Войти
| Зубчатая извилина | |
|---|---|
 Схема областей гиппокампа. ДГ: Зубчатая извилина. | |
 Венечный отдел головного мозга непосредственно перед мостом. (Ярлык «Gyrus dentatus» находится внизу по центру.) | |
| Подробная информация | |
| Часть | височной доли |
| Артерия | Задняя церебральная. Передняя хориоидея |
| Идентификаторы | |
| Латинский | gyrus dentatus |
| MeSH | D018891 |
| NeuroNames | 179 |
| NeuroLex ID | birnlex_1178 |
| TA98 | A14.1.09.237. A14.1.09.339 |
| TA2 | 5521 |
| FMA | 61922 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактирование в Викиданных ] | |
зубчатая извилина (DG) является частью образования гиппокампа в височной доле мозга, которая включает гиппокамп и субикулум. Зубчатая извилина является частью трисинаптического контура гиппокампа и, как полагают, способствует формированию новых эпизодических воспоминаний, спонтанному исследованию новой среды и другим функциям.
Он примечателен тем, что является одной из немногих избранных структур мозга, о которых известно, что у многих видов млекопитающих, от грызунов до приматов, наблюдается значительная скорость нейрогенеза взрослых. Другие участки нейрогенеза взрослых включают субвентрикулярную зону, полосатое тело и мозжечок. Однако вопрос о том, существует ли значительный нейрогенез в зубной извилине взрослого человека, является предметом споров. Данные 2019 года показали, что нейрогенез у взрослых действительно имеет место в субвентрикулярной зоне и в субгранулярной зоне зубчатой извилины.
Расположение зубчатой извилины и ее связь с другими структурами. Зубчатая извилина, как и гиппокамп, состоит из трех отдельных слоев : внешнего молекулярного слоя, средний слой гранулярных клеток и внутренний полиморфный слой. (В гиппокампе внешний слой - это молекулярный слой, средний слой - пирамидальный слой, а внутренний слой - ориентировочный слой). Полиморфный слой - это также ворот зубчатой извилины (CA4, соединение гиппокампа и зубчатой извилины).
Слой гранул находится между вышележащим молекулярным слоем и нижележащим воротом. (полиморфный слой). гранулярные клетки слоя гранул проецируют свои аксоны, известные как мшистые волокна, чтобы создавать возбуждающие синапсы на дендритах CA3 пирамидные нейроны. Гранулярные клетки плотно упакованы вместе слоистым образом, что снижает возбудимость нейронов.
Некоторые из базальных дендритов гранулярных клеток изгибаются в молекулярный слой. Большинство базальных дендритов входят в ворота. Эти дендриты корней коры короче и тоньше и имеют меньше боковых ветвей.
Второй тип возбуждающих клеток в воротах - это мшистые клетки, которые широко проецируют свои аксоны вдоль перегородочно-височной оси, ( проходит от перегородки к височной доле ) с ипсилатеральной проекцией, пропускающей первые 1-2 мм рядом с телами клеток, необычная конфигурация, предполагаемая для подготовки набора сборок клеток в CA3 для роли извлечения данных путем рандомизации распределения их клеток.
Между воротами и слоем гранулярных клеток находится область, называемая субгранулярной зоной, которая является местом нейрогенеза.
Переднемедиальное продолжение зубчатой извилины называется хвостом зубчатой извилины или полосой Джакомини . Большая часть зубчатой извилины не обнажается на поверхности мозга, но полоса Джакомини видна и составляет важный ориентир на нижней поверхности ункуса.
трисинаптический контур состоит из возбуждающих клеток (в основном звездчатых клеток ) в слое II энторинальной коры, выступающих в слой гранулярных клеток зубчатой извилины через пробойник. Зубчатая извилина не получает прямого воздействия от других корковых структур. Перфорантный путь делится на медиальный и латеральный перфорантные пути, образующиеся, соответственно, в медиальной и латеральной частях энторинальной коры. Медиальный перфорантный путь синапсов на проксимальную дендритную область гранулярных клеток, тогда как латеральный перфорантный путь делает это на их дистальные дендриты. Большинство боковых изображений зубчатой извилины могут показаться предполагающими структуру, состоящую только из одного объекта, но медиальное движение может свидетельствовать о вентральной и дорсальной частях зубчатой извилины. Аксоны гранулярных клеток, называемые мшистыми волокнами, образуют возбуждающие синаптические связи с пирамидными клетками СА3 и СА1.
Гранулярные клетки в зубчатой извилине отличаются поздним временем их образования. формирование в процессе развития мозга. У крыс примерно 85% гранулярных клеток генерируются после рождения. У людей, по оценкам, гранулярные клетки начинают генерироваться в течение 10,5-11 недель беременности и продолжают генерироваться во втором и третьем триместрах, после рождения и вплоть до взрослого возраста. Зародышевые источники гранулярных клеток и пути их миграции были изучены во время развития мозга крыс. Самые старые гранулярные клетки генерируются в определенной области нейроэпителия гиппокампа и мигрируют в примордиальную зубчатую извилину около эмбриональных дней (E) 17/18, а затем оседают как самые внешние клетки в формирующемся гранулярном слое. Затем зубчатые клетки-предшественники выходят из этой же области нейроэпителия гиппокампа и, сохраняя свою митотическую способность, вторгаются в ворота (ядро) формирующейся зубчатой извилины. С этого момента дисперсный зародышевый матрикс является источником гранулярных клеток. Вновь образованные гранулярные клетки накапливаются под старыми клетками, которые начали оседать в гранулярном слое. По мере того, как образуется больше гранулярных клеток, слой утолщается, и клетки складываются в соответствии с возрастом: самые старые являются наиболее поверхностными, а самые молодые - более глубокими. Предшественники гранулярных клеток остаются в субгранулярной зоне, которая становится все более тонкой по мере роста зубчатой извилины, но эти клетки-предшественники сохраняются у взрослых крыс. Эти редко разбросанные клетки постоянно генерируют нейроны гранулярных клеток, которые увеличивают общую популяцию. Зубчатая извилина крысы, обезьяны и человека имеет множество других отличий. Гранулярные клетки крысы имеют только апикальные дендриты. Но у обезьяны и человека многие гранулярные клетки также имеют базальные дендриты.
субгранулярная зона (в мозге крысы). (A) Области зубчатой извилины: ворот, субгранулярная зона (sgz), слой гранулярных клеток (GCL) и молекулярный слой (ML). Клетки окрашивали на даблкортин (DCX). (B) Крупным планом субгранулярная зона, расположенная между воротами и GCL, сайт взрослого нейрогенеза.
Фенотипы пролиферирующих клеток в зубчатой извилине. Фрагмент иллюстрации из Faiz et al., 2005. Считается, что зубчатая извилина способствует формированию воспоминаний и играет роль в депрессии.
Роль гиппокампа в обучении и памяти изучается в течение многих десятилетий, особенно с конца 1950-х годов, после операции у американского мужчины по удалению большей части гиппокампа. Остается неясным, как гиппокамп способствует формированию новой памяти, но в этой области мозга происходит один процесс, называемый долгосрочной потенциацией (ДП). LTP включает длительное укрепление синаптических связей после повторной стимуляции. Хотя зубчатая извилина показывает LTP, это также одна из немногих областей мозга млекопитающих, где имеет место взрослый нейрогенез (образование новых нейронов). Некоторые исследования предполагают, что новые воспоминания могут предпочтительно использовать вновь сформированные гранулярные клетки зубчатой извилины, обеспечивая потенциальный механизм для различения нескольких экземпляров похожих событий или нескольких посещений одного и того же места. Соответственно, было высказано предположение, что незрелые новорожденные гранулярные клетки восприимчивы к образованию новых синаптических связей с аксонами, поступающими из слоя II энторинальной коры, таким образом, особый новый совокупность событий запоминается как эпизодическая память, сначала связывая события в молодых гранулярных клетках, которые имеют соответствующий допустимый возраст. Эта концепция подкрепляется тем фактом, что усиление нейрогенеза связано с улучшенной пространственной памятью у грызунов, о чем свидетельствует работа в лабиринте.
Зубчатая извилина, как известно, служит блоком предварительной обработки. В то время как подполе CA3 задействовано в кодировании, хранении и извлечении памяти, зубчатая извилина важна для разделения паттернов. Когда информация поступает через перфорированный путь, зубчатая извилина разделяет очень похожую информацию на отдельные и уникальные детали. Это гарантирует, что новые блоки памяти кодируются отдельно без ввода из ранее сохраненных блоков памяти с аналогичными функциями, и подготавливает соответствующие данные для хранения в области CA3. Разделение шаблонов дает возможность отличить одно воспоминание от других сохраненных воспоминаний. Разделение рисунка начинается в зубчатой извилине. Гранулярные клетки в зубчатой извилине обрабатывают сенсорную информацию с помощью конкурентного обучения и передают предварительное представление для формирования полей мест. Поля места чрезвычайно специфичны, так как они способны переназначать и регулировать скорость стрельбы в ответ на тонкие изменения сенсорных сигналов. Эта специфичность имеет решающее значение для разделения паттернов, так как она отличает воспоминания друг от друга.
Зубчатая извилина демонстрирует особую форму нейронной пластичности, возникающую в результате продолжающейся интеграции вновь образованных возбуждающие гранулярные клетки.
Один из наиболее ярких ранних случаев антероградной амнезии (неспособность формировать новые воспоминания) связь гиппокампа с формированием памяти была в случае Генри Молисона (анонимно известного как Пациент HM до своей смерти в 2008 году). Его эпилепсия лечилась путем хирургического удаления гиппокампа (у каждого из левого и правого полушарий есть собственный гиппокамп), а также некоторых окружающих тканей. Это целенаправленное удаление мозговой ткани оставило г-на Молезона неспособным формировать новые воспоминания, и с того времени гиппокамп считается критически важным для формирования памяти, хотя вовлеченные процессы неясны.
Зубчатая извилина также может играть функциональную роль при стрессе и депрессии. Например, у крыс было обнаружено усиление нейрогенеза в ответ на длительное лечение антидепрессантами. Физиологические эффекты стресса, часто характеризующиеся высвобождением глюкокортикоидов, таких как кортизол, а также активацией симпатической нервной системы (раздел вегетативная нервная система ), как было показано, подавляют процесс нейрогенеза у приматов. Известно, что как эндогенные, так и экзогенные глюкокортикоиды вызывают психоз и депрессию, из чего следует, что нейрогенез в зубчатой извилине может играть важную роль в модулировании симптомов стресса и депрессии.
Исследования исследователей из Медицинского центра Колумбийского университета показывают, что плохой контроль уровня глюкозы может привести к пагубному воздействию на зубчатую извилину, что приведет к ухудшению памяти.
Некоторые данные, полученные на мыши, предполагают, что нейрогенез в зубчатой извилине увеличивается в ответ на аэробные упражнения. Несколько экспериментов показали, что нейрогенез (развитие нервных тканей) часто увеличивается в зубчатой извилине взрослых грызунов, когда они подвергаются воздействию обогащенной среды.
Исследования показали, что после около 90% клеток зубчатой извилины разрушались, крысам было крайне трудно перемещаться по лабиринту, по которому они ранее преодолели. При многократном тестировании, чтобы увидеть, могут ли они выучить лабиринт, результаты показали, что у крыс совсем не улучшилось, что указывает на то, что их рабочая память была серьезно нарушена. У крыс были проблемы со стратегиями размещения, потому что они не могли закрепить изученную информацию о лабиринте в своей рабочей памяти и, таким образом, не могли запомнить ее при маневрировании через тот же лабиринт в более поздних испытаниях. Каждый раз, когда крыса входила в лабиринт, она вела себя так, как если бы она видела лабиринт впервые.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Зубчатая извилина. |
