, с которой может происходить микробный метаболизм, что делает клетку менее приспособленной для эволюции. Причина существования крупных клеток неизвестна, хотя предполагается, что увеличенный объем клеток используется в основном для хранения избыточных питательных веществ.
Сравнение типичной бактериальной клетки и типичной клетки человека
| Бактериальная клетка | Человеческая клетка | Сравнение | |
|---|---|---|---|
| Диаметр | 1 мкм | 10 мкм | Бактерии в 10 раз меньше. |
| Площадь поверхности | 3,1 мкм | 1257 мкм | Бактерии в 405 раз меньше. |
| Объем | 0,52 мкм | 4190 мкм | Бактерии в 8057 раз меньше. |
| Отношение площади поверхности к объему | 6 | 0,3 | Бактерии в 20 раз больше. |
Структура пептидогликана клеточная оболочка состоит из клеточной мембраны и клеточной стенки. Как и у других организмов, стенка бактериальной клетки обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основная функция клеточной стенки заключается в защите клетки от внутреннего тургорного давления, вызванного гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешним Окружающая среда. Стенка бактериальной клетки отличается от стенок всех других организмов наличием пептидогликана, который расположен непосредственно за пределами клеточной мембраны. Пептидогликан состоит из полисахаридного остова, состоящего из чередующихся остатков N-ацетилмурамовой кислоты (NAM) и N-ацетилглюкозамина (NAG) в равных количествах. Пептидогликан отвечает за жесткость стенки бактериальных клеток и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером для проницаемости для небольших субстратов. Хотя все стенки бактериальных клеток (за некоторыми исключениями, такими как внеклеточные паразиты, такие как Mycoplasma ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Поскольку клеточная стенка необходима для выживания бактерий, но отсутствует у некоторых эукариот, несколько антибиотиков (особенно пенициллины и цефалоспорины ) остановить бактериальные инфекции, препятствуя синтезу клеточной стенки, не оказывая при этом никакого воздействия на человеческие клетки, которые не имеют клеточной стенки, а имеют только клеточную мембрану. Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок: грамположительных бактерий и грамотрицательных бактерий, которые различаются по своим характеристикам окрашивания по Граму. Для обоих этих типов бактерий частицы размером примерно 2 нм могут проходить через пептидогликан. Если стенка бактериальной клетки полностью удалена, он называется протопластом, а если он частично удален, он называется сферопластом. Бета-лактамные антибиотики, такие как пенициллин, ингибируют образование поперечных связей пептидогликана в стенке бактериальной клетки. Фермент лизоцим, содержащийся в слезах человека, также переваривает клеточную стенку бактерий и является главной защитой организма от глазных инфекций.
Стенки грамположительных клеток толстые, а слой пептидогликана (также известный как муреин) составляет почти 95% клеточной стенки в некоторые грамположительные бактерии и всего 5-10% клеточной стенки у грамотрицательных бактерий. Грамположительные бактерии поглощают краситель кристаллический фиолетовый и окрашиваются в пурпурный цвет. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий может быть полностью растворена лизоцимами, которые разрушают связи между N-ацетилмурамовой кислотой и N-ацетилглюкозамином. У других грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus aureus, стенки устойчивы к действию лизоцимов. У них есть O-ацетильные группы на углероде-6 некоторых остатков мурамовой кислоты. Вещества матрикса в стенках грамположительных бактерий могут быть полисахаридами или тейхоевыми кислотами. Последние очень широко распространены, но обнаружены только у грамположительных бактерий. Существует два основных типа тейхоевой кислоты: рибитолтейхоевая кислота и глицеринтейхоевая кислоты. Последний более распространен. Эти кислоты представляют собой полимеры рибитол фосфата и глицеринфосфата, соответственно, и расположены только на поверхности многих грамположительных бактерий. Однако точная функция тейхоевой кислоты обсуждается и до конца не изучена. Основным компонентом грамположительной клеточной стенки является липотейхоевая кислота. Одна из его целей - обеспечение антигенной функции. Липидный элемент находится в мембране, где его адгезивные свойства способствуют его прикреплению к мембране.
Стенки грамотрицательных клеток намного тоньше, чем стенки грамположительных клеток, и они содержат вторую плазматическую мембрану, расположенную поверх их тонкого пептидогликана, в свою очередь, прилегающий к цитоплазматической мембране . Грамотрицательные бактерии окрашиваются в розовый цвет. Химическая структура липополисахарида внешней мембраны часто является уникальной для конкретных бактериальных подвидов и отвечает за многие из антигенных свойств этих штаммов.
плазматическая мембрана или бактериальная цитоплазматическая мембрана состоит из фосфолипидного бислоя и, таким образом, выполняет все общие функции клеточная мембрана, например, действующая как барьер проницаемости для большинства молекул и служащая местом для транспорта молекул в клетку. В дополнение к этим функциям прокариотические мембраны также функционируют с точки зрения сохранения энергии как место, вокруг которого генерируется движущая сила протона. В отличие от эукариот, бактериальные мембраны (за некоторыми исключениями, например, Mycoplasma и метанотрофы ) обычно не содержат стеринов. Однако многие микробы содержат структурно родственные соединения, называемые гопаноидами, которые, вероятно, выполняют ту же функцию. В отличие от эукариот, бактерии могут иметь широкий спектр жирных кислот внутри своих мембран. Наряду с типичными насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами бактерии могут содержать жирные кислоты с дополнительными метил, гидрокси или даже циклическими группами. Относительные пропорции этих жирных кислот могут регулироваться бактерией для поддержания оптимальной текучести мембраны (например, после изменения температуры).
Грамотрицательные и микобактерии имеют внутреннюю и внешнюю бактериальную мембрану. В качестве бислоя фосфолипидов липидная часть бактериальной внешней мембраны непроницаема для заряженных молекул. Однако во внешней мембране присутствуют каналы, называемые поринами, которые обеспечивают пассивный транспорт многих ионов, сахаров и аминов. кислоты через внешнюю мембрану. Следовательно, эти молекулы присутствуют в периплазме, области между цитоплазматической и внешней мембранами. периплазма содержит слой пептидогликана и множество белков, ответственных за связывание субстрата или гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в гелеобразном состоянии, а не в жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликана, обнаруженных в ней. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами, полученные сигналы и связанные субстраты доступны для транспорта через цитоплазматическую мембрану с использованием встроенных в нее транспортных и сигнальных белков.
Фимбрии (иногда называемые «пили прикрепления ») представляют собой белковые трубки, которые выходят наружу мембрана у многих представителей Proteobacteria. Обычно они короткие по длине и в большом количестве присутствуют на всей поверхности бактериальной клетки. Фимбрии обычно служат для облегчения прикрепления бактерии к поверхности (например, с образованием биопленки ) или к другим клеткам (например, животным клеткам во время патогенеза ). Некоторые организмы (например, Myxococcus ) используют фимбрии для подвижности, чтобы облегчить сборку многоклеточных структур, таких как плодовые тела. Пили сходны по структуре с фимбриями, но намного длиннее и присутствуют на бактериальной клетке в небольшом количестве. Пили участвуют в процессе бактериальной конъюгации, где они называются пили конъюгации или «половые пили ». Пили типа IV (бесполые пили) также помогают бактериям проникать на поверхности захвата.
S-слой (поверхностный слой) - это слой белка на поверхности клетки, обнаруженный у многих различных бактерий и у некоторых архей, где он служит клеточной стенкой. Все S-слои состоят из двумерного массива белков и имеют кристаллический вид, симметрия которого различается у разных видов. Точная функция S-слоев неизвестна, но было высказано предположение, что они действуют как барьер частичной проницаемости для больших подложек. Например, S-слой предположительно может удерживать внеклеточные белки рядом с клеточной мембраной, предотвращая их диффузию из клетки. У некоторых патогенных видов S-слой может способствовать выживанию в организме хозяина, обеспечивая защиту от защитных механизмов хозяина.
Многие бактерии секретируют внеклеточные полимеры за пределами своих клеточных стенок, называемые гликокаликсом. Эти полимеры обычно состоят из полисахаридов и иногда белка. Капсулы представляют собой относительно непроницаемые структуры, которые нельзя окрашивать красителями, такими как тушь. Это структуры, которые помогают защитить бактерии от фагоцитоза и высыхания. Слой слизи участвует в прикреплении бактерий к другим клеткам или неодушевленным поверхностям с образованием биопленок. Слои слизи также можно использовать как запас пищи для клетки.
A-Одноцветный ; B- Lophotrichous ; C- Амфитриховый ; D- перитрихоз Возможно, наиболее узнаваемыми структурами внеклеточных бактериальных клеток являются жгутики. Жгутики представляют собой штыревые структуры, выступающие из стенки бактериальной клетки и отвечающие за подвижность бактерий (т. Е. Движение). Расположение жгутиков вокруг бактериальной клетки уникально для наблюдаемых видов. Распространенные формы включают:
Жгутик бактерий состоит из трех основных компонентов: шиповидной нити, двигательного комплекса и крючка, соединяющего их. Нить имеет диаметр около 20 нм и состоит из нескольких протофиламентов, каждая из которых состоит из тысяч субъединиц флагеллина. Пачка удерживается вместе крышкой и может быть заключена в капсулу, а может и нет. Моторный комплекс состоит из ряда колец, закрепляющих жгутик во внутренней и внешней мембранах, за которыми следует управляемый протонами мотор, который приводит в движение вращательное движение филамента.
Клеточная структура грамположительной бактерии По сравнению с эукариотами, внутриклеточные характеристики бактериальной клетки чрезвычайно просты. Бактерии не содержат органеллы в том же смысле, что и эукариоты. Вместо этого хромосома и, возможно, рибосомы являются единственными легко наблюдаемыми внутриклеточными структурами, обнаруженными у всех бактерий. Однако существуют специализированные группы бактерий, которые содержат более сложные внутриклеточные структуры, некоторые из которых обсуждаются ниже.
В отличие от эукариот, бактериальная ДНК не заключена внутри мембраносвязанного ядра, но вместо этого находится внутри бактериальной цитоплазмы. Это означает, что передача клеточной информации посредством процессов трансляции, транскрипции и репликации ДНК происходит в одном и том же компартменте и может взаимодействовать с другими цитоплазматическими структурами, прежде всего рибосомы. Бактериальная ДНК может быть расположена в двух местах:
Бактериальная ДНК не упакована с использованием гистонов для образования хроматина, как в эукариот, а вместо этого существует в виде очень компактной суперспиральной структура, точная природа которой остается неясной. Большинство бактериальных хромосом имеют кольцевую, хотя существуют некоторые примеры линейной ДНК (например, Borrelia burgdorferi ). Обычно присутствует одна бактериальная хромосома, хотя были описаны некоторые виды с множественными хромосомами.
Помимо хромосомной ДНК, большинство бактерий также содержат небольшие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами, которые часто кодируют признаки, которые являются полезными, но не необходимы для их бактериального хозяина. Плазмиды могут быть легко получены или потеряны бактерией и могут передаваться между бактериями в форме горизонтального переноса генов. Таким образом, плазмиды можно описать как дополнительную хромосомную ДНК в бактериальной клетке.
У большинства бактерий наиболее многочисленной внутриклеточной структурой является рибосома, место синтеза белка во всех живых организмах. Все прокариоты имеют 70S (где S = единиц Сведберга ) рибосомы, в то время как эукариоты содержат более крупные 80S рибосомы в своем цитозоле. Рибосома 70S состоит из 50S и 30S субъединиц. Субъединица 50S содержит 23S и 5S рРНК, тогда как субъединица 30S содержит 16S рРНК. Эти молекулы рРНК различаются по размеру у эукариот и образуют комплекс с большим количеством рибосомных белков, количество и тип которых может незначительно отличаться у разных организмов. Хотя рибосома является наиболее часто наблюдаемым внутриклеточным мультипротеиновым комплексом у бактерий, другие крупные комплексы встречаются, и их иногда можно увидеть с помощью микроскопии.
Хотя это не типично для всех бактерий, некоторые микробы содержат внутриклеточные мембраны в дополнение к (или как продолжение) их цитоплазматических мембран. Ранняя идея заключалась в том, что бактерии могут содержать складки мембран, названные мезосомами, но позже было показано, что это артефакты, производимые химическими веществами, используемыми для подготовки клеток для электронной микроскопии. Примерами бактерий, содержащих внутриклеточные мембраны, являются фототрофы, нитрифицирующие бактерии и метан - окисляющие бактерии. Внутриклеточные мембраны также обнаружены у бактерий, принадлежащих к малоизученной группе Planctomycetes, хотя эти мембраны больше напоминают органеллярные мембраны у эукариот и в настоящее время их функция неизвестна. Хроматофоры представляют собой внутриклеточные мембраны, обнаруженные у фототрофных бактерий. Используемые в основном для фотосинтеза, они содержат пигменты и каротиноиды бактериохлорофилла.
Прокариотический цитоскелет - это собирательное название для всех структурных нитей в прокариот. Когда-то считалось, что прокариотические клетки не обладают цитоскелетами, но недавние достижения в области технологий визуализации и определения структуры показали, что в этих клетках действительно существуют филаменты. Фактически, гомологи для всех основных белков цитоскелета в эукариот были обнаружены у прокариот. Элементы цитоскелета играют важную роль в делении клеток, защите, определении формы и определении полярности у различных прокариот.
Большинство бактерий не живите в среде, которая всегда содержит большое количество питательных веществ. Чтобы приспособиться к этим временным уровням питательных веществ, бактерии содержат несколько различных методов хранения питательных веществ в периоды избытка для использования в периоды нужды. Например, многие бактерии хранят избыток углерода в форме полигидроксиалканоатов или гликогена. Некоторые микробы хранят растворимые питательные вещества, такие как нитрат, в вакуолях. Сера чаще всего хранится в виде элементарных (S) гранул, которые могут откладываться внутри- или внеклеточно. Гранулы серы особенно часто встречаются у бактерий, которые используют сероводород в качестве источника электронов. Большинство вышеупомянутых примеров можно рассматривать с помощью микроскопа, и они окружены тонкой неединичной мембраной, чтобы отделить их от цитоплазмы.
Включения считаются быть неживыми компонентами клетки, не обладающими метаболической активностью и не ограниченными мембранами. Наиболее распространенные включения - это гликоген, липидные капли, кристаллы и пигменты. Гранулы волютина представляют собой цитоплазматические включения комплексного неорганического полифосфата. Эти гранулы называются метахроматическими гранулами из-за того, что они проявляют метахроматический эффект; они кажутся красными или синими при окрашивании синими красителями метиленовым синим или толуидиновым синим.
Газовые вакуоли представляют собой связанные с мембраной веретенообразные везикулы, обнаруженные у некоторых планктонных бактерий и цианобактерий, который обеспечивает плавучесть этим ячейкам за счет уменьшения их общей плотности ячеек. Положительная плавучесть необходима для удержания клеток в верхних слоях водной толщи, чтобы они могли продолжать фотосинтез. Они состоят из белковой оболочки, которая имеет очень гидрофобную внутреннюю поверхность, что делает ее непроницаемой для воды (и препятствует конденсации водяного пара внутри), но проницаемой для большинства газов. Поскольку газовая везикула представляет собой полый цилиндр, она склонна схлопываться, когда окружающее давление увеличивается. Естественный отбор точно настроил структуру газового пузырька, чтобы максимизировать его сопротивление короблению, включая внешний усиливающий белок, GvpC, похожий на зеленую нить в плетеной шланге. Существует простая зависимость между диаметром газового пузырька и давлением, при котором он схлопнется: чем шире газовый пузырь, тем он слабее. Однако более широкие газовые везикулы более эффективны, обеспечивая большую плавучесть на единицу белка, чем узкие газовые везикулы. Различные виды производят газовые пузырьки разного диаметра, что позволяет им колонизировать водную толщу на разной глубине (быстрорастущие, высоко конкурентные виды с широкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях; медленнорастущие, адаптированные к темноте виды с сильными узкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях). более глубокие слои). Диаметр газового пузырька также поможет определить, какие виды выживают в разных водоемах. Глубокие озера, которые зимой перемешиваются, подвергают клетки воздействию гидростатического давления, создаваемого полным водным столбом. Это подойдет для видов с более узкими и сильными газовыми пузырьками.
Клетка достигает своей высоты в водной толще за счет синтеза пузырьков газа. По мере того, как клетка поднимается вверх, она может увеличивать свою углеводную нагрузку за счет увеличения фотосинтеза. Слишком высокое значение приведет к фотообесцвечиванию клетки и возможной гибели, однако углевод, образующийся во время фотосинтеза, увеличивает плотность клетки, заставляя ее тонуть. Ежедневного цикла накопления углеводов в результате фотосинтеза и катаболизма углеводов в темное время суток достаточно, чтобы точно настроить положение клетки в толще воды, поднять ее на поверхность, когда уровень углеводов низкий, и она нуждается в фотосинтезе и позволяет ему уйти от вредного УФ-излучения, когда уровень углеводов в клетке пополняется. Чрезмерный избыток углеводов вызывает значительное изменение внутреннего давления клетки, в результате чего пузырьки газа изгибаются и схлопываются, а клетка опускается вниз.
Бактериальные микрокомпартменты представляют собой широко распространенные мембраносвязанные органеллы, состоящие из белковой оболочки, которая окружает и вмещает различные ферменты. обеспечить дальнейший уровень организации; они представляют собой компартменты внутри бактерий, которые окружены полиэдрическими белковыми оболочками, а не липидными мембранами. Эти «полиэдрические органеллы» локализуют и разделяют бактериальный метаболизм, функцию, выполняемую мембраносвязанными органеллами у эукариот.
Карбоксисомы представляют собой бактериальные микрокомпартменты, обнаруженные во многих аутотрофных бактериях, таких как цианобактерии, Knallgasbacteria, нитрозо- и нитробактерии. Они представляют собой белковые структуры, напоминающие по своей морфологии фаговые головы, и содержат ферменты фиксации диоксида углерода в этих организмах (особенно рибулозобисфосфаткарбоксилазу / оксигеназу, RuBisCO и карбоангидразу). Считается, что высокая локальная концентрация ферментов наряду с быстрым превращением бикарбоната в диоксид углерода под действием карбоангидразы позволяет более быструю и эффективную фиксацию диоксида углерода, чем это возможно внутри цитоплазмы. Известно, что подобные структуры содержат кофермент B12-содержащую глицериндегидратазу, ключевой фермент ферментации глицерина до 1,3-пропандиола, у некоторых Enterobacteriaceae (например, Salmonella).
Магнитосомы представляют собой бактериальные микрокомпартменты, обнаруженные в магнитотактических бактериях, которые позволяют им воспринимать и выравнивать себя вдоль магнитного поля (магнитотаксис ). Экологическая роль магнитотаксиса неизвестна, но считается, что он участвует в определении оптимальных концентраций кислорода. Магнитосомы состоят из минерала магнетита или грейгита и окружены двухслойной липидной мембраной. Морфология магнитосом зависит от вида.
Возможно, наиболее известной бактериальной адаптацией к стрессу является образование эндоспор. Эндоспоры представляют собой структуры выживания бактерий, которые обладают высокой устойчивостью ко многим различным типам химических и экологических стрессов и, следовательно, обеспечивают выживание бактерий в средах, которые были бы смертельными для этих клеток в их нормальной вегетативной форме. Было высказано предположение, что образование эндоспор позволило некоторым бактериям выжить в течение сотен миллионов лет (например, в кристаллах соли), хотя эти публикации были подвергнуты сомнению. Образование эндоспор ограничено несколькими видами грамположительных бактерий, такими как Bacillus и Clostridium. Он отличается от репродуктивных спор тем, что на клетку образуется только одна спора, что не приводит к чистому увеличению количества клеток при прорастании эндоспор. Расположение эндоспоры в клетке зависит от вида и может использоваться для определения идентичности бактерии. Дипиколиновая кислота представляет собой химическое соединение, которое составляет от 5% до 15% от сухого веса спор бактерий и отвечает за термостойкость эндоспор. Археологи обнаружили жизнеспособные эндоспоры, взятые из кишечника египетских мумий, а также из озерных отложений в Северной Швеции, возраст которых оценивается в несколько тысяч лет.
