Войти
Центральные генераторы шаблонов (CPG ) - это биологические нейронные цепи, которые производить ритмичные выходы при отсутствии ритмического входа. Они являются источником тесно связанных паттернов нейронной активности, которые управляют ритмичным и стереотипным двигательным поведением, таким как ходьба, плавание, полет, эякуляция, мочеиспускание, дефекация, дыхание или жевание. Способность функционировать без ввода из более высоких областей мозга по-прежнему требует модулирующих входов, а их выходы не фиксированы. Гибкость в ответ на сенсорную информацию - фундаментальное качество поведения, управляемого CPG. Чтобы классифицироваться как ритмический генератор, CPG требует:
CPG были обнаружены практически у всех исследованных видов позвоночных, включая человека.
Различные молекулярные, генетические и визуализирующие исследования были проведены в отношении локализации CPG. Результаты показали, что сети, ответственные за передвижение, распределены по нижним грудным и поясничным отделам спинного мозга. Ритмичные движения языка, участвующие в глотании, жевании и дыхании, управляются подъязычными ядрами, которые получают входные данные от (DMRC) и ядра tractus solitarius (NTS). Подъязычное ядро получает ритмические возбуждающие сигналы также от ствола мозга дыхательных нейронов в рамках пребетцингеровского комплекса, который, по-видимому, играет важную роль в происхождении дыхания ритмогенез.
Хотя анатомические детали CPG конкретно известны лишь в нескольких случаях, было показано, что они происходят из спинного мозга различных позвоночных и зависят от относительно небольших и автономных нейронных сетей (а не всей нервной системы). система) для создания ритмических паттернов. Было проведено множество исследований для определения нервного субстрата локомоторных CPG у млекопитающих. Нейронная ритмичность может возникать двумя способами: «через взаимодействия между нейронами (сетевую ритмичность) или через взаимодействия между токами в отдельных нейронах (эндогенные нейроны-осцилляторы)». Ключом к пониманию генерации ритмов является концепция полуцентрового осциллятора (HCO). Осциллятор полуцентра состоит из двух нейронов, которые не обладают ритмогенной способностью по отдельности, но производят ритмические выходы при взаимном взаимодействии. Генераторы с полуцентром могут работать по-разному. Во-первых, два нейрона не обязательно могут срабатывать в противофазе и могут срабатывать в любой относительной фазе, даже синхронно, в зависимости от синаптического высвобождения. Во-вторых, полуцентры также могут функционировать в режиме «выхода» или в режиме «освобождения». Побег и освобождение относятся к способу включения вне нейрона: путем выхода или освобождения от торможения. Осцилляторы полуцентра также могут быть изменены внутренними и сетевыми свойствами и могут иметь совершенно разные функции в зависимости от вариаций синаптических свойств.
Классический взгляд на CPG как на особые сети нейронов, предназначенных только для этой функции, имеет оспариваются многочисленные данные, полученные в основном по центральной нервной системе беспозвоночных. В дополнение к классическим выделенным сетям, большинство CPG, по-видимому, на самом деле являются либо реорганизуемыми, либо распределенными схемами, а одна нейронная схема может сочетать функции, типичные для каждой из этих архитектур. Наблюдение у беспозвоночных генераторов паттернов, временно сформированных до начала двигательной активности, подтверждает это предположение. Таким образом, схемы CPG имеют гибкий характер.
Организмы должны адаптировать свое поведение к потребностям своей внутренней и внешней среды. Генераторы центральных паттернов, как часть нейронной схемы организма, можно модулировать для адаптации к потребностям организма и окружающей среде. Для цепей CPG были обнаружены три роли нейромодуляции :
Например, Tritonia diomedea плавающий CPG может производить рефлексивное отстранение в ответ на слабый сенсорный ввод, уход от плавания в ответ на сильный сенсорный ввод и ползание после прекращения бегущего плавания. Спинные плавательные интернейроны (DSI) плавающих CPG не только вызывают ритмичное бегущее плавание, но также соединяются с активирующими реснички эфферентными нейронами. Экспериментальные данные подтверждают, что оба поведения опосредуются DSI. «Учитывая крайние различия между этими формами поведения - ритмическое и тоническое, мышечное и цилиарное, кратковременное и продолжительное - эти результаты показывают поразительную универсальность небольшой многофункциональной сети». «Частично эта гибкость вызвана высвобождением серотонина из DSI, что заставляет церебральную клетку 2 (C2) высвобождать больше передатчика и укреплять свои сетевые синапсы. Применение серотонинергических антагонистов не позволяет сети производить паттерн плавания, и, следовательно, эта внутрисетевая модуляция кажется существенной для колебаний сети ».
Данные экспериментов Харриса-Уоррика в 1991 г. и Хупера и Мардера в 1987 г. предполагают, что функциональной целью модуляции является вся сеть CPG. Эти явления были впервые обнаружены в экспериментах с нейромодулятором в сердечном ганглии омара (Sullivan and Miller 1984). Эффект проктолина нельзя было понять, глядя только на нейроны, на которые он воздействовал напрямую. «Вместо этого нейроны, на которые непосредственно не воздействуют, изменяют реакцию непосредственно затронутых нейронов и помогают передавать изменения в активности этих нейронов по всей сети», позволяя всей сети изменяться согласованным и синхронизированным образом. Харрис-Уоррик и его коллеги на протяжении многих лет провели множество исследований воздействия нейромодуляторов на нейронные сети CPG. Например, исследование 1998 года показало распределенный характер нейромодуляции и то, что нейромодуляторы могут реконфигурировать моторную сеть, чтобы разрешить семейство связанных движений. В частности, было показано, что дофамин влияет как на отдельные нейроны, так и на синапсы между нейронами. Дофамин усиливает одни синапсы и ослабляет другие, действуя пре- и постсинаптически по всему стоматогастральному ганглию ракообразных. Эти реакции, а также другие эффекты дофамина могут быть противоположными по знаку в разных местах, показывая, что сумма эффектов является общим сетевым эффектом и может привести к тому, что CPG будет производить связанные семейства различных моторных выходов.
Отдельная нейронная сеть, такая как центральный генератор паттернов, может модулироваться от момента к моменту для выполнения нескольких различных физических действий в зависимости от потребности животного. Впервые они были придуманы Геттингом и Декиным «полиморфными сетями» в 1985 году. Примером одного из таких полиморфных центральных генераторов образов является многофункциональная сеть моллюска Tritonia diomedea. Как описал Хупер, слабое сенсорное воздействие на плавающий CPG вызывает рефлексивную отмену, в то время как сильное воздействие вызывает плавание. Спинные плавательные интернейроны (DSI) контура выделяют серотонин для перехода в «режим плавания», в то время как применение серотонинергических антагонистов препятствует плавному режиму. Вдобавок, одна и та же единственная межнейронная сеть, как было обнаружено, вызывает не только «ритмичное бегущее плавание на основе мышц», но также «неритмическое, опосредованное ресничками ползание». Имеющиеся данные также предполагают, что хотя CPG контролирует связанные, но отдельные функции, нейромодуляция одной функции может происходить, не затрагивая другую. Например, режим плавания может быть сенсибилизирован серотонином, не влияя на режим ползания. Таким образом, схема CPG может управлять многими отдельными функциями с соответствующей нейромодуляцией.
Хотя теория генерации центрального паттерна требует централизованной генерации базовой ритмичности и паттерна, CPG могут реагировать сенсорной обратной связи, чтобы изменить паттерны поведенчески приемлемыми способами. Изменить шаблон сложно, потому что обратная связь, полученная только во время одной фазы, может потребовать изменения движения в других частях шаблонного цикла для сохранения определенных координационных отношений. Например, ходьба с камнем в правой обуви меняет всю походку, даже если стимул присутствует только при стоянии на правой ноге. Даже в то время, когда левая ступня опущена и сенсорная обратная связь неактивна, предпринимаются действия, чтобы продлить мах правой ногой и увеличить время на левой ноге, что приводит к хромоте. Этот эффект может быть связан с широко распространенными и продолжительными эффектами сенсорной обратной связи на CPG или из-за краткосрочных эффектов на несколько нейронов, которые, в свою очередь, модулируют соседние нейроны и таким образом распространяют обратную связь по всему CPG. Требуется некоторая степень модуляции, чтобы позволить одному CPG принимать несколько состояний в ответ на обратную связь.
Кроме того, влияние сенсорного ввода варьируется в зависимости от фазы паттерна, в котором он происходит. Например, во время ходьбы сопротивление верхней части качающейся стопы (например, горизонтальной палкой) заставляет стопу подниматься выше и перемещаться по палке. Однако то же воздействие на стоящую ногу не может привести к подъему стопы, иначе человек упадет. Таким образом, в зависимости от фазы один и тот же сенсорный ввод может привести к тому, что ступня поднимется выше или будет более твердо удерживаться на земле. «Это изменение двигательной реакции в зависимости от фазы двигательного паттерна называется реверсией рефлекса и наблюдалось у беспозвоночных (DiCaprio and Clarac, 1981) и позвоночных (Forssberg et al., 1977). Как происходит этот процесс, плохо изучено, но опять же существуют две возможности. Первая заключается в том, что сенсорный ввод соответствующим образом направляется к разным нейронам CPG в зависимости от фазы двигательного паттерна. Другой заключается в том, что входной сигнал достигает одних и тех же нейронов на всех фазах, но это, как следствие способа когда сеть преобразует входные данные, реакция сети соответствующим образом изменяется в зависимости от фазы двигательного паттерна ".
Недавнее исследование Готтшалл и Николс изучали заднюю конечность децеребрированной кошки во время ходьбы (функция, контролируемая CPG) в ответ к изменениям высоты тона головы. В этом исследовании описываются различия в походке и положении тела кошек, идущих в гору, спуске и по ровной поверхности. Проприоцептивные (органы сухожилия Гольджи и мышечные веретена) и экстероцептивные (зрительные, вестибулярные и кожные) рецепторы работают по отдельности или в комбинации, чтобы настроить CPG на сенсорную обратную связь. В исследовании изучалось влияние проприорецепторов шеи (дающих информацию об относительном расположении головы и тела) и вестибулярных рецепторов (дающих информацию об ориентации головы относительно силы тяжести). Кошек с децеребрацией заставляли ходить по ровной поверхности с одной головой, наклоненной вверх или вниз. Сравнение кошек с децеребрацией и нормальными кошками показало аналогичные модели ЭМГ во время ровной ходьбы и модели ЭМГ, которые отражали ходьбу под гору с поднятой головой и ходьбу в гору с наклоненной головой. Это исследование доказало, что проприорецепторы шеи и вестибулярные рецепторы участвуют в сенсорной обратной связи, которая изменяет походку животного. Эта информация может быть полезна для лечения нарушений походки.
Генераторы центральных паттернов могут выполнять множество функций у позвоночных животных. CPG могут играть роль в движении, дыхании, генерации ритма и других колебательных функциях. Разделы ниже посвящены конкретным примерам локомоции и генерации ритма, двум ключевым функциям CPG.
Еще в 1911 году экспериментами Томаса Грэма Брауна было признано, что основной паттерн шагания может быть произведен спинным мозгом без необходимость нисходящих команд из коры головного мозга.
Первое современное свидетельство использования центрального генератора паттернов было получено путем изолирования нервной системы саранчи и демонстрации того, что она может производить ритмический сигнал изолированно, напоминающий таковой у летящей саранчи. Это было обнаружено Уилсоном в 1961 году. С тех пор появились доказательства присутствия центральных генераторов паттернов у позвоночных животных, начиная с работы Эльжбеты Янковской из Гетеборга над кошкой в 1960-х годах, которая предоставила первые доказательства наличия спинного мозга. CPG. В этом разделе рассматривается роль центрального генератора паттернов в передвижении миноги и людей.
Минога использовалась в качестве модели для CPG позвоночных, потому что, хотя ее нервная система имеет позвоночную организацию, она имеет много общих положительных характеристик с беспозвоночными. При удалении от миноги неповрежденный спинной мозг может жить в течение нескольких дней in vitro. У него также очень мало нейронов, и его можно легко стимулировать для создания фиктивного плавательного движения, указывающего на центральный генератор паттернов. Еще в 1983 году Айерс, Карпентер, Карри и Кинч предположили, что существует CPG, отвечающий за большинство волнообразных движений миноги, включая плавание вперед и назад, копание в грязи и ползание по твердой поверхности, что, хотя и неудивительно, не соответствовало. активность интактного животного, тем не менее, обеспечивала основную двигательную активность. Было обнаружено, что различные движения изменяются нейромодуляторами, включая серотонин в исследовании Harris-Warrick и Cohen в 1985 г. и тахикинин в исследовании Parker et al. в 1998 году. Модель миноги CPG для передвижения была важна для изучения CPG. Хотя Стен Грилльнер утверждает, что локомоторная сеть охарактеризована, утверждение, которое, по-видимому, было некритически принято полем локомоторной сети спинного мозга, на самом деле есть много недостающих деталей, и Грилнер не может предоставить доказательства, которые он использует в поддержку своих утверждений (Parker 2006).. Общая схема ЦПГ миноги в настоящее время используется при создании искусственных ЦПГ. Например, Айспеерт и Коджабачян использовали модель Экеберга для миноги для создания искусственных CPG и имитации плавательных движений в субстрате, похожем на миногу, с помощью контроллеров, основанных на кодировке SGOCE. По сути, это первые шаги к использованию CPG для кодирования передвижения роботов. Модель позвоночного CPG также была разработана с использованием формализма Ходжкина-Хаксли, его вариантов и подходов к системе управления. Например, Яковенко и его коллеги разработали простую математическую модель, описывающую основные принципы, предложенные Т.Г. Коричневый с единицами интегрирования к порогу, организованными взаимно тормозящими связями. Этой модели достаточно для описания сложных свойств поведения, таких как различные режимы локомоции с доминированием по разгибателям и сгибателям, наблюдаемые во время электростимуляции мезэнцефальной локомоторной области (MLR), индуцированной MLR фиктивной локомоции. 61>
Связи между CPG, контролирующие координацию между конечностями каждой конечности и, следовательно, походки у четвероногих и, возможно, также двуногих животных. Левая и правая координация опосредуется комиссуральными и передними и задними, а диагональная координация опосредуется протяженными пропиоспинальными интернейронами. Баланс чередования левых и правых (опосредованный генетически идентифицированными классами нейронов V0d и V0v) с левой синхронизацией, способствующей комиссуральным интернейронам (потенциально опосредованные нейроны V3), определяет, выражаются ли ходьба и рысь (чередующиеся походки) или галоп и скованность (синхронные походки).. Этот баланс изменяется с увеличением скорости, возможно, из-за модуляции супраспинальной движущей силой от MLR и опосредованной ретикулярной формацией, и вызывает зависимые от скорости переходы походки, характерные для четвероногих животных. Переход от ходьбы к рыси потенциально происходит из-за более сильного уменьшения продолжительности фазы разгибания, чем длительность фазы сгибания, с увеличением скорости локомоторного движения, и может быть опосредован нисходящим диагональным торможением через длинные проприоспинальные нейроны V0d, что приводит к прогрессивному увеличению перекрытия между диагональными конечностями вплоть до диагональной синхронизации. (рысь). Комиссуральные и длинные проприоспинальные нейроны являются вероятной мишенью супраспинальных и соматосенсорных афферентных входов для адаптации межконечностной координации и походки к различным условиям окружающей среды и поведению.
Генераторы центральных паттернов также способствуют передвижению у людей. В 1994 году Calancie et al. описал «первый четко определенный пример генератора центрального ритма для шага у взрослого человека». Субъект был 37-летним мужчиной, который 17 лет назад получил травму шейного отдела спинного мозга. После первоначального полного паралича ниже шеи субъект в конечном итоге восстановил некоторое движение рук и пальцев и ограниченное движение в нижних конечностях. Он не оправился в достаточной мере, чтобы выдержать собственный вес. Спустя 17 лет субъект обнаружил, что, когда он лежал на спине и разгибал бедра, его нижние конечности совершали ступенчатые движения, пока он оставался лежать. «Движения (i) включали попеременное сгибание и разгибание его бедер, колен и лодыжек; (ii) были плавными и ритмичными; (iii) были достаточно сильными, чтобы субъект вскоре почувствовал себя некомфортно из-за чрезмерной мышечной« напряженности »и приподнятого температура тела и (iv) не может быть остановлена добровольным усилием ". После обширного изучения предмета экспериментаторы пришли к выводу, что «эти данные представляют собой самое четкое на сегодняшний день доказательство того, что такая [CPG] сеть действительно существует у человека». Четыре года спустя, в 1998 году, Димитриевич и др. показали, что сети, генерирующие поясничный паттерн человека, могут быть активированы за счет воздействия на сенсорные афференты большого диаметра задних корешков. Когда к этим волокнам применяется тоническая электрическая стимуляция у людей с двигательными повреждениями спинного мозга (то есть у людей, у которых спинной мозг функционально изолирован от мозга), могут быть вызваны ритмичные, локомоторные движения нижних конечностей. Эти измерения проводились в положении лежа на спине, что сводит к минимуму периферическую обратную связь. Последующие исследования показали, что эти поясничные локомоторные центры могут формировать большое количество разнообразных ритмических движений, комбинируя и распределяя стереотипные паттерны на многочисленные мышцы нижних конечностей. Препарат, активирующий CPG, под названием Спиналон, активный центрально при пероральном приеме, также частично реактивирует спинномозговые локомоторные нейроны у пациентов с полным или полностью двигательным повреждением спинного мозга. Действительно, двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое исследование с участием 45 добровольцев с хроническими повреждениями AIS A / B (от 3 месяцев до 30 лет после травмы), лежащих в положении лежа на спине по соображениям безопасности, показало, что уровень Спиналона ниже максимального переносимая доза (MTD составляла 500/125/50 мг / кг L-DOPA / карбидопа / буспирон) переносилась хорошо. Предварительные доказательства эффективности были также обнаружены с помощью видеозаписи и электромиографических записей, поскольку дозы ниже МПД могли вызвать резкие ритмичные движения ног, подобные локомоторным, в группах, принимавших Спиналон, но не в группах плацебо (кукурузный крахмал).
Если бы продолжительность цикла шагов и активация мышц были фиксированными, было бы невозможно изменить скорость тела и адаптироваться к изменяющейся местности. Было высказано предположение, что локомоторный CPG млекопитающих содержит «таймер» (возможно, в форме связанных осцилляторов), который генерирует циклы шагов различной продолжительности, и слой «формирование рисунка, », Который выбирает и оценивает активацию моторных групп. Увеличение нервного импульса от локомоторной области среднего мозга (MLR) к спинному CPG увеличивает частоту цикла шага (каденс). Длительности фаз махов и стойки варьируются в довольно фиксированной зависимости, при этом фазы стойки меняют больше, чем фазы махов.
Сенсорный ввод от конечностей может сокращать или увеличивать длительность отдельных фаз в процессе, похожем на управление конечным состоянием ( в котором правила «если-то» определяют, когда происходят переходы между состояниями). Например, если конечность, которая движется вперед, достигает конца движения за меньшее время, чем текущая продолжительность фазы сгибателей, генерируемая CPG, сенсорный ввод вызовет таймер CPG чтобы завершить замах и начать фазу опоры. Кроме того, по мере увеличения скорости тела слой формирования рисунка будет нелинейно увеличивать активацию мышц, чтобы обеспечить увеличение несущих и осевых сил. Было установлено, что в хорошо спрогнозированных движениях генерируемая CPG фаза продолжительность и мышечные силы точно соответствуют тем, которые требуются развивающимися биомеханическими событиями, сводя к минимуму требуемые сенсорные коррекции. Термин «нейромеханическая настройка» был придуман для описания этого профессионального cess
Рис. 1. Схема генератора локомоторных центральных паттернов в нервной системе млекопитающих. Командный сигнал, указывающий на увеличение скорости тела, спускается от глубоких ядер мозга через MLR к спинному мозгу и управляет синхронизирующим элементом спинномоторного CPG, чтобы генерировать циклы увеличения каденции. Продолжительность разгибательной фазы меняется больше, чем длительность сгибательной фазы. Командный сигнал также управляет слоем формирования рисунка, чтобы вызвать циклическую активацию мотонейронов сгибателей и разгибателей. Нагрузке на активированные мышцы (например, поддерживающие движущуюся массу тела) сопротивляются внутренние пружинящие свойства мышц. Это эквивалентно обратной связи смещения. Сила и смещение, воспринимаемые афферентами мышечного веретена и органа сухожилия Гольджи, рефлекторно активируют мотонейроны. Ключевая роль этих афферентов состоит в том, чтобы регулировать время фазовых переходов, предположительно, влияя на таймер CPG или отменяя его. Взято из Рис. 1 представлена упрощенная схема, которая суммирует эти предложенные механизмы. Команда, определяющая желаемую скорость тела, спускается от высших центров к MLR, который приводит в движение CPG спинного локомотора. Таймер CPG производит соответствующую каденцию и длительность фазы, а слой формирования паттерна модулирует выходы мотонейронов. Активированные мышцы сопротивляются растяжению благодаря своим внутренним биомеханическим свойствам, обеспечивая быструю форму управления с обратной связью по длине и скорости. Рефлексы, опосредованные органом сухожилия Гольджи и другими афферентами, обеспечивают дополнительную компенсацию нагрузки, но основная роль сенсорного ввода может заключаться в регулировке или отмене CPG при переходах между стойкой и махом-стойкой.
Как описанный в Нейромодуляция, человеческий локомотив CPG очень легко адаптируется и может реагировать на сенсорный ввод. Он получает данные как от ствола мозга, так и от окружающей среды, чтобы поддерживать работу сети. Более новые исследования не только подтвердили присутствие CPG для передвижения человека, но также подтвердили его надежность и адаптивность. Например, Чой и Бастиан показали, что сети, отвечающие за ходьбу человека, адаптируются в краткосрочной и долгосрочной перспективе. Они продемонстрировали адаптацию к разным образцам походки и разным условиям ходьбы. Также они показали, что разные двигательные паттерны могут адаптироваться независимо. Взрослые могут даже ходить на беговых дорожках, двигаясь в разных направлениях для каждой ноги. Это исследование показало, что независимые сети контролируют ходьбу вперед и назад и что сети, управляющие каждой ногой, могут адаптироваться независимо и обучаться ходить независимо. Таким образом, люди также обладают центральным генератором паттернов для передвижения, который способен не только генерировать ритмические паттерны, но также замечательно адаптироваться и использоваться в самых разных ситуациях.
Трехфазная модель - это классический взгляд на респираторный CPG. Фазы дыхательного CPG характеризуются ритмической активностью: (1) диафрагмального нерва при вдохе; (2) возвратные ветви гортанного нерва, которые иннервируют тиреоаритеноидную мышцу во время последней стадии выдоха; (3) ветви внутренних межреберных нервов, которые иннервируют треугольную мышцу грудины во время второй стадии выдоха. Классически считается, что ритмичность этих нервов происходит от одного генератора ритма. В этой модели фазирование производится за счет реципрокного синаптического торможения между группами последовательно активных интернейронов.
Тем не менее, была предложена альтернативная модель, подкрепленная некоторыми экспериментальными данными. Согласно этой модели, дыхательный ритм генерируется двумя связанными анатомически разными генераторами ритма, один в пре-Бёцингеровском комплексе, а другой в ретротрапециевидном ядре / парафасциальной респираторной группе.. Дальнейшее исследование подтвердило гипотезу о том, что одна из сетей отвечает за ритм вдоха, а другая - за ритм выдоха. Следовательно, вдохновение и выдох - разные функции, и одна из них не побуждает другую, как это принято считать, но одна из двух доминирует над поведением, создавая более быстрый ритм.
Глотание включает скоординированное сокращение более 25 пар мышц ротоглотки, гортани и пищевода, которые активны во время орофарингеальной фазы, за которой следует первичная перистальтика пищевода. Глотание зависит от CPG, расположенного в продолговатом мозге, который включает несколько моторных ядер ствола мозга и две основные группы интернейронов: группу дорсального глотания (DSG) в nucleus tractus solitarii и группу вентрального глотания (VSG).), расположенный в вентролатеральном мозговом веществе над неоднозначным ядром. Нейроны в DSG несут ответственность за формирование паттерна глотания, а те, что в VSG, распределяют команды по различным пулам мотонейронов. Как и в других CPG, функционирование центральной сети может модулироваться периферийными и центральными входами, так что паттерн глотания адаптируется к размеру болюса.
В этой сети центральные тормозящие связи играют главную роль, производя рострокаудальное торможение, которое аналогично рострокаудальной анатомии глотательного тракта. Таким образом, когда нейроны, управляющие проксимальными частями тракта, активны, те, которые управляют более дистальными частями, подавляются. Помимо типа связи между нейронами, внутренние свойства нейронов, особенно нейронов NTS, вероятно, также влияют на формирование и синхронизацию паттерна глотания.
Проглатывающая CPG - это гибкая CPG. Это означает, что по крайней мере некоторые из нейронов глотания могут быть многофункциональными нейронами и принадлежать к пулам нейронов, которые являются общими для нескольких CPG. Одним из таких CPG является респираторный, который, как наблюдали, взаимодействует с глотающим CPG.
Генераторы центральных паттернов также могут играть роль в генерации ритмов для других функций у позвоночных. Например, в системе вибрисс крысы используется нетрадиционный CPG для взбивания. «Как и другие CPG, генератор взбалтывания может работать без коркового входа или сенсорной обратной связи. Однако, в отличие от других CPG, мотонейроны вибрисс активно участвуют в ритмогенезе, преобразовывая тонические серотонинергические входные сигналы в сформированный моторный выход, ответственный за движение вибриссы ". Дыхание - еще одна нелокомотивная функция центральных генераторов паттернов. Например, личинки земноводных осуществляют газообмен в основном за счет ритмичной вентиляции жабр. Исследование показало, что вентиляция легких в стволе головного мозга головастика можетуправляться механизмом, подобным кардиостимулятору, тогда как дыхательный CPG адаптируется у взрослой лягушки-быка по мере взросления. Таким образом, CPG выполняет широкий спектр функций у позвоночных животных и может адаптироваться и изменяться в зависимости от возраста, окружающей среды и поведения.
Ритмичность CPG также может быть результатом зависимых от времени свойств клетки, таких как адаптация, отсроченное возбуждение и постингибиторный отскок (PIR). PIR - это внутреннее свойство, вызывающее ритмическую электрическую активность за счет деполяризации мембраны после исчезновения гиперполяризующего стимула. «Это может быть вызвано механизмом, включающим катионный ток, активируемый гиперполяризацией (Ih), или деинактивацию внутренних токов, активируемую деполяризацией». После прекращения торможения этот период PIR можно использовать как время повышенной возбудимости нейронов. Это свойство многих нейронов ЦНС, которое иногда приводит к «всплескам» действия, которые следуют сразу после тормозящего синаптического входа ». В связи с этим было высказано предположение, что PIR может поддерживать колебательные активности вронных сетях, которые описывают взаимные тормозящие связи, такие как те, которые участвуют в локомоторном поведении. Кроме того, PIR часто включается в качестве элемента в вычислительные модели нейронных сетей, которые включают взаимное ингибирование ». Например, «PIR в нейронах рецепторов растяжения вызывается восстановлением от адаптации во время ингибирующей гиперполяризации. Одной из этой системы является то, что возникает PIR только в том случае, если гиперполяризация накладывается на возбуждение, вызванное в данном случае растяжением. Они также появляются, что PIR может быть вызван в рецепторе растяжения с помощью импульсов гиперполяризации тока. Это было важным открытием, потому что оно показало, что PIR является внутренним своим постсинаптическим нейрона. на, связанное с изменением мембранного, способствующего ингибированию, но не зависящим от рецепторов трансмиттера или пресинаптических свойств. Последний вывод выдержал испытание временем, отмечая PIR как надежное свойство нейронов ЦНС в самых разных контекстах. Это клеточное свойство наиболее легко можно увидеть в нейронной цепи Миноги. Плавное движение возникает за счет чередующейся нервной активности между левой и правой стороной тела, заставляя его изгибаться вперед и назад, создавая колебательные движения. В то время как Минога наклонена влево, с правой стороны наблюдается взаимное торможение, заставляющее ее расслабляться из-за гиперполяризации. Сразу после этого гиперополяризационного стимула интернейроны используют постингибиторный отскок, чтобы инициировать активность в правой стороне. Деполяризация мембраны заставляет ее сокращаться, в то время как реципрокное торможение теперь применяется к левой стороне.
Как описано ранее, CPG также могут выполнять различные функции у беспозвоночных животных. У моллюска Tritonia CPG модулирует рефлексивную абстиненцию, избегание плавания и ползания. CPG также используются в полете у саранчи и в дыхательных системах других насекомых. Генераторы центральных паттернов играют важную роль у всех животных и демонстрируют удивительную изменчивость и приспособляемость почти во всех случаях.
.
Одна из теорий, которая примиряет роль сенсорной обратной связи во время ритмической локомоции, состоит в том, чтобы переопределить CPG как «индикаторы состояния», а не генераторы ритма. С этой точки зрения CPG являются внутренним процессором позвоночника, который исправляет несовершенные сенсорная обратная связь и адаптирует центральный вход к этому оптимизированному периферийному входу. Модели, использующие эту структуру, могут выполнять ритмическое поведение, а также фиктивную локомоцию без включения независимых генераторов ритма.
.
