Войти
Нейроанатомия - это исследование анатомии и организации нервной системы. Здесь изображено поперечное сечение, показывающее грубую анатомию человеческого мозга Нейроанатомия - это исследование структуры и организации нервной системы. В отличие от животных с радиальной симметрией, нервная система которых состоит из распределенной сети клеток, животные с двусторонней симметрией имеют обособленные определенные нервные системы. Таким образом, их нейроанатомия лучше изучена. У позвоночных нервная система разделена на внутреннюю структуру головного мозга и спинного мозга (вместе называемых центральной нервной системой, или ЦНС) и пути прохождения нервов, которые соединяются с остальной частью тела (известная как периферическая нервная система, или ПНС). Выделение отдельных структур и областей нервной системы имело решающее значение для исследования того, как она работает. Например, многое из того, что узнали нейробиологи, основано на наблюдении за тем, как повреждение или «поражение» определенных областей мозга влияет на поведение или другие нейронные функции.
Для получения информации о составе нервных систем животных, кроме человека, см. нервная система. Для получения информации о типичной структуре нервной системы Homo sapiens см. человеческий мозг или периферическая нервная система. В этой статье обсуждается информация, относящаяся к изучению нейроанатомии.
J. Анатомия мозга, ствола мозга и верхнего отдела позвоночника М. Буржери Первым известным письменным отчетом об исследовании анатомии человеческого мозга является древнеегипетский документ, Папирус Эдвина Смита. Следующее крупное достижение в нейроанатомии произошло от грека Алкмеона, который определил, что мозг, а не сердце управляет телом, и что чувства зависят от мозга.
После открытий Алкмеона многие ученые, философы, и врачи со всего мира продолжали вносить свой вклад в понимание нейроанатомии, в частности: Гален, Герофил, Разес и Эрасистрат. Герофил и Эрасистрат Александрийские были, пожалуй, самыми влиятельными греческими нейробиологами, занимавшимися препарированием мозга. В течение нескольких сотен лет после этого, в условиях культурного табу на вскрытие, в нейробиологии не произошло значительного прогресса. Тем не менее, Папа Сикст IV эффективно возродил изучение нейроанатомии, изменив политику папы и разрешив человеческое вскрытие. Это привело к буму исследований в области нейроанатомии художников и ученых эпохи Возрождения.
В 1664 году Томас Уиллис, врач и профессор Оксфордского университета, придумал термин неврология, когда он опубликовал его текст Анатомия мозга, который считается основой нейроанатомии. Последующие триста пятьдесят с лишним лет привели к большому количеству документации и исследований нейронной системы.
На тканевом уровне нервная система состоит из нейронов, глиальных клеток и внеклеточного матрикса. И нейроны, и глиальные клетки бывают разных типов (см., Например, раздел о нервной системе в списке различных типов клеток в организме взрослого человека ). Нейроны - это клетки нервной системы, обрабатывающие информацию: они ощущают окружающую среду, общаются друг с другом с помощью электрических сигналов и химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, которые обычно действуют через синапсы (тесные контакты между двумя нейронами или между нейроном и мышечная клетка; обратите внимание, что также возможны внесинаптические эффекты, а также выброс нейротрансмиттеров во внеклеточное пространство нервной системы), которые вызывают наши воспоминания, мысли и движения. Глиальные клетки поддерживают гомеостаз, продуцируют миелин (олигодендроциты) и обеспечивают поддержку и защиту нейронов мозга. Некоторые глиальные клетки (астроциты ) могут даже распространять межклеточные кальциевые волны на большие расстояния в ответ на стимуляцию и выделять глиотрансмиттеры в ответ на изменения концентрации кальция. Шрамы от ран в головном мозге в основном содержат астроциты. Внеклеточный матрикс также обеспечивает поддержку на молекулярном уровне для клеток мозга, переносящих вещества в кровеносные сосуды и из них.
На уровне органов нервная система состоит из областей мозга, таких как гиппокамп у млекопитающих или грибовидные тела плодовой мушки. Эти области часто имеют модульную структуру и выполняют особую роль в общих системных путях нервной системы. Например, гиппокамп имеет решающее значение для формирования воспоминаний, связанных со многими другими церебральными областями. Периферическая нервная система также содержит афферентные или эфферентные нервы, которые представляют собой пучки волокон, которые берут начало от головного и спинного мозга или от сенсорных или моторных периферических ганглиев и многократно разветвляются, чтобы иннервировать каждую часть тело. Нервы состоят в основном из аксонов или дендритов нейронов (аксонов в случае эфферентных моторных волокон и дендритов в случае афферентных сенсорных волокон нервов), а также множества мембран, которые обертываются и разделяются их на нервные пучки.
Нервная система позвоночных делится на центральную и периферическую нервные системы. центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга, сетчатки и спинного мозга, а периферической нервной системы (ПНС) состоит из всех нервов и ганглиев (пакетов периферических нейронов) вне ЦНС, которые соединяют его с остальной частью тела. ПНС подразделяется на соматическую и вегетативную нервные системы. соматическая нервная система состоит из «афферентных» нейронов, которые доставляют сенсорную информацию от соматических (телесных) органов чувств в ЦНС, и «эфферентных» нейронов, которые передают двигательные команды произвольным мышцам. тела. Вегетативная нервная система может работать с контролем ЦНС или без него (поэтому она называется «автономной»), а также имеет два подразделения, называемых симпатической и парасимпатической, которые важны для передачи двигательных приказов основным внутренним органам тела, таким образом контролируя такие функции, как сердцебиение, дыхание, пищеварение и слюноотделение. Вегетативные нервы, в отличие от соматических, содержат только эфферентные волокна. Сенсорные сигналы, поступающие из внутренних органов, проходят в ЦНС через соматические сенсорные нервы (например, висцеральная боль) или через некоторые конкретные черепные нервы (например, химиочувствительные или механические сигналы).
Парасагиттальная МРТ головы у пациента с доброкачественной семейной макроцефалией.В анатомии в целом и нейроанатомии в частности несколько наборов Топографические термины используются для обозначения ориентации и местоположения, которые обычно относятся к оси тела или мозга (см. Анатомические термины местоположения ). Ось ЦНС часто ошибочно считают более или менее прямой, но на самом деле она всегда показывает два вентральных изгиба (шейный и головной изгиб) и дорсальный изгиб (изгиб моста), все из-за различного роста во время эмбриогенеза. Чаще всего в нейроанатомии используются следующие пары терминов:
Обратите внимание, что такие дескрипторы (дорсальный / вентральный, ростральный / каудальный; медиальный / латеральный) скорее относительны, чем абсолютны (например, латеральная структура может быть сказал, что лежит медиальнее чего-то еще, что лежит еще более латерально).
Обычно используемые термины для плоскостей ориентации или плоскостей сечения в нейроанатомии - это «сагиттальный», «поперечный» или «коронарный», а также «аксиальный» или «горизонтальный». Опять же, в этом случае ситуация для плавающих, ползающих или четвероногих (лежачих) животных отличается от ситуации для человека или других прямостоячих видов из-за измененного положения оси. Из-за осевых изгибов головного мозга ни одна плоскость сечения никогда не достигает полной серии сечений в выбранной плоскости, потому что некоторые сечения неизбежно приводят к разрезанию под наклоном или даже перпендикулярно к нему, когда они проходят через изгибы. Опыт позволяет различить порции, которые в результате сокращаются по желанию.
Согласно этим соображениям, три направления пространства представлены именно сагиттальной, поперечной и горизонтальной плоскостями, тогда как коронковые сечения могут быть поперечными, наклонными или горизонтальными, в зависимости от того, как они соотносятся с осью мозга и ее изгибами.
Современные разработки в нейроанатомии напрямую связаны с технологиями, используемыми для выполнения исследований. Следовательно, необходимо обсудить различные доступные инструменты. Многие из гистологических методов, используемых для изучения других тканей, также могут быть применены к нервной системе. Однако есть некоторые методы, которые были разработаны специально для изучения нейроанатомии.
В биологических системах окрашивание - это метод, используемый для усиления контраста отдельных деталей на микроскопических изображениях.
При окрашивании по Нисслю используются анилиновые основные красители для интенсивного окрашивания кислых полирибосом в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, который в изобилии присутствует в нейронах. Это позволяет исследователям различать разные типы клеток (например, нейроны и глии ), а также формы и размеры нейронов в различных областях нервной системы цитоархитектура.
Классическое окрашивание Гольджи использует дихромат калия и нитрат серебра для выборочного заполнения хроматом серебра нескольких нервных клеток (нейронов или глии, но в принципе любые клетки могут реагировать аналогичным образом). Эта так называемая процедура пропитки хроматом серебра окрашивает полностью или частично тела клеток и нейриты некоторых нейронов - дендриты, аксон - в коричневый и черный цвета, что позволяет исследователям отслеживать их пути вплоть до их самые тонкие конечные ветви в срезе нервной ткани благодаря прозрачности, обусловленной отсутствием окрашивания в большинстве окружающих клеток. В настоящее время материал, пропитанный методом Гольджи, адаптирован для электронной микроскопии визуализации неокрашенных элементов, окружающих окрашенные отростки и тела клеток, тем самым добавляя дополнительную разрешающую способность.
Гистохимия использует знания о свойствах биохимических реакций химических составляющих мозга (включая, в частности, ферментов), чтобы применять селективные методы реакции для визуализации того, где они возникают в мозге и какие-либо функциональные или патологические изменения. Это в значительной степени относится к молекулам, связанным с производством и метаболизмом нейромедиаторов, но также применяется во многих других направлениях химиоархитектуры или химической нейроанатомии.
Иммуноцитохимия - это особый случай гистохимии, в которой используются селективные антитела против различных химических эпитопов нервной системы для избирательного окрашивания определенных типов клеток, аксональных пучков, нейропилей, глиальных отростков или кровеносных сосудов, или определенных внутрицитоплазматических или внутриядерных белки и другие иммуногенетические молекулы, например нейротрансмиттеры. Иммунореагирующие белки факторов транскрипции показывают считывание генома в терминах транслированного белка. Это значительно увеличивает способность исследователей различать разные типы клеток (такие как нейроны и глия ) в различных областях нервной системы.
В гибридизации in situ используются синтетические РНК-зонды, которые селективно прикрепляются (гибридизуются) к комплементарным транскриптам мРНК экзонов ДНК в цитоплазме, чтобы визуализировать считывание генома, то есть различать активную экспрессию гена с точки зрения мРНК, а не белка. Это позволяет гистологически (in situ) идентифицировать клетки, участвующие в производстве генетически закодированных молекул, которые часто представляют собой дифференцировку или функциональные особенности, а также молекулярные границы, разделяющие отдельные домены мозга или популяции клеток.
Экспрессируя переменные количества красных, зеленых и синих флуоресцентных белков в головном мозге, так называемая мутантная мышь «brainbow » позволяет комбинаторную визуализация множества разных цветов в нейронах. Это маркирует нейроны достаточно уникальными цветами, чтобы их часто можно было отличить от своих соседей с помощью флуоресцентной микроскопии, что позволяет исследователям отображать локальные связи или взаимное расположение (мозаику) между нейронами.
Optogenetics использует трансгенную конститутивную и сайт-специфическую экспрессию (обычно у мышей) заблокированных маркеров, которые могут быть избирательно активированы путем освещения световым лучом. Это позволяет исследователям очень разборчивым образом изучать связи аксонов в нервной системе.
Магнитно-резонансная томография широко использовалась для неинвазивного исследования структуры и функции мозга у здоровых людей. Важным примером является визуализация тензора диффузии, которая основана на ограниченной диффузии воды в ткани для получения изображений аксонов. В частности, вода движется быстрее в направлении, совпадающем с аксонами, что позволяет сделать вывод об их структуре.
Некоторые вирусы могут реплицироваться в клетках мозга и перекрестных синапсах. Таким образом, вирусы, модифицированные для экспрессии маркеров (таких как флуоресцентные белки), могут использоваться для отслеживания связи между областями мозга через несколько синапсов. Два индикаторных вируса, которые реплицируются и распространяются транснейронально / транссинаптически, - это вирус простого герпеса типа 1 (HSV) и рабдовирусы. Вирус простого герпеса использовался для отслеживания связей между мозгом и желудком, чтобы исследовать области мозга, участвующие в висцеро-сенсорной обработке. В другом исследовании вирус простого герпеса вводился в глаз, что позволило визуализировать оптический путь от сетчатки в зрительную систему. Примером трассирующего вируса, который реплицируется из синапса в сому, является вирус псевдобешенства. Используя вирусы псевдобешенства с различными флуоресцентными репортерами, модели двойного заражения могут анализировать сложную синаптическую архитектуру.
Аксональный транспорт В методах используются различные красители (варианты пероксидазы хрена, флуоресцентные или радиоактивные). маркеры, лектины, декстраны), которые более или менее активно поглощаются нейронами или их отростками. Эти молекулы избирательно транспортируются антероградно (от сомы к окончанию аксона) или ретроградно (от окончаний аксона к соме), таким образом подтверждая наличие первичных и побочных связей в головном мозге. Эти «физиологические» методы (поскольку используются свойства живых, неповрежденных клеток) могут быть объединены с другими процедурами и существенно заменили более ранние процедуры, изучающие дегенерацию поврежденных нейронов или аксонов. Подробные синаптические связи могут быть определены с помощью корреляционной электронной микроскопии.
Последовательная секционная электронная микроскопия была широко разработана для использования при изучении нервной системы. Например, первое применение серийной сканирующей электронной микроскопии лица было на кортикальной ткани грызунов. Реконструкция схемы на основе данных, полученных с помощью этого высокопроизводительного метода, является сложной задачей, и научная игра Citizen EyeWire была разработана для помощи исследованиям в этой области.
Это область, в которой используются различные методы визуализации и вычислительные методы для моделирования и количественной оценки пространственно-временной динамики нейроанатомических структур как в нормальной, так и в клинической популяциях.
Помимо человеческого мозга, есть много других животных, чей мозг и нервная система подверглись обширным исследованиям как модельные системы, включая мышей, рыбок данио, плодовых мух и разновидностей круглых червей, называемых C. elegans. У каждой из них есть свои преимущества и недостатки как модельной системы. Например, нервная система C. elegans чрезвычайно стереотипна от одного отдельного червя к другому. Это позволило исследователям с помощью электронной микроскопии отобразить пути и связи всех примерно 300 нейронов этого вида. Плодовая мушка широко изучается отчасти потому, что ее генетика очень хорошо изучена, и с ней легко манипулировать. Мышь используется, потому что, как млекопитающее, ее мозг более похож по структуре на наш мозг (например, у нее есть шестиуровневая кора, но ее гены можно легко модифицировать, а ее репродуктивный цикл относительно быстрый).
Нервная система типичного двуногого животного в виде нервного шнура с сегментарными увеличениями и «головным мозгом» спереди У некоторых видов мозг маленький и простой, такие как нематода червь, у которого план тела довольно прост: трубка с полой кишкой, идущей ото рта к анусу, и нервный шнур с расширением (ганглием ) для каждого сегмента тела, с особенно большим узлом спереди, называемым мозгом. Нематода Caenorhabditis elegans была изучена из-за ее важности для генетики. В начале 1970-х Сидней Бреннер выбрал ее в качестве модельной системы для изучения того, как гены контролируют развитие, включая развитие нейронов. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, что создает идентичные синаптические связи у каждого червя. Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждый срез под электронным микроскопом, затем визуально сопоставила волокна от сечения к срезу, чтобы нанести на карту каждый нейрон и синапс во всем теле, чтобы получить полный коннектом нематоды. Для любого другого организма нет ничего, приближающегося к этому уровню детализации, и эта информация была использована для проведения множества исследований, которые были бы невозможны без этого.
Drosophila melanogaster является популярным экспериментальным животным, потому что его легко выращивать в массовом порядке из дикой природы, у него короткое время генерации и легко получить мутантных животных.
Членистоногие имеют центральный мозг с тремя отделами и большие оптические доли позади каждого глаза для визуальной обработки. Мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов синапсов по сравнению со 100 миллиардами в человеческом мозге. Примерно две трети мозга дрозофилы посвящены визуальной обработке.
Томас Хант Морган начал работать с дрозофилой в 1906 году, и эта работа принесла ему Нобелевскую премию по медицине 1933 года за определение хромосом как вектора. наследования генов. Из-за большого количества инструментов, доступных для изучения генетики дрозофилы, они стали естественным предметом для изучения роли генов в нервной системе. Геном был секвенирован и опубликован в 2000 году. Около 75% известных генов болезней человека имеют узнаваемое совпадение в геноме плодовых мух. Дрозофила используется в качестве генетической модели для нескольких неврологических заболеваний человека, включая нейродегенеративные расстройства Паркинсона, Хантингтона, спиноцеребеллярную атаксию и болезнь Альцгеймера. Несмотря на большую эволюционную дистанцию между насекомыми и млекопитающими, многие основные аспекты нейрогенетики Drosophila оказались актуальными для человека. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы, у которых были нарушены суточные циклы активности.
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Нейроанатомия. |
.
