Войти
| Обонятельная лампочка | |
|---|---|
 Человеческий мозг, вид снизу. Везалий 'Fabrica, 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты обведены красным | |
 Сагиттальный разрез головы человека. | |
| Подробности | |
| Система | Обонятельные |
| Идентификаторы | |
| Latin | bulbus olfactorius |
| MeSH | D009830 |
| NeuroNames | 279 |
| NeuroLex ID | birnlex_1137 |
| TA98 | A14.1.09.429 |
| TA2 | 5538 |
| FMA | 77624 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактирование в Викиданных ] | |
Корональное изображение мыши основных ядер клеток обонятельной луковицы.. Синий - слой клубочка;. Красный - внешний плексиформный и слой митральных клеток ;. зеленый - внутренний плексиформный и слой гранулярных клеток.. Верх изображения - это дорсальный аспект, справа - боковой аспект. Чешуя от вентральной до дорсальной составляет примерно 2 мм. обонятельная луковица (лат. : bulbus olfactorius) - это нервная структура позвоночного. передний мозг участвует в обонянии, обонянии . Он отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалевидное тело, орбитофронтальную кору (OFC) и гиппокамп, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении.. Луковица разделена на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалины. Дополнительная обонятельная луковица расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы и образует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии, а раздражающие поражения ункуса могут вызывать обонятельные и вкусовые галлюцинации.
Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков У большинства позвоночных обонятельная луковица самая большая ростральная (передняя) часть мозга, наблюдаемая у крыс. У людей, однако, обонятельная луковица находится на нижней (нижней) стороне мозга. Обонятельная луковица поддерживается и защищается решетчатой пластиной решетчатой кости, которая у млекопитающих отделяет ее от обонятельного эпителия и которая перфорирована обонятельный нерв аксоны. Луковица разделена на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу.
Основная обонятельная луковица имеет многослойную клеточную архитектуру. В порядке от поверхности к центру слои следующие:
Обонятельная луковица передает информацию об запахе из носа в мозг и, таким образом, необходима для правильного обоняния. Как нейронная цепь, слой клубочков получает прямой вход от афферентных нервов, состоящих из аксонов примерно от десяти миллионов нейронов обонятельных рецепторов в слизистая оболочка обоняния, область носовой полости. Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки, так что каждый клубок получает входные данные в основном от нейронов обонятельного рецептора, которые экспрессируют один и тот же обонятельный рецептор. Слой клубочков обонятельной луковицы - это первый уровень синаптической обработки. Слой клубочков представляет собой пространственную карту запахов, организованную химической структурой отдушек, например, функциональной группой и длиной углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют похожие клубочки и, следовательно, похожие запахи. Один кластер, в частности, связан с плохими, испорченными запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может иметь эволюционный характер, чтобы помочь идентифицировать пищу, которую уже нельзя есть.
Пространственная карта слоя клубочков может быть использована для восприятия запаха в обонятельной коре. Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между слоем клубочков и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроцитов, интернейронов и несколько митральных клеток. Он не содержит многих клеточных тел, скорее, в основном дендритов митральных клеток, а ГАМКергические гранулярные клетки также пронизаны дендритами нейронов, называемых митральными клетками, которые, в свою очередь вывод в обонятельную кору. В обонятельной луковице существует множество типов интернейронов, включая перигломерулярные клетки,, которые синапсируются внутри клубочков и между ними, и гранулярные клетки, которые синапсируются с митральными клетками. Слой гранулярных клеток - самый глубокий слой обонятельной луковицы. Он состоит из дендродендритных гранулярных клеток, которые синапсируют со слоем митральных клеток.
Эта часть мозга получает ощущения обоняния. Как нервная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорного ввода (аксоны от обонятельных рецепторных нейронов обонятельного эпителия) и один выход (аксоны митральных клеток). В результате обычно предполагается, что он функционирует как фильтр , в отличие от ассоциативной схемы, которая имеет много входов и много выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалевидное тело, неокортекс, гиппокамп, locus coeruleus и черная субстанция. Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории:
Хотя все эти функции теоретически могут возникать из схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из них, если таковые имеются., из этих функций выполняет исключительно обонятельная луковица. По аналогии с подобными частями мозга, такими как сетчатка, многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует поступающую информацию от рецепторных нейронов в пространстве или как она фильтрует поступающую информацию во времени. В основе предложенных фильтров лежат два класса интернейронов; перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков.
Интернейроны во внешнем плексиформном слое реагируют на пресинаптические потенциалы действия и демонстрируют оба возбуждающие постсинаптические потенциалы и тормозные постсинаптические потенциалы. Нейронное возбуждение варьируется во времени, есть периоды быстрого, спонтанного возбуждения и медленной модуляции возбуждения. Эти закономерности могут быть связаны с нюханием или изменением интенсивности и концентрации одоранта. Временные паттерны могут влиять на дальнейшую обработку пространственного восприятия запаха. Например, синхронизированные последовательности спайков митральных клеток, по-видимому, помогают различать похожие запахи лучше, чем когда эти последовательности спайков не синхронизированы. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии, в то время как раздражающее поражение ункуса может привести к обонятельному и вкусовому галлюцинации.
Интернейроны во внешнем плексиформном слое выполняют ингибирование обратной связи митральных клеток, чтобы контролировать обратное распространение. Они также участвуют в латеральном ингибировании митральных клеток. Это ингибирование является важной частью обоняния, поскольку оно помогает различать запахи, уменьшая возбуждение в ответ на фоновые запахи и дифференцируя ответы обонятельных нервов в слое митральных клеток. Ингибирование слоя митральных клеток другими слоями способствует различению запаха и обработке более высокого уровня, модулируя выход обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запаха формируют реакцию митральных клеток, чтобы сделать их более специфичными для запаха.
Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который находится между слоем митральных клеток и слой гранулярных клеток.
Базальные дендриты митральных клеток связаны с интернейронами, известными как гранулярные клетки, которые по некоторым теориям вызывают латеральное ингибирование между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендро-дендритными», что означает, что обе стороны синапса являются дендритами, выделяющими нейротрансмиттер. В этом конкретном случае митральные клетки высвобождают возбуждающий нейромедиатор глутамат, а гранулярные клетки высвобождают тормозящий нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставлять митральные клетки подавлять себя (аутоингибирование), а также соседние митральные клетки (латеральное ингибирование). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и тафтинговых клеток. Гранулярная клетка, в свою очередь, высвобождает ГАМК, оказывая тормозящее действие на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный дендрит гранулярной клетки, что делает ингибирующий эффект гранулярной клетки на активированную митральную клетку сильнее, чем у окружающих митральных клеток. Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть вовлечено в повышение отношения сигнал-шум сигналов запаха путем подавления базальной скорости возбуждения окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, помогает различать запахи. Другие исследования показывают, что латеральное торможение способствует дифференцированной реакции на запах, что помогает в обработке и восприятии различных запахов. Имеются также данные о холинергических эффектах на гранулярные клетки, которые усиливают деполяризацию гранулярных клеток, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, увеличивает ингибирование митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходу обонятельной луковицы, который будет больше напоминать карту запаха клубочка. Обоняние отличается от других сенсорных систем, где периферические сенсорные рецепторы имеют реле в промежуточном мозге. Следовательно, обонятельная луковица играет эту роль для обонятельной системы.
Дополнительная обонятельная луковица (АОБ), которая находится в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. вомероназальный орган посылает проекции на дополнительную обонятельную луковицу, что делает ее вторым этапом обработки дополнительной обонятельной системы. Как и в основной обонятельной луковице, аксональный вход в дополнительную обонятельную луковицу формирует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксональный сигнал от вомероназального органа, отдельный сенсорный эпителий от основного обонятельного эпителия, который обнаруживает химические стимулы, имеющие отношение к социальному и репродуктивному поведению, но, вероятно, также и общие одоранты. Было высказано предположение, что для того, чтобы включить вомерносовой насос, основной обонятельный эпителий должен сначала обнаружить соответствующий запах. Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных входов, еще не исключена.
Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямой возбуждающий сигнал основным нейронам АОБ, называемым митральными клетками, которые передаются в миндалину и гипоталамус и, следовательно, непосредственно участвуют в активности половых гормонов и может влиять на агрессивность и брачное поведение. Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют рецептор данного типа, который, в отличие от того, что происходит в основной обонятельной луковице, расходится от 6 до 30 клубочков АОБ. Дендритные окончания митральных клеток проходят драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связь нейронов сенсоргломеры сошника с митральными клетками является точной, при этом дендриты митральных клеток нацелены на клубочки. Имеются доказательства против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у людей и других высших приматов.
АОБ делится на две основные субрегионы, переднюю и заднюю, которые получают отдельные синаптические сигналы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных органов. нейроны, V1R и V2R, соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя, похоже, это не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон АОБ. Явное отличие схемы АОБ от остальной части луковицы заключается в ее гетерогенной связи между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами в клубочках нейропиля. Митральные клетки АОБ действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованных афферентами различных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило «один рецептор - один нейрон», которое обычно выполняется для основной обонятельной системы. Это означает, что стимулы, воспринимаемые посредством VNO и разработанные в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки АОБ демонстрируют явно отличающиеся паттерны возбуждения по сравнению с другими нейронами бульбарных проекций. Кроме того, поступление в обонятельную луковицу сверху вниз по-разному влияет на обонятельные выходы.
Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалине, орбитофронтальная кора (OFC) и гиппокамп, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалины. Миндалевидное тело передает обонятельную информацию в гиппокамп. Орбитофронтальная кора, миндалина, гиппокамп, таламус и обонятельная луковица имеют множество взаимосвязей, прямо или косвенно через корковые слои первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и более высокими областями обработки, в частности, теми, которые связаны с эмоциями и памятью.
Ассоциативное обучение между запахами и поведенческими реакциями происходит в миндалевидное тело. Запахи служат подкреплением или наказанием в процессе ассоциативного обучения; запахи, возникающие в положительном состоянии, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, в то время как запахи, возникающие в отрицательном состоянии, действуют наоборот. Сигналы запаха кодируются нейронами миндалины с помощью вызываемого ими поведенческого эффекта или эмоции. Таким образом запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния. Запахи ассоциируются с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации с запахом способствуют возникновению таких эмоциональных состояний, как страх. Визуализация головного мозга показывает, что активация миндалины коррелирует с приятными и неприятными запахами, что отражает связь между запахами и эмоциями.
Гиппокамп также помогает обонятельной памяти и обучению. В гиппокампе происходит несколько процессов обонятельной памяти. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенной наградой, то есть запахом пищи с получением пищи. Запах в гиппокампе также способствует формированию эпизодической памяти ; воспоминания о событиях в определенном месте или времени. Время, в которое активируются определенные нейроны в гиппокампе, ассоциируется нейронами со стимулом, например запахом. Представление запаха в другое время может вызвать воспоминание, поэтому запах помогает вспомнить эпизодические воспоминания.
У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы), Аксоны митральных клеток (главных обонятельных нейронов) проецируются исключительно в правое полушарие Habenula асимметричным образом. Сообщается, что дорсальные габенулы (Hb) функционально асимметричны с преобладающими запаховыми реакциями в правом полушарии. Также было показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными ответами. (Джетти, С.К. и др., 2014, Current Biology)
Дальнейшие доказательства связи между обонятельной луковицей и эмоциями и памятью представлены с помощью моделей депрессии на животных. Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения миндалевидного тела и гиппокампа, а также изменения поведения, аналогичные изменениям в организме человека, страдающего депрессией. Исследователи используют крыс с обонятельной бульбэктомией для исследования антидепрессантов. Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендрита, нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа, вызванные удалением обонятельной луковицы, связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, демонстрируя корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями. Гиппокамп и миндалевидное тело влияют на восприятие запахов. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и полезным из-за связи в миндалевидном теле и гиппокампе стимула пищевого запаха с наградой за еду.
Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальную кору. OFC вносит свой вклад в эту ассоциацию запах-награда, а также оценивает ценность награды, то есть питательную ценность еды. OFC получает проекции от грушевидной коры, миндалины и парагиппокампальной коры. Нейроны в OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, активируют систему вознаграждения при стимуляции, связывая акт приема пищи с вознаграждением. OFC далее проецируется на переднюю поясную извилину, где он играет роль в формировании аппетита. OFC также связывает запахи с другими стимулами, такими как вкус. Восприятие запаха и различение также связаны с OFC. Пространственная карта запаха в слое клубочков обонятельной луковицы может вносить вклад в эти функции. Карта запаха начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Эта организация помогает обонятельной коре в ее функциях восприятия и различения запахов.
Обонятельная луковица вместе с субвентрикулярной зоной и субгранулярной зоной зубчатой извилины гиппокампа, одной из трех структур в головном мозге, подвергающихся продолжающемуся нейрогенезу у взрослых млекопитающих. У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нервных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально к основным и дополнительным обонятельным луковицам. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные интернейроны гранулярных клеток и интернейроны перигломерулярных клеток, которые располагаются в слое гранулярных клеток и слоях клубочков, соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельных луковиц, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и тафтинговые нейроны), которые образуют синапсы с этими аксонами, не являются структурно пластичными.
Функция взрослого нейрогенеза в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов, когда они входят в цепь, очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе об участии новых нейронов в процессах обучения. В экспериментах с потерей функции не наблюдалось определенного поведенческого эффекта, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если она вообще связана с обработкой обоняния, может быть тонкой.
Доля - это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии или обонянии. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии.
Ископаемые эндокаст тираннозавра свода черепа, демонстрирующий обширный обонятельный лампочка (структура слева). У динозавров-тираннозавров, как и у хищных животных в целом, очень развиты обонятельные луковицы для поиска добычи. Сравнение структуры обонятельной луковицы у позвоночных видов, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь, обнаруживает, что все они имеют одинаковую фундаментальную структуру (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. в разделе «Анатомия»), несмотря на то, что они отличаются по форме и размеру. Сходная структура имеет аналогичный обонятельный центр у плодовой мушки Drosophila melanogaster, антеннальная доля. Одна из возможностей состоит в том, что структура обонятельной луковицы позвоночных и структура усиков насекомых может быть схожей, поскольку они содержат оптимальное решение вычислительной проблемы, с которой сталкиваются все обонятельные системы, и, следовательно, могли развиваться независимо в разных типах - явление, широко известное. как конвергентная эволюция.
«Увеличение размера мозга по отношению к размеру тела - энцефализация - тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически разные эволюционные линии, неандертальцы и современные люди породили человеческие виды с таким же большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать исследования конкретных церебральных реорганизаций, которые, возможно, отражаются изменениями формы мозга. Здесь мы используем интеграцию развития между мозгом и его лежащая в основе скелетная основа для проверки гипотез об эволюции мозга у Homo. Трехмерный геометрический морфометрический анализ эндобазикраниальной формы выявил ранее недокументированные подробности эволюционных изменений Homo sapiens. Более крупные обонятельные луковицы, относительно более широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височных долей кажутся уникальными для современного человека. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла внести свой вклад в эволюцию обучаемости и социальных способностей H. sapiens, в которых высшие обонятельные функции и их когнитивные, неврологические поведенческие последствия до сих пор могли быть недооцененными факторами ».
 | На Викискладе есть материалы, связанные с обонятельной лампочкой. |
